王 進(jìn),朱 江,2,*,艾訓(xùn)儒,2,姚 蘭,2,黃 小,吳漫玲,朱 強(qiáng),劉松柏

1 湖北民族大學(xué)林學(xué)園藝學(xué)院, 恩施 445000 2 生物資源保護(hù)與利用湖北省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 恩施 445000 3 湖北木林子國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局, 恩施 445000

種群是指一定時(shí)期內(nèi)分布在一定范圍的同種生物個(gè)體的集合[1]。種群空間格局是種群個(gè)體在二維空間的分布狀況,是生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一,有助于了解種群生物學(xué)特性和潛在生態(tài)學(xué)過(guò)程[2-3]。種群空間分布格局及其關(guān)聯(lián)性對(duì)物種的生長(zhǎng)、繁殖、死亡和資源利用具有顯著影響[3- 5]。種群空間分布格局不僅因種而異,還表現(xiàn)出同一物種在不同生長(zhǎng)階段存在明顯差異[6]。Plotkin等[7]發(fā)現(xiàn)種群各生長(zhǎng)階段的聚集程度隨空間尺度變化而變化；Comita等[8]和Lai等[9]發(fā)現(xiàn)同一物種在不同生長(zhǎng)階段對(duì)環(huán)境的響應(yīng)不同。因此,研究種群空間分布格局及關(guān)聯(lián)性有助于探索在群落構(gòu)建中物種共存機(jī)制的作用和潛在的生態(tài)學(xué)過(guò)程[10]。

目前,種群空間格局研究對(duì)象主要集中在優(yōu)勢(shì)種或主要種[11-12]、珍稀瀕危植物[13-14]等類群,而對(duì)于同屬物種的空間分布格局研究比較少見(jiàn)。同屬物種的研究有利于減少系統(tǒng)發(fā)生學(xué)差異引起的混淆效應(yīng),分析同屬物種的空間格局及關(guān)聯(lián)性,為揭示同屬物種共存機(jī)制提供了可能[15-16]。通常同屬物種具有共同進(jìn)化起源,在生態(tài)學(xué)和形態(tài)學(xué)特征上具有許多相似之處,可能會(huì)以相似的生活史策略獲取資源[17],使同屬物種對(duì)生境的趨同適應(yīng)性更高。一般在生態(tài)學(xué)研究中認(rèn)為同屬物種可能存在強(qiáng)烈的種間競(jìng)爭(zhēng),從而限制其共存[18-19]。然而,以往的研究也有很多不一致的結(jié)論,其中兩個(gè)方面常常被忽略：第一,樣本量不足[20]；第二,同屬物種是不同區(qū)域或不同生境的[21],這就不能合理解釋同屬物種的共存。因此,基于大型固定監(jiān)測(cè)樣地且生活在相同或相似生境范圍內(nèi)的同屬物種空間格局及關(guān)聯(lián)性的研究是非常必要的。

湖北木林子國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)是常綠落葉闊葉混交林保存最為完好的區(qū)域之一[22]。其中,山礬屬作為木林子大樣地的主要優(yōu)勢(shì)屬之一,包含山礬(Symplocossumuntia)、光葉山礬(Symplocoslancifolia)、薄葉山礬(Symplocosanomala)、白檀(Symplocospaniculata)和老鼠矢(Symplocosstellaris)5個(gè)樹(shù)種,山礬和光葉山礬是木林子大樣地的主要優(yōu)勢(shì)種[23-24]。本研究基于木林子保護(hù)區(qū)的山礬和光葉山礬進(jìn)行同屬物種空間格局及種間關(guān)聯(lián)分析,試圖回答以下幾個(gè)問(wèn)題：(1)山礬和光葉山礬在種群結(jié)構(gòu)和空間分布格局上是否存在差異？(2)它們的空間分布格局和空間關(guān)聯(lián)性是如何隨空間尺度和物種各生長(zhǎng)階段變化的？(3)同屬物種之間是否存在強(qiáng)烈競(jìng)爭(zhēng)？

1 研究區(qū)概況

湖北木林子國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于恩施土家族苗族自治州鶴峰縣境內(nèi),地理坐標(biāo)109°59′30″—110°17′58″E,29°55′59″—30°10′47″N,海拔1100.0—2095.6 m,屬武陵山脈北支余脈,地勢(shì)由西北和東南向中間逐漸傾斜。該區(qū)屬于亞熱帶季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候,雨熱同期,時(shí)空分布不均。土壤為黃棕壤、棕壤和黃壤。主要植被類型為亞熱帶常綠落葉闊葉混交林[25]。

木林子大樣地位于湖北木林子國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)核心區(qū)內(nèi),距最高峰——牛池峰(海拔2095.6 m)約500 m。樣地內(nèi)蒸發(fā)小,濕度大,年降水量1733 mm,年平均相對(duì)濕度為82%,無(wú)霜期270—279 d[22],年平均氣溫為15.5℃,全年有效積溫(≥10℃)約4925.4℃。海拔介于1588.5—1780.2 m,坡度介于13.6°—49.6°,坡向介于94.8—226.8,土壤為黃棕壤,pH值為4.5—6.5。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置及調(diào)查

圖1 木林子大樣地地形圖Fig.1 Topographic map of Mulinzi large sample plot

2013年在木林子國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)選擇地勢(shì)相對(duì)平緩、內(nèi)部地形相對(duì)一致的區(qū)域,按照熱帶林業(yè)科學(xué)中心(CTFS)樣地建設(shè)標(biāo)準(zhǔn)和監(jiān)測(cè)技術(shù)規(guī)范[26],建立東西長(zhǎng)300 m、南北長(zhǎng)500 m的15 hm2固定監(jiān)測(cè)樣地(圖1)。對(duì)樣地內(nèi)胸徑(DBH)≥1.0 cm的山礬和光葉山礬進(jìn)行每木檢尺(DBH<1.0 cm的山礬和光葉山礬幼苗直接記數(shù)統(tǒng)計(jì)),在1.3 m處油漆標(biāo)記、掛牌,測(cè)定DBH、樹(shù)高,記錄植株萌生狀況,觀測(cè)植物個(gè)體的相對(duì)坐標(biāo)值和海拔、坡度、坡向等生境因子。

2.2 優(yōu)勢(shì)種徑級(jí)劃分

參照相關(guān)研究的徑級(jí)劃分[27],結(jié)合山礬和光葉山礬的胸徑特征,劃分4個(gè)徑級(jí)：1 cm≤徑級(jí)Ⅰ<2.5 cm、2.5 cm≤徑級(jí)Ⅱ<5 cm、5 cm≤徑級(jí)Ⅲ<10 cm、徑級(jí)Ⅳ≥10 cm。為分析山礬和光葉山礬各生長(zhǎng)階段的空間分布格局及關(guān)聯(lián)性,分為幼樹(shù)(徑級(jí)Ⅰ)、小樹(shù)(徑級(jí)Ⅱ)、中樹(shù)(徑級(jí)Ⅲ)和成年樹(shù)(徑級(jí)Ⅳ)4個(gè)生長(zhǎng)階段。

2.3 點(diǎn)格局分析方法

利用成對(duì)相關(guān)函數(shù)g(r)進(jìn)行點(diǎn)格局分析。g(r)函數(shù)由RipleyK函數(shù)K(r)=πr2推演而來(lái)[28]。g(r)函數(shù)能較為敏感地判斷某一尺度上點(diǎn)的實(shí)際分布偏差期望值的程度,排除計(jì)算過(guò)程產(chǎn)生的累積效應(yīng),是評(píng)估聚集程度的重要分析方法。利用單變量g(r)函數(shù)分析物種的空間聚集程度,函數(shù)為：

式中,r為空間尺度距離。

采用雙變量g12(r)函數(shù)分析2個(gè)不同群體的空間關(guān)聯(lián)性,函數(shù)為：

選擇具有明確生態(tài)學(xué)意義、能準(zhǔn)確描述數(shù)據(jù)偏離理論程度的零假設(shè)模型(null model)對(duì)空間點(diǎn)格局分析非常關(guān)鍵[29]。本研究選用以下零模型[29-30]：(1)完全空間隨機(jī)模型(complete spatial randomness, CSR)：假設(shè)物種空間分布不受任何生物或非生物過(guò)程影響,在研究區(qū)域內(nèi)各點(diǎn)出現(xiàn)的概率相同。(2)異質(zhì)泊松模型(heterogeneous Poisson, HP)：依據(jù)密度函數(shù)λ(s)(s表示樣地內(nèi)任意一點(diǎn)的位置,用坐標(biāo)(x,y)表示)決定個(gè)體的分布,運(yùn)用高斯核函數(shù)[31]進(jìn)行密度估計(jì),選取sigma=25 m消除大尺度上的生境異質(zhì)性的影響。(3)前提條件模型(antecedent condition, AC)：讓高齡級(jí)的位置固定不變,低齡級(jí)的位置隨機(jī)變化。單變量g(r)函數(shù)采用完全空間隨機(jī)模型和異質(zhì)泊松模型；雙變量g12(r)函數(shù)采用完全空間隨機(jī)模型和前提條件模型。通過(guò)99次Monte Carlo隨機(jī)模擬,分別利用模擬的最大值和最小值生成上下兩條包跡線,計(jì)算99%的置信區(qū)間。當(dāng)g(r)值和g12(r)值在包跡線上方時(shí),呈聚集分布或正關(guān)聯(lián)；在包跡線之間時(shí),呈隨機(jī)分布或無(wú)關(guān)聯(lián)；在包跡線下方時(shí),呈均勻分布或負(fù)關(guān)聯(lián)。采用R 3.4.1中“spatstat”程序包進(jìn)行數(shù)據(jù)分析；采用Origin 2017、SigmaPlot 12.5等軟件進(jìn)行繪圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 山礬與光葉山礬的徑級(jí)結(jié)構(gòu)

在15 hm2樣地中,山礬有3415株,光葉山礬有2724株,分別占樣地樹(shù)木總株數(shù)的4.1%和3.2%。盡管山礬和光葉山礬在個(gè)體數(shù)上存在較大差異,但都呈典型金字塔形結(jié)構(gòu)(圖2)。從生長(zhǎng)階段來(lái)看,個(gè)體數(shù)較多的山礬的中樹(shù)、成年樹(shù)個(gè)體數(shù)較少,而個(gè)體數(shù)較少的光葉山礬中樹(shù)、成年樹(shù)個(gè)體數(shù)卻相對(duì)較多。綜上,樣地內(nèi)山礬和光葉山礬屬增長(zhǎng)型種群,林下存在豐富的幼樹(shù)和小樹(shù)等幼齡個(gè)體,種群更新?tīng)顩r良好。

圖2 木林子大樣地山礬與光葉山礬的徑級(jí)結(jié)構(gòu) Fig.2 Diameter structure of Symplocos sumuntia and Symplocos lancifolia in Mulinzi large sample plotⅠ—Ⅳ表示山礬和光葉山礬的徑級(jí)結(jié)構(gòu)劃分為第1—4徑級(jí),Ⅰ—Ⅳindicates that the diameter structure of Symplocos sumuntia and Symplocos lancifolia as 1st to 4th grade

3.2 山礬與光葉山礬及各生長(zhǎng)階段的空間分布及空間點(diǎn)格局分析

山礬和光葉山礬各生長(zhǎng)階段的空間分布如圖3所示。山礬和光葉山礬在樣地內(nèi)的空間分布具有較為明顯的聚集斑塊狀分布特征。其中,山礬種群各生長(zhǎng)階段主要分布在樣地海拔較低的東部和東北部；光葉山礬種群各生長(zhǎng)階段主要分布在樣地海拔較高的西部和西南部,在樣地北部也有部分聚集分布。

圖3 山礬與光葉山礬各生長(zhǎng)階段的空間分布Fig.3 Spatial distribution of Symplocos sumuntia and Symplocos lancifolia in each growth stages△為山礬；·為光葉山礬

基于完全空間隨機(jī)分布(CSR, complete spatial randomness)和異質(zhì)泊松分布(HP, heterogeneous Poisson)模型分析表明,山礬及各生長(zhǎng)階段的空間聚集程度隨著尺度增大而逐漸減小,分布特征由聚集分布向均勻分布過(guò)渡(圖4、圖5)。CSR模型分析顯示山礬及各生長(zhǎng)階段的聚集程度分別是0—125、0—120、0—100、0—113、0—48 m；山礬成年樹(shù)在r>49 m后呈隨機(jī)分布。HP模型排除25 m以上的大尺度生境異質(zhì)性的影響,結(jié)果顯示山礬及各生長(zhǎng)階段的聚集分布尺度分別是0—36、0—36、0—18、0—18、0—11 m；山礬在47—75、94—108、129—150 m表現(xiàn)為均勻分布；其幼樹(shù)、小樹(shù)、中樹(shù)和成年樹(shù)也在不同尺度上表現(xiàn)出均勻分布特征。

圖4 山礬與光葉山礬空間分布格局Fig.4 The Spatial distribution patterns of Symplocos sumuntia and Symplocos lancifolia實(shí)線表示成對(duì)相關(guān)函數(shù)；虛線表示99%包跡線; 零模型為完全空間隨機(jī)模型(CSR, complete spatial randomness)和異質(zhì)泊松模型(HP, heterogeneous Poisson)

圖5 山礬各生長(zhǎng)階段的空間分布格局Fig.5 Spatial distribution patterns of Symplocos sumuntia in each growth stages實(shí)線表示成對(duì)相關(guān)函數(shù)；虛線表示99%包跡線; 零模型為完全空間隨機(jī)模型(CSR)和異質(zhì)泊松模型(HP)

光葉山礬及各生長(zhǎng)階段的空間聚集程度隨尺度增大而逐漸減小,分布特征由聚集分布向隨機(jī)分布過(guò)渡(圖4、圖6)。CSR模型分析顯示光葉山礬及各生長(zhǎng)階段在0—150 m尺度上總體表現(xiàn)為聚集分布,其中幼樹(shù)在130—150 m、小樹(shù)在143—150 m區(qū)域內(nèi)由聚集分布過(guò)渡為隨機(jī)分布,而成年樹(shù)在65—73、93—110、140—148 m有微弱的隨機(jī)分布特征。HP模型結(jié)果顯示,光葉山礬及各生長(zhǎng)階段的聚集分布尺度分別是0—26、0—25、0—20、0—20、0—15 m；光葉山礬在67—83 m；幼樹(shù)在31—42、57—61、68—81 m之間表現(xiàn)出均勻分布特征。

圖6 光葉山礬各生長(zhǎng)階段的空間分布格局Fig.6 Spatial distribution patterns of Symplocos lancifolia in each growth stages實(shí)線表示成對(duì)相關(guān)函數(shù)；虛線表示99%包跡線; 零模型為完全空間隨機(jī)模型(CSR)和異質(zhì)泊松模型(HP)

3.3 山礬與光葉山礬各生長(zhǎng)階段的種內(nèi)關(guān)聯(lián)性

基于完全空間隨機(jī)模型的雙變量g12(r)函數(shù)分析結(jié)果表明(圖7、圖8)：山礬幼樹(shù)、小樹(shù)、中樹(shù)和成年樹(shù)的空間關(guān)聯(lián)性呈正關(guān)聯(lián),隨尺度增大,逐漸由正關(guān)聯(lián)向負(fù)關(guān)聯(lián)過(guò)渡；而成年樹(shù)與小樹(shù)、中樹(shù)在較大尺度表現(xiàn)出微弱的負(fù)關(guān)聯(lián)。光葉山礬除小樹(shù)與成年樹(shù)在139—150 m尺度上表現(xiàn)出負(fù)關(guān)聯(lián)外,其余生長(zhǎng)階段間都呈正關(guān)聯(lián),并隨尺度增大,正關(guān)聯(lián)的強(qiáng)度逐漸降低。

基于前提條件模型排除生境異質(zhì)性影響的分析結(jié)果表明(圖7、圖8)：山礬幼樹(shù)與小樹(shù)在0—18、115—132 m呈正關(guān)聯(lián),49—72 m呈負(fù)關(guān)聯(lián),其余尺度無(wú)關(guān)聯(lián)；幼樹(shù)與中樹(shù)在0—16 m正關(guān)聯(lián),111—125 m微弱的正關(guān)聯(lián)波動(dòng),59—73 m負(fù)關(guān)聯(lián),其余尺度無(wú)關(guān)聯(lián)；幼樹(shù)與成年樹(shù)在0—29 m正關(guān)聯(lián),43—74 m負(fù)關(guān)聯(lián),其余尺度無(wú)關(guān)聯(lián)；小樹(shù)與中樹(shù)、小樹(shù)與成年樹(shù)、中樹(shù)與成年樹(shù)分別在0—17、0—27、0—15 m呈正關(guān)聯(lián),其余尺度幾乎無(wú)關(guān)聯(lián)。雖然山礬各生長(zhǎng)階段間的空間關(guān)聯(lián)性都呈正關(guān)聯(lián),但幼樹(shù)與中樹(shù)間正關(guān)聯(lián)的程度最低只達(dá)到7.75。光葉山礬幼樹(shù)與小樹(shù)、幼樹(shù)與中樹(shù)、小樹(shù)與中樹(shù)、中樹(shù)與成年樹(shù)在0—23、0—25、0—18、0—19 m呈正關(guān)聯(lián),其余尺度上無(wú)關(guān)聯(lián)；幼樹(shù)與成年樹(shù)在0—2、9—31、96—150 m呈正關(guān)聯(lián),其余尺度無(wú)關(guān)聯(lián)；小樹(shù)與成年樹(shù)在0—17、110—146 m呈正關(guān)聯(lián),其余無(wú)關(guān)聯(lián)。成年樹(shù)與幼樹(shù)、小樹(shù)隨著尺度增大從正關(guān)聯(lián)逐漸過(guò)渡到無(wú)關(guān)聯(lián),而在較大尺度時(shí)則又表現(xiàn)出正關(guān)聯(lián)特征。

圖7 山礬各生長(zhǎng)階段的種內(nèi)關(guān)聯(lián)性Fig.7 The intraspecific relevance in each growth stages of Symplocos sumuntia實(shí)線表示雙變量成對(duì)相關(guān)函數(shù)；虛線表示99%包跡線; 零模型為完全空間隨機(jī)模型(CSR)和前提條件模型(AC, antecedent condition)

圖8 光葉山礬各生長(zhǎng)階段的種內(nèi)關(guān)聯(lián)性Fig.8 The intraspecific relevance in each growth stages of Symplocos lancifolia實(shí)線表示雙變量成對(duì)相關(guān)函數(shù)；虛線表示99%包跡線; 零模型為完全空間隨機(jī)模型(CSR)和前提條件模型(AC)

3.4 山礬與光葉山礬各生長(zhǎng)階段的種間關(guān)聯(lián)性

基于完全空間隨機(jī)模型的雙變量g12(r)函數(shù)分析結(jié)果表明(圖9)：山礬幼樹(shù)和光葉山礬成年樹(shù)在5—84 m呈負(fù)關(guān)聯(lián),在112—146 m呈正關(guān)聯(lián),其余尺度上無(wú)關(guān)聯(lián)性；山礬小樹(shù)與光葉山礬成年樹(shù)、山礬成年樹(shù)與光葉山礬成年樹(shù)在113—147、111—145 m表現(xiàn)出由負(fù)關(guān)聯(lián)向正關(guān)聯(lián)過(guò)渡的特征。山礬和光葉山礬相同生長(zhǎng)階段間除成年樹(shù)隨空間尺度增大表現(xiàn)出由負(fù)關(guān)聯(lián)向正關(guān)聯(lián)過(guò)渡特征外,主要表現(xiàn)為負(fù)關(guān)聯(lián)。

基于前提條件模型排除生境異質(zhì)性影響的分析結(jié)果表明(圖9)：山礬幼樹(shù)與光葉山礬幼樹(shù)、小樹(shù)、成年樹(shù)在37—115、37—114、58—78 m呈負(fù)關(guān)聯(lián),其余尺度無(wú)關(guān)聯(lián)；山礬小樹(shù)與光葉山礬小樹(shù)在46—89 m為負(fù)關(guān)聯(lián),其余尺度幾乎無(wú)關(guān)聯(lián)；山礬幼樹(shù)與光葉山礬中樹(shù)在0—5、109—150 m,山礬小樹(shù)與光葉山礬中樹(shù)在0—17、104—150 m,山礬中樹(shù)與光葉山礬中樹(shù)在0—8、103—143 m呈正關(guān)聯(lián),其余尺度均為無(wú)關(guān)聯(lián),總體呈“U”型趨勢(shì)；而山礬小樹(shù)與成年樹(shù)除111—146 m呈正關(guān)聯(lián)外,其余尺度無(wú)關(guān)聯(lián)；山礬中樹(shù)、成年樹(shù)與光葉山礬成年樹(shù)間幾乎無(wú)關(guān)聯(lián),但在較大尺度上表現(xiàn)出微弱的正關(guān)聯(lián)特征,這可能是隨機(jī)波動(dòng)引起的。

4 討論

通常來(lái)說(shuō),植物種群結(jié)構(gòu)和空間分布格局是其自身生物學(xué)特性、種內(nèi)種間相互關(guān)系及環(huán)境因素共同決定的,可以反映出種群動(dòng)態(tài)變化規(guī)律和群落未來(lái)發(fā)展趨勢(shì)[32]。研究表明,同屬物種山礬與光葉山礬種群結(jié)構(gòu)基本一致,呈典型金字塔形。湖北木林子國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)是以保護(hù)典型中亞熱帶常綠落葉闊葉混交林為主,該區(qū)受人為干擾較少,山礬和光葉山礬種質(zhì)資源充沛,樣地內(nèi)地勢(shì)相對(duì)平緩,水熱條件較好,適宜幼苗、幼樹(shù)定居和存活,故同屬物種山礬和光葉山礬種群結(jié)構(gòu)呈增長(zhǎng)態(tài)勢(shì)。

已有研究表明,種群空間分布格局與空間尺度關(guān)系密切,種群在小尺度下可能呈聚集分布,而在大尺度下則可能為隨機(jī)分布或均勻分布[3, 33]。小尺度上,生境異質(zhì)性可能僅對(duì)少量物種的分布有顯著影響[34],而在大尺度上生境異質(zhì)性被認(rèn)為是產(chǎn)生植被空間分布格局的主要原因[35-36]。本研究中(圖4、圖5、圖6),在完全隨機(jī)分布模型下,山礬和光葉山礬及其各生長(zhǎng)階段主要為聚集分布,其中山礬及其幼樹(shù)、小樹(shù)、中樹(shù)在較大尺度上由聚集分布向均勻分布過(guò)渡,這與前人研究結(jié)果一致[29, 37]。Getzin等[10]研究表明在大于10 m的尺度上,如果呈聚集分布,就可解釋為受到生境異質(zhì)性的影響。本研究中在0—100 m尺度上呈聚集分布(圖4),各生長(zhǎng)階段除了成年樹(shù)在r>50 m之后呈隨機(jī)分布外,幼樹(shù)、小樹(shù)和中樹(shù)也表現(xiàn)出聚集分布特征(圖5、圖6)。結(jié)合空間分布圖,可以直觀地發(fā)現(xiàn)山礬和光葉山礬具有明顯的生境偏好。同時(shí),在異質(zhì)泊松分布模型下,山礬和光葉山礬在不同尺度上從聚集分布過(guò)渡到隨機(jī)分布(圖4)。綜上,可以看出生境異質(zhì)性是影響山礬和光葉山礬空間格局的重要因素。

種群個(gè)體在各生長(zhǎng)階段存在空間分布格局差異,這使得更好的利用有限資源[38]。一般認(rèn)為,幼齡個(gè)體的分布格局呈聚集分布,隨著尺度增加,種群向均勻分布過(guò)渡；種群年齡增加,趨向于隨機(jī)分布[30]。本研究結(jié)果符合該規(guī)律。另外,我們發(fā)現(xiàn)隨齡級(jí)增加,各生長(zhǎng)階段聚集分布尺度都有下降趨勢(shì)(圖5、圖6),這與梁爽等[29]、李立等[39]的研究結(jié)果一致。具體表現(xiàn)在幼樹(shù)、小樹(shù)階段很大尺度上呈聚集分布,一方面,可能是母樹(shù)周圍適宜幼齡個(gè)體生長(zhǎng)的生境；另一方面,受擴(kuò)散限制影響,大部分種子不會(huì)擴(kuò)散到離母樹(shù)較遠(yuǎn)的位置。在中樹(shù)階段,僅光葉山礬中樹(shù)0—150 m尺度上呈聚集分布(CSR),根據(jù)已有研究發(fā)現(xiàn)[40],除幼齡階段的自疏外,從中齡林到成熟林,大約有80%個(gè)體被稀疏掉,強(qiáng)烈的第二次自疏可能致使光葉山礬中樹(shù)呈聚集分布。山礬和光葉山礬到成年樹(shù)階段,樹(shù)冠基本定型,根部延伸范圍廣,資源的獲取能力和抵御危害的能力增強(qiáng),密度制約因素導(dǎo)致的種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)作用加劇,致使成年樹(shù)種群密度下降,由聚集分布過(guò)渡到隨機(jī)分布[41-42]。綜上,各生長(zhǎng)階段表現(xiàn)出不同的空間格局,有利于植物個(gè)體獲得充足的資源,是種群的一種生存策略和適應(yīng)機(jī)制[43]。種群空間聚集尺度隨齡級(jí)的增大而降低,這也是Janzen-Connell空間效應(yīng)的間接證據(jù)之一。

物種各生長(zhǎng)階段的空間關(guān)聯(lián)性可以反映種群的現(xiàn)狀和空間分布關(guān)系以及個(gè)體間的功能關(guān)系[44]。本研究中,完全隨機(jī)分布模型下,山礬種內(nèi)關(guān)聯(lián)性在較大尺度內(nèi)呈正關(guān)聯(lián),隨尺度增大,正關(guān)聯(lián)程度逐漸降低表現(xiàn)為無(wú)關(guān)聯(lián)；前提條件模型下,僅在小尺度上呈正關(guān)聯(lián)(圖7)。而光葉山礬表現(xiàn)出不同的空間關(guān)聯(lián)特征,除小樹(shù)與成年樹(shù)在較大尺度無(wú)關(guān)聯(lián)外,其余均呈正關(guān)聯(lián)(圖8)。雖有研究表明,種群的主要競(jìng)爭(zhēng)壓力來(lái)自種內(nèi)[45],但山礬和光葉山礬各生長(zhǎng)階段的種內(nèi)關(guān)聯(lián)性幾乎沒(méi)有相互排斥的現(xiàn)象,這可能是同一樹(shù)種的個(gè)體生物學(xué)特性的一致性決定的,體現(xiàn)了同屬植物利用環(huán)境資源的相似性和生態(tài)位重疊以及種群內(nèi)部正向和相互有利的生態(tài)關(guān)系[46],有利于同屬物種種群的共存和發(fā)展。

空間分離是物種共存的重要驅(qū)動(dòng)因素之一[47-48],本研究中,山礬和光葉山礬種間關(guān)聯(lián)性的結(jié)果顯示,完全隨機(jī)分布模型下,山礬幼樹(shù)與光葉山礬幼樹(shù)、小樹(shù)、中樹(shù)以及山礬小樹(shù)與光葉山礬小樹(shù)幾個(gè)物種對(duì)均呈負(fù)關(guān)聯(lián)；而在中樹(shù)、成年樹(shù)的物種對(duì)間的負(fù)關(guān)聯(lián)較弱。前提條件模型下,除山礬幼樹(shù)與光葉山礬幼樹(shù)、小樹(shù)間表現(xiàn)出負(fù)關(guān)聯(lián)外,其他物種對(duì)呈無(wú)關(guān)聯(lián)。究其原因可能是生態(tài)位空間隔離導(dǎo)致的。種群的空間分離格局減少不同物種間相遇的幾率,減少種間競(jìng)爭(zhēng)能阻止或減緩競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)物種對(duì)競(jìng)爭(zhēng)劣勢(shì)物種的競(jìng)爭(zhēng)排除作用[45],有利于同屬物種維持共存,提高森林群落生物多樣性。

5 結(jié)論

湖北木林子國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)中,同屬物種山礬和光葉山礬均屬增長(zhǎng)型種群,幼齡個(gè)體豐富,種群更新?tīng)顩r良好；空間分布特征隨著徑級(jí)增大,聚集分布向均勻分布過(guò)渡；山礬和光葉山礬呈種內(nèi)聚集、種間分離的空間構(gòu)型。山礬和光葉山礬作為木林子常綠落葉闊葉混交林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種,正處于穩(wěn)定增長(zhǎng)趨勢(shì),不存在生存風(fēng)險(xiǎn),這對(duì)木林子保護(hù)區(qū)整個(gè)森林群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定和生物多樣性維持有重要意義。湖北木林子15 hm2固定監(jiān)測(cè)樣地作為亞熱帶常綠落葉闊葉混交林一個(gè)很好的研究平臺(tái),可以從多個(gè)尺度探討森林空間格局與生態(tài)過(guò)程的相互關(guān)系。同屬植物的空間格局及其種內(nèi)種間關(guān)聯(lián)性分析只是研究森林空間格局與生態(tài)過(guò)程之間的關(guān)系和物種多樣性維持機(jī)制的第一步,其他空間格局問(wèn)題仍需進(jìn)一步探討。