王雪梅,閆幫國,史亮濤,劉剛才

1 綿陽師范學(xué)院資源環(huán)境工程學(xué)院, 綿陽 621000 2 綿陽師范學(xué)院生態(tài)安全與保護(hù)四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 綿陽 621000 3 云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱區(qū)生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所, 元謀 651300 4 中國科學(xué)院水利部成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所,中國科學(xué)院山地表生過程與生態(tài)調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,成都 610041

根據(jù) IPCC(2014)報告,大部分亞熱帶地區(qū)的可再生水資源在全球變化的趨勢下將會大幅度減少[1]。干旱已成為陸地生態(tài)系統(tǒng)最重要的脅迫因子之一[2],當(dāng)前大多數(shù)區(qū)域都朝著氣候干暖化的趨勢演變[3- 4]。在干旱脅迫條件下,植物自身會通過生長性狀的調(diào)整來響應(yīng)干旱環(huán)境,植物對干旱脅迫的響應(yīng)一直以來都是氣候變化研究中的重要內(nèi)容[5-6]。植物體內(nèi)的水分狀況在一定程度上反映了植物適應(yīng)干旱環(huán)境的能力,一般情況下干旱脅迫會在不同程度上降低葉片相對含水量和葉水勢[7]。同時,干旱條件下,植物地上生物量和地下生物量通常都會降低,但地上生物量的降低比地下生物量更明顯,從而干旱脅迫增加了植物地下與地上生物量比例[8]。干旱條件下植物根冠比的增加已被很多研究所證實(shí)[9- 10]。植物根冠比的調(diào)整是植物主動適應(yīng)干旱環(huán)境的一種重要策略,有利于植物在干旱條件下盡可能吸收更多的水分[11]。就植物地上部分來說,莖部在水分傳導(dǎo)和機(jī)械支撐中起著重要作用,而葉片光合固碳表現(xiàn)為一種植物的收益,葉片和莖生物量的分配權(quán)衡同樣體現(xiàn)了植物對環(huán)境的適應(yīng)和響應(yīng)特征[12]。干旱導(dǎo)致的較低的土壤養(yǎng)分可用性和較低的植物養(yǎng)分遷移率會降低植物養(yǎng)分含量,產(chǎn)生養(yǎng)分限制[13],養(yǎng)分限制環(huán)境下植物會分配較多生物量到葉中(相對于莖)[14]。因此推測干旱脅迫會增加植物葉生物量與莖生物量的比例。然而,現(xiàn)有研究主要關(guān)注干旱對根冠比的影響,干旱對植物地上部分莖生物量和葉生物量分配的影響并不清楚。

種植密度也會導(dǎo)致植物生長的環(huán)境壓力,與植物所必需的光照、水分和養(yǎng)分等環(huán)境資源的有效性密切相關(guān)[15]。因資源限制,種植密度影響植株個體間的相互作用,種植密度增加會導(dǎo)致植物種內(nèi)競爭產(chǎn)生。在這種競爭條件下,植物會通過調(diào)節(jié)各器官的生物量分配來最大限度地獲取限制性資源[16]。根據(jù)最優(yōu)分配理論,植物會將更多的生物量分配至獲取限制資源的器官,主要取決于養(yǎng)分、水分和光資源等對植物的限制強(qiáng)度[17]。然而,根據(jù)環(huán)境脅迫梯度假說,當(dāng)環(huán)境比較適宜時,植物的種內(nèi)關(guān)系往往表現(xiàn)為競爭作用,而在惡劣的環(huán)境條件下,植物種內(nèi)存在著相互促進(jìn)作用[18-20]。植物種內(nèi)的這種相互促進(jìn)作用可能與鄰體間相互遮陰、增加局部空氣濕度、促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)的積累、加強(qiáng)根系活動,改善地下微環(huán)境、產(chǎn)生更多次生代謝物、發(fā)出更強(qiáng)的信號傳遞等有關(guān)[21]。于國磊[22]研究表明,空心蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)在水淹脅迫條件下存在相互促進(jìn)作用。曾成城等的研究也表明,狗牙根(Cynodondactylon)在不同水分條件下的相互作用關(guān)系可由競爭轉(zhuǎn)化為促進(jìn)作用[21]。而陳錦平等[23]對牛鞭草(Hemarthriaaltissima)的研究表明,不同水分條件下,牛鞭草個體間始終表現(xiàn)為競爭作用,而未轉(zhuǎn)化為促進(jìn)作用。目前,關(guān)于水分脅迫對植物生理生長特征的影響已有較多研究,包括根系和葉片結(jié)構(gòu)的調(diào)整、氣孔調(diào)控、葉水勢調(diào)整、代謝物和可溶性糖積累、抗氧化應(yīng)激等[6, 24]。而不同水分條件下植物種內(nèi)關(guān)系的研究還相對缺乏,僅有的研究也主要是在水淹脅迫下針對濕地植物進(jìn)行,而在干旱脅迫環(huán)境下植物種內(nèi)間的相互關(guān)系還少有報道。

車桑子(DodonaeaviscosaJacq.),又名坡柳(海南)、明油子(云南),具有耐干旱、耐貧瘠、適應(yīng)性強(qiáng)等特性,是西南干熱河谷區(qū)植被灌木層的建群種,被作為干熱河谷地區(qū)植被恢復(fù)的主要植物之一,具有重要的生態(tài)價值。干旱是干熱河谷區(qū)最嚴(yán)峻的環(huán)境問題之一,該區(qū)植被呈稀樹灌叢草原景觀,木本植物零星分布,屬于薩瓦納草地生態(tài)系統(tǒng)[14]。然而,車桑子又具有叢生習(xí)性,呈不同密度分布。車桑子不同密度的分布格局是否受到水分的影響并不清楚。根據(jù)前文分析,我們提出假設(shè)：(1) 車桑子在干旱條件下生理生長受到抑制,同時,車桑子會將更多的地上生物量分配到葉中,以適應(yīng)干旱導(dǎo)致的養(yǎng)分限制；(2) 車桑子在干旱脅迫和高密度種植條件下其種內(nèi)存在相互促進(jìn)作用,以幫助車桑子適應(yīng)干旱環(huán)境。為此,本文通過水分與種植密度的交互試驗(yàn),明確水分、種植密度及其交互作用對車桑子生長和生物量分配的影響,并探索車桑子個體在不同水分條件下的相互關(guān)系。通過研究,以期為車桑子的植被恢復(fù)工作提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究主要在中國科學(xué)院元謀干熱河谷溝蝕崩塌觀測研究站進(jìn)行,地處元謀干熱河谷區(qū),是我國西南干熱河谷尤其是金沙江干熱河谷的典型代表區(qū)。元謀縣位于云貴高原北部,處于101°35′—102°06′ E,25°23′—26°06′ N之間,隸屬云南省楚雄彝族自治州。區(qū)域內(nèi)年均溫 21.5 ℃,蒸發(fā)量大于3500 mm,年均降雨量小于700 mm。其中6月—10 月為雨季,期間降雨量占全年的90%以上,而干季較長,達(dá)6—7 個月(11月至翌年5月)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計

根據(jù)元謀年均生長季降雨量模擬三種水分梯度,分別為高水分(HW)、中水分(MW)和低水分(LW)三個處理。中水分即與當(dāng)?shù)厣L季6—10月降雨量600 mm大致相等,每天澆水約4 mm。根據(jù)盆栽用的盆缽規(guī)格計算(上口徑×下口徑×高：26 cm×16 cm×24 cm),每天澆水約140 mL。高水分為2倍降雨量,每天澆水約280 mL。低水分為1/2倍降雨量,每天澆水約70 mL。

另外,為了模擬野外條件下車桑子呈不同密度分布,在各水分梯度下設(shè)置不同的種植密度,包括1、2、4、9株/盆,各植株均勻地分布于盆缽中。其中1株/盆為單獨(dú)個體組,其試驗(yàn)株沒有種內(nèi)相互作用的影響。

試驗(yàn)以當(dāng)?shù)氐湫屯寥?燥紅土為基質(zhì),以當(dāng)年生車桑子苗為研究對象。所用燥紅土的基本理化性質(zhì)如表1。采用直接播種的方式,在盆缽內(nèi)均勻播撒經(jīng)過休眠破除的車桑子種子(98%硫酸,10 min)。待車桑子出苗長出4—5片子葉后,間苗至設(shè)定的種植密度,每個處理設(shè)5個重復(fù)。將所有盆缽放在溫室大棚內(nèi),并定期更換盆缽位置,以消除光照等環(huán)境因素的差異。在水分處理前,將稀釋6倍的標(biāo)準(zhǔn)霍格蘭營養(yǎng)液200 mL澆于各盆缽中,以保證植株前期能夠正常存活與生長。保證植株正常生長后,開始進(jìn)行水分處理,每天傍晚進(jìn)行澆水。水分處理時間為一個生長季,水分處理結(jié)束后采樣進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)的測定。

表1 所用燥紅土土壤理化性質(zhì)

1.3 指標(biāo)測定方法

(1)株高和葉面積：試驗(yàn)?zāi)┢谟弥背吡咳∶恐曛仓甑慕^對株高。此外,從枝條頂部第5片葉子往下采集枝條中部充分展開的6片葉片作為代表測量葉面積。將離體葉片用掃描儀掃描,掃描圖片用Image J數(shù)字化計算后獲得葉面積。

(2)葉片水分特征：將采集的葉片迅速稱鮮重(FW),然后在去離子水浸泡12 h后用吸水紙吸去葉片表面水分,迅速稱其飽和鮮重(TM)。最后將材料放入65 ℃烘箱中烘干至恒重后稱干重(DW),根據(jù)公式計算相對含水量(RWC),即：

(1)

葉水勢(LWP)采用露點(diǎn)水勢儀(PSYPRO, USA)進(jìn)行測定。各處理選取枝條中部的成熟葉片,用打孔器取樣,放入C-52樣品室平衡15 min后記錄數(shù)據(jù)。

(3)生物量：取樣測定生物量時,把每盆中的根、莖、葉分開,沖洗干凈后放入65 ℃烘箱中烘干至恒重,在電子天平上分別稱量每盆中根、莖、葉的總質(zhì)量。將各部分總質(zhì)量除以盆缽的植株數(shù)量獲得單株生物量。在根樣采集過程中,采集了一部分鮮根樣品用于根系叢枝菌根真菌侵染率的測定,對采集的根系樣品估算其干燥度,算出其干質(zhì)量,加上烘干部分的干質(zhì)量,記為根生物量。由于各處理?xiàng)l件下菌根真菌侵染率均較高(65.08%±1.23%),并沒有顯著性差異(P>0.05),因此,本試驗(yàn)中未討論水分和種植密度對菌根真菌侵染率的影響。此外,試驗(yàn)過程中收集每盆中凋落的枯葉,試驗(yàn)結(jié)束后測定各盆缽的枯葉生物量,并計算出枯葉生物量占總?cè)~生物量的比例。

1.4 數(shù)據(jù)分析

不同水分條件下車桑子間的相互作用關(guān)系以相對鄰體效應(yīng)(relative neighbor effect, RNE)來衡量。

(2)

其中,M分別為2、4、9株/盆的單株生物量,C是1株/盆的植株生物量。如果RNE為負(fù)值,則意味著相互關(guān)系為競爭作用,反之,正值意味著相互促進(jìn)作用[23]。

用雙因素方差分析法(Two way-ANOVA)分析水分和種植密度及其交互作用對車桑子性狀的影響,用最小顯著差異法(LSD)檢驗(yàn)不同水分和種植密度處理下各個指標(biāo)的差異顯著性,并用 Pearson 相關(guān)分析法分析各性狀之間的相互關(guān)系,所有數(shù)據(jù)處理在SPSS 19.0下進(jìn)行。

此外,異速生長關(guān)系被用來區(qū)分不同處理對生物量分配的影響。植物的生源要素間存在一定的指數(shù)函數(shù)關(guān)系:Y=αXβ, 將數(shù)據(jù)做自然對數(shù)轉(zhuǎn)換,即：

lgY=lgα+βlgX

(3)

式中,X和Y表示植物不同部位的生物量、面積、長度等,β指示對數(shù)化后二者之間的斜率,即異速生長指數(shù),lgα則表示截距。將數(shù)據(jù)經(jīng)自然對數(shù)轉(zhuǎn)換后,分析不同水分和種植密度處理下車桑子莖生物量與葉生物量的異速生長關(guān)系,采用II類回歸分析法(即標(biāo)準(zhǔn)主軸分析)計算異速生長方程的斜率β和截距l(xiāng)gα值,并檢驗(yàn)斜率β與1的差異顯著性,計算采用R軟件包‘lmodel2′。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分和種植密度對車桑子生理生長性狀的影響

不同水分和種植密度條件均顯著影響了車桑子的株高和葉面積(P<0.05),但水分與種植密度對株高和葉面積均無顯著的交互作用(P>0.05) (圖1)。在任意一種水分條件下,隨種植密度的增大,車桑子株高和葉面積顯著降低；而在同一種植密度條件下,隨水分的增加,車桑子株高和葉面積顯著增加。

葉片相對含水量和葉水勢呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(r=0.76,P<0.001)。水分處理對葉片相對含水量和葉水勢均有極顯著的影響(P<0.001),種植密度對葉片相對含水量和葉水勢無顯著影響(P>0.05),但種植密度與水分的交互作用影響顯著(P<0.01)。隨水分的降低,相對含水量和葉水勢顯著減少,尤其在低水分條件下,降低幅度最大。但在低水分條件下,車桑子相對含水量依然保持在70%左右。在種植密度為9棵/盆時,各水分條件下,葉水勢差異不顯著(P>0.05) (圖2)。

圖1 水分和種植密度對車桑子株高和葉面積的影響Fig.1 Effects of water and planting density on height and leaf area of Dodonaea viscosa圖中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,n=5;不同大寫字母表示相同種植密度條件各水分組之間差異顯著(P<0.05),不同小寫字母表示相同水分條件各密度組之間差異顯著(P<0.05)

圖2 水分和種植密度對車桑子相對含水量和葉水勢的影響 Fig.2 Effects of water and planting density on relative water content and leaf water potential of Dodonaea viscosa

2.2 水分和種植密度對車桑子生物量特性的影響

水分處理極顯著地影響了盆缽中車桑子總的根、莖、葉生物量,均表現(xiàn)為低水分<中水分<高水分(P<0.001)。并且,水分與種植密度的交互作用對根、莖、葉生物量均影響顯著(P<0.05)。低水分和中水分條件下,增加種植密度對總生物量無顯著影響；而高水分條件下,增加種植密度顯著提高了車桑子根、莖、葉生物量。隨澆水量的減少,枯葉生物量比例顯著增加(P<0.01)。并且,種植密度、水分與種植密度的交互作用對枯葉比例影響顯著(P<0.05)。種植密度增加顯著增加了車桑子枯葉比例,尤其在低水分條件下,4棵/盆和9棵/盆的枯葉比例分別比1棵/盆時增加148.49%和109.77%(圖3)。

圖3 水分和種植密度對盆缽中車桑子總的根生物量、莖生物量、葉生物量和枯葉生物量比例的影響Fig.3 Effects of water and planting density on total root biomass, stem biomass, leaf biomass and percentage of litter biomass of Dodonaea viscosa

水分處理極顯著地影響了車桑子單株根、莖、葉生物量,表現(xiàn)為：低水分<中水分<高水分(P<0.001)。增加種植密度極顯著降低了車桑子單株根、莖、葉生物量(P<0.001)。并且,水分與種植密度對葉生物量具有顯著的交互作用(P<0.05)。9棵/盆時,各水分條件下,單株莖、葉生物量均無顯著差異(圖4)。

圖4 水分和種植密度對車桑子單株根生物量、單株莖生物量和單株葉生物量的影響Fig.4 Effects of water and planting density on individual root biomass, individual stem biomass and individual leaf biomass of Dodonaea viscosa

2.3 水分和種植密度對車桑子莖、葉生物量異速生長特征的影響

水分處理對莖生物量和葉生物量之間異速生長方程的斜率(P<0.01)和截距(P<0.05)均具有顯著影響(圖5)。隨水分的降低,莖、葉生物量的異速生長指數(shù)顯著增加,截距降低。中水分條件下,葉生物量和莖生物量趨向于等速生長關(guān)系(P>0.05),而低水分條件下,莖生物量和葉生物量的異速生長指數(shù)為1.39,與1具有邊緣顯著差異(P=0.053)。

圖5 水分處理和種植密度處理對車桑子莖、葉生物量異速生長關(guān)系的影響Fig.5 Allometric relationships between stem biomass and leaf biomass of Dodonaea viscosa under different water treatments and different planting density treatments

不同種植密度下,莖生物量和葉生物量之間的異速生長方程的斜率(P<0.001)和截距(P<0.001)也具有顯著的差異。隨種植密度的增加,莖、葉生物量的異速生長指數(shù)顯著降低。9棵/盆時的斜率比1棵/盆時的斜率降低了40.1%,具體參數(shù)見表2。

2.4 水分和種植密度對車桑子相對鄰體效應(yīng)的影響

所有處理?xiàng)l件下,RNE值均小于0,植株間均表現(xiàn)為競爭作用。在同一種植密度條件下,隨著澆水量的減少,RNE顯著減少,競爭作用增強(qiáng)。但在高密度條件下(9棵/盆),水分處理對RNE無顯著影響(P>0.05)。在各水分條件下,種植密度增加顯著降低了RNE值(P<0.05) (圖6),表明種植密度增加增強(qiáng)了車桑子間的競爭作用。

圖6 水分和種植密度對車桑子相對鄰體效應(yīng)的影響 Fig.6 Effects of water and planting density on the relative neighbor effect of Dodonaea viscosa

3 討論

3.1 車桑子生理生長性狀和生物量分配對干旱脅迫的響應(yīng)

不同的水分條件影響了植物自身的形態(tài)與生理生長特征。植物可通過自身形態(tài)與生理特征的響應(yīng)來適應(yīng)干旱條件,主要從增加水分吸收、降低水分損失、減輕干旱損傷等方面來抵抗干旱脅迫[10]。干旱條件下,植物生長,如株高、葉長、葉寬等受到顯著的抑制[25]。葉片擴(kuò)展對干旱脅迫的敏感性較高,它主要是通過減少光合作用從而抑制了葉片擴(kuò)展[26]。因此,水分虧缺時植物葉面積顯著減小[27]。葉面積減小是植物適應(yīng)環(huán)境的一種策略,可以減少植物水分的蒸散發(fā),從而有效地保存植物體內(nèi)水分[7- 8]。本研究中,隨水分的降低,車桑子葉面積減小,這是車桑子對干旱環(huán)境的一種主動適應(yīng),從而能降低水分的損失。另外,澆水量減少顯著降低了車桑子葉水勢。葉水勢越低,植物能從土壤中吸收水分的能力就越強(qiáng),這也是植物適應(yīng)水分脅迫的一種主動策略。葉片相對含水量可直接反映植物水分狀況,與土壤水分密切相關(guān)。在低水分條件下,車桑子葉片相對含水量的降低程度顯著低于葉水勢的降低程度。在較低的葉水勢下依然能夠保持較高的相對含水量,由此推測,車桑子的抗旱性主要表現(xiàn)為御旱[28]。因此,同大多數(shù)干旱植物一樣,車桑子可通過增加水分吸收和降低水分損失等途徑來適應(yīng)干旱脅迫。

表2 不同處理下車桑子莖生物量和葉生物量的標(biāo)準(zhǔn)化主軸估計分析結(jié)果

水分是影響植物吸收礦質(zhì)元素最活躍的因素,因此礦質(zhì)營養(yǎng)問題也成為干旱脅迫的次生效應(yīng)[13]。從車桑子的異速生長特性來看,低水分條件下,莖、葉生物量的異速生長指數(shù)顯著增加,表明將更多的地上生物量分配給葉,并減少了莖的分配。雖然本研究由于根生物量的估算導(dǎo)致一定的誤差,沒有評估不同處理下根冠比的差異,但大量研究表明,干旱條件會顯著降低植物地上生物量,增加根冠比[8- 10]。前期對干熱河谷扭黃茅(Heteropogoncontortus)的研究也表明,根冠比的增加是干熱河谷植物適應(yīng)干旱脅迫的主要策略[11]。因此,一方面,干旱脅迫降低了植物地上生物量,植株個體較小,植物間光競爭強(qiáng)度較低,因此,對莖生物量的分配減少。另一方面,低水分條件下,土壤養(yǎng)分有效性較低,車桑子需要將更多的養(yǎng)分資源分配至葉片以用于光合作用。該研究結(jié)果和閆幫國等的研究是一致的,他們的研究發(fā)現(xiàn),干熱河谷地區(qū),適應(yīng)貧瘠土壤的植物會將更多生物量分配給葉,對莖生物量的分配相對較低[14]。因此,我們的研究表明,水分通過影響植物營養(yǎng)狀況從而又影響了植物生長。該結(jié)果和我們的假設(shè)(1)是一致的,車桑子會通過莖、葉的生物量分配權(quán)衡來適應(yīng)干旱導(dǎo)致的養(yǎng)分限制。

3.2 水分和種植密度對車桑子種內(nèi)關(guān)系的影響

物種內(nèi)部的相互作用關(guān)系是研究植物適應(yīng)特定生存環(huán)境的主要內(nèi)容之一,其相互作用類型主要包括競爭作用和促進(jìn)作用[29]。植物種內(nèi)的競爭和促進(jìn)作用是同時存在的,其相互作用類型、強(qiáng)度與所處的環(huán)境條件存在著密切的關(guān)聯(lián),并可能隨環(huán)境的變化而發(fā)生方向上的逆轉(zhuǎn)或強(qiáng)度上的變化[21- 22]。根據(jù)環(huán)境脅迫梯度假說,當(dāng)環(huán)境壓力較大時,植物個體間更趨于相互助長而減少競爭[30]。因此,在較大的環(huán)境壓力下,如生境干擾、水淹等環(huán)境條件下,植物種內(nèi)均被發(fā)現(xiàn)相互促進(jìn)作用[20- 22]。

本試驗(yàn)中,雖然在高水分條件下,隨著種植密度增大其總生物量有所增加,但其個體生物量呈顯著降低趨勢,表明車桑子間的相互關(guān)系仍然以競爭為主。通過相對鄰體效應(yīng)的計算發(fā)現(xiàn),各處理?xiàng)l件下的RNE值均為負(fù)值,也表明其種內(nèi)競爭作用。并且,種植密度增大和水分減少都會加劇這種競爭作用。但是在高密度條件下(9棵/盆),水分處理對RNE無顯著影響。這主要是因?yàn)?種植密度條件達(dá)到一定的強(qiáng)度后,此時,水分因子可能不再是車桑子生長的主要限制因子,而轉(zhuǎn)為其他因子的限制,如養(yǎng)分和光照。因此,根據(jù)李比希最小因子限制定律,在主要為養(yǎng)分或光照限制的條件下,水分因子對車桑子沒有顯著作用。從車桑子莖、葉生物量的異速生長指數(shù)來看,9棵/盆顯著降低了莖、葉生物量的異速生長指數(shù),表明將更多的地上生物量分配給莖。植物器官異速生長斜率的變化是一種“真實(shí)”的可塑性,是植物應(yīng)對外界環(huán)境變化而發(fā)生生物量分配模式調(diào)整的結(jié)果[31]。研究表明,植物為了光競爭,會將更多的生物量分配到莖部[32]。本研究中,9棵/盆顯著增加了莖生物量的分配,說明該處理車桑子主要表現(xiàn)為光的競爭。很多研究均已表明,密度增大會加劇光競爭,使得植物增加莖稈的分配,獲取更多的光資源[33-34]。因此,這也進(jìn)一步解釋了高密度條件下,水分處理對RNE并無顯著影響。

本試驗(yàn)中,車桑子間始終表現(xiàn)為競爭作用,并且加劇干旱脅迫反而會加劇競爭作用,這與我們的假設(shè)(2)以及脅迫梯度假說是不一致的[18-19]。主要原因可能是因?yàn)椋?1) 與環(huán)境脅迫因子有關(guān)。當(dāng)脅迫因子為資源性限制因子(如水)時,相同物種由于相似的競爭或脅迫忍耐生活史性狀,鄰體之間更容易出現(xiàn)競爭作用[35]。(2) 大部分關(guān)于環(huán)境梯度與相互作用的研究主要是以群落種間關(guān)系為主,而種內(nèi)關(guān)系可能更多會表現(xiàn)為競爭[36]。比如說,由于不同物種的根系占據(jù)著不同土層厚度,因此降低了對同一土層水資源的競爭,也充分利用了整個土層的水資源[24]。而本文中車桑子在同一盆缽內(nèi)種植,植物根系所能達(dá)到的土層厚度趨于一致,因此這也就加劇了不同植株根系對水分的競爭作用。(3) 本實(shí)驗(yàn)中的干旱脅迫強(qiáng)度,也就是低水分條件可能并未達(dá)到脅迫梯度假說中能把植株間競爭關(guān)系逆轉(zhuǎn)為促進(jìn)作用的高脅迫條件。在這種條件下,車桑子能夠通過自身形態(tài)與生理的調(diào)節(jié)來適應(yīng)不同的水分條件,而這種自身的適應(yīng)能力減少了對鄰體植物的依賴性,因此,減少了同種植物間互利發(fā)生的可能性,這與陳錦平等的觀點(diǎn)是一致的[23]。(4) 根據(jù)我們對叢枝菌根真菌侵染率的測定結(jié)果,車桑子是一種典型的菌根植物,各處理?xiàng)l件下菌根真菌侵染率都很高。叢枝菌根真菌對植物的水分吸收和養(yǎng)分吸收都具有顯著的促進(jìn)作用[37-38],因此,菌根真菌也可促進(jìn)車桑子適應(yīng)干旱脅迫,這可能也減少了車桑子對鄰體植物的依賴性。本研究結(jié)果表明車桑子在干旱脅迫和較高的種植密度條件下均不存在相互促進(jìn)作用。野外條件下,干熱河谷車桑子幼苗存在聚集分布可能與其他因素有關(guān),比如種子的散布特性等,這還值得未來進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

水分和種植密度都是影響車桑子生長的重要因子,并且二者存在一定的交互作用,這主要取決于生長過程中水分、光照和養(yǎng)分等資源對車桑子的限制作用。干旱脅迫會產(chǎn)生水分和養(yǎng)分資源的限制。低水分條件下,車桑子生長受到抑制,并且種內(nèi)競爭作用增強(qiáng),但車桑子會通過減少葉面積生長、降低葉水勢、保持葉片水分含量等途徑來提高對干旱環(huán)境的適應(yīng)性。較高的種植密度導(dǎo)致車桑子生長產(chǎn)生光競爭。隨種植密度的增加,車桑子單株生物量降低,種內(nèi)競爭作用顯著增強(qiáng),莖、葉生物量的異速生長斜率顯著降低。本研究對車桑子在植被恢復(fù)中的應(yīng)用與推廣具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。在車桑子苗期的種植過程中,應(yīng)以中、低密度種植,并注意苗期的水分管理。