張鵬飛,孫志高,3,*,陳冰冰,何 濤,王 華,俞琳鶯,李 曉,王 杰

1 福建師范大學濕潤亞熱帶生態(tài)地理過程教育部重點實驗室,福州 350007 2 福建師范大學地理研究所,福州 350007 3 福建師范大學福建省亞熱帶資源與環(huán)境重點實驗室,福州 350007

磷是濕地中最為重要的限制元素之一[1],其含量及賦存形態(tài)的變化直接影響濕地生態(tài)系統的初級生產力。濱海濕地特別是河口濕地作為磷的重要源、匯或轉化器,其對于河口濕地的穩(wěn)定與健康可產生深刻影響[2]。河口濕地土壤中的磷養(yǎng)分供給狀況對植物生長發(fā)育至關重要,特別是由于不同形態(tài)磷對植物的有效性存在較大差異,故其在土壤中的賦存狀況直接影響著濕地植物的營養(yǎng)狀況[3]。目前,國外關于河口濕地土壤磷的研究主要集中于不同磷形態(tài)或不同磷營養(yǎng)水平對濕地植物生態(tài)影響[4-5]、不同活性磷組分轉化動態(tài)與生物可利用性[6]等方面。與之相比,國內關于河口濕地磷的相關研究雖已涉及遼河口濕地[7]、黃河口濕地[8]、珠江口濕地[9]、長江口濕地[10]和閩江口濕地,但研究內容主要側重于濕地土壤全磷[7]、有效磷或無機磷含量的時空分布特征[11]、磷吸附-解吸及其影響因素[12]等方面,而對不同活性磷組分賦存的相關研究還不多見。

閩江是福建省最大的獨流入海河流,閩江口濕地是閩江與東海相互作用形成的特殊生態(tài)類型,其對于維護區(qū)域生態(tài)安全發(fā)揮著重要作用。受河口水動力、海洋潮汐及植被演替等多因素影響,閩江口濕地的環(huán)境條件極為復雜[13],由此可能直接或間接影響到濕地土壤中不同形態(tài)磷的賦存及其轉化。植被的空間擴展是指不同物種之間對光、水分、養(yǎng)分等環(huán)境資源以及生存空間的競爭[14]。蘆葦(Phragmitesaustralis)和短葉茳芏(Cyperusmalaccensis)是閩江口兩種重要的原生植被,其對區(qū)域環(huán)境具有良好的適應性。近年來,蘆葦與短葉茳芏在閩江口鱔魚灘北部形成了明顯的交錯帶,寬度達100—150 m,且有逐年變寬的趨勢[15]。Ewanchuk和Bertenes[16]的研究表明,濕地植被之間的相互擴展不僅可影響不同植被的生態(tài)特征和養(yǎng)分吸收利用狀況,而且還可能顯著改變濕地群落的結構和演替過程,進而影響到濕地系統的穩(wěn)定性。何濤等[13]和王華等[15]的進一步研究表明,該區(qū)蘆葦與短葉茳芏的空間擴展是雙向過程,不同植被在空間相互擴展過程中可采用不同的生態(tài)競爭策略。當前,關于閩江口濕地土壤中不同活性磷組分賦存的相關研究還比較缺乏,而關于不同植被空間擴展影響下濕地土壤不同磷賦存形態(tài)的相關研究還鮮有報道。特別是蘆葦與短葉茳芏的空間擴展對交錯帶濕地土壤中不同形態(tài)磷的賦存及變化究竟有何影響尚不明確。為此,本研究選取閩江口鱔魚灘的蘆葦濕地、短葉茳芏濕地以及蘆葦與短葉茳芏空間擴展形成的交錯帶濕地為研究對象,探討了兩種植物空間擴展對濕地土壤磷賦存形態(tài)及其變化特征的影響。研究結果有助于揭示不同濕地植被之間的磷養(yǎng)分競爭影響,并可為該區(qū)的濕地生態(tài)保育提供重要科學依據。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

閩江口地處我國中亞熱帶和南亞熱帶過渡區(qū),氣候暖熱潮濕,雨熱同期,年平均氣溫19.3 ℃,年降水量超過1300 mm,河口區(qū)發(fā)育有良好的濕地生態(tài)系統。本研究區(qū)位于閩江口最大的一塊濕地——鱔魚灘(119°34′12″—119°40′40″E,26°00′36″—26°03′42″N),土壤類型為濱海鹽土,主要植被包括短葉茳芏(Cyperusmalaccensis)、蘆葦(Phragmitesaustralis)、互花米草(Spartinaalterniflora)和扁穗莎草(Cyperuscompressus)等,植被群落由陸向海整體呈條帶狀分布。蘆葦是一種本地入侵物種,它是大約30—40年前由閩江中上游逐漸擴散至閩江口的鱔魚灘[17]?，F有研究表明,閩江口蘆葦和短葉茳芏的競爭能力相當,二者的空間擴展是雙向過程,但蘆葦具有相對競爭優(yōu)勢[13,15]。伴隨著二者的空間擴展,由此形成了兩種植物的交錯帶。

1.2 研究方法

1.2.1樣地布設與樣品采集

采用定位研究方法,于2016年7月在鱔魚灘西北部選擇純蘆葦濕地(P.australis,記為PA)、純短葉茳芏濕地(C.malaccensis,記為CM)以及兩種植物空間擴展形成的交錯帶濕地(P.australis-C.malaccensis,記為PA-CM)為研究對象,采用土壤柱狀采樣器在上述典型樣地內進行土壤樣品采集,采集深度為60 cm(每10 cm一層)。每個樣地采集3個土柱作為重復,共計54個樣品。不同濕地表層土壤的理化性質見表1。

表1 不同濕地表層土壤理化性質

1.2.2樣品處理與測定

將采集的土壤樣品置于實驗室自然風干,研磨后過100目篩后裝袋待測。土壤磷組分采用Hedley 連續(xù)浸提法測定: 取0.5 g過100目篩的土,逐級加入陰離子樹脂膜、0.5 mol/L NaHCO3、0.1 mol/L NaOH和1 mol/L HCl提取出土壤中穩(wěn)定性由弱到強的各級土壤磷組分,最后用濃硫酸和高氯酸高溫消煮測定殘留在土壤中的磷。根據Maranguit等[18]的劃分方法,主要磷組分包括：(1)易分解態(tài)磷：Resin-Pi(樹脂磷)、NaHCO3-Pi(碳酸氫鈉態(tài)無機磷)、NaHCO3-Po(碳酸氫鈉態(tài)有機磷)；(2)中等易分解態(tài)磷：NaOH-Pi(氫氧化鈉態(tài)無機磷)、NaOH-Po(氫氧化鈉態(tài)有機磷)、Sonic-Pi(超聲態(tài)無機磷)、Sonic-Po(超聲態(tài)有機磷)。本研究中Sonic-Po極低,未檢出；(3)難分解態(tài)磷：HCl-Pi(鹽酸態(tài)無機磷)、Residual-P(殘留態(tài)磷)。本研究中HCl-Pi為稀鹽酸提取態(tài)磷。上述8種磷組分之和為總磷(TP)。不同形態(tài)磷含量通過連續(xù)流動分析儀(SKALAR-SAN++荷蘭)測定。采用HACH-sensION3和ECTestr11+原位測定土壤pH和EC；采用高溫外熱重鉻酸鉀容量法測定土壤有機質含量；采用MasterSizer 2000激光粒度分析儀測定土壤粒度,并采用國際制分類；采用環(huán)刀法測定土壤容重；采用土壤墑情速測儀測定(TZS- 1)土壤含水量；采用高壓酸消解ICP-MS 測定土壤Fe、Al含量。

1.2.3指標計算

土壤P儲量(SP, g/m2)采用下式計算：

式中,SPi為第i層土壤磷庫儲量(g/m2)；dvi為第i層土壤容重(g/cm3)；Pi為第i層土壤磷含量(mg/g),hi為土壤深度(cm)。

1.2.4數據處理與分析

運用 Origin 8.0 軟件對數據進行作圖和計算。采用SPSS 20.0 軟件對數據進行Pearson相關分析、方差分析和逐步線性回歸分析,顯著性水平設定為P=0.05。運用Canono 5.0軟件進行主成分(PCA)分析。

2 結果與分析

2.1 濕地土壤易分解態(tài)磷含量變化

蘆葦與短葉茳芏空間擴展過程中,3種濕地0—10 cm土層的Resin-Pi含量整體表現為交錯帶濕地>蘆葦濕地>短葉茳芏濕地,而在10—40 cm土層則表現為蘆葦濕地>交錯帶濕地>短葉茳芏濕地(圖1)。其中,蘆葦濕地與短葉茳芏濕地在10—20 cm土層以及蘆葦濕地與交錯帶濕地在20—30 cm土層均存在顯著差異(P<0.05)。就NaHCO3-Pi和NaHCO3-Po而言,除0—10 cm土層外,其含量在3種濕地10—60 cm土層整體均表現為交錯帶濕地>短葉茳芏濕地>蘆葦濕地。其中,蘆葦濕地與交錯帶濕地10—20 cm土層的NaHCO3-Pi含量存在極顯著差異(P<0.01),而蘆葦濕地與短葉茳芏濕地10—20 cm土層的NaHCO3-Pi含量則存在顯著差異(P<0.05)。蘆葦濕地與交錯帶濕地、交錯帶濕地與短葉茳芏濕地20—30 cm土層的NaHCO3-Pi含量存在極顯著差異(P<0.01)；NaHCO3-Po含量僅在蘆葦濕地與交錯帶濕地的20—30 cm土層存在顯著差異(P<0.05)。

圖1 濕地土壤磷形態(tài)水平分布特征Fig.1 Horizontal distributions of the contents of phosphorus forms in marsh soils 圖中不同字母表示數據間在P <0.05水平上差異顯著; PA: 蘆葦濕地 P. Australis marsh; PA-CM: 交錯帶濕地 P. Australis-C. Malaccensis marsh; CM: 短葉茳芏濕地 C. Malaccensis marsh

蘆葦與短葉茳芏的空間擴展亦對不同濕地土壤中易分解態(tài)磷含量的垂直變化產生較大影響(圖2)。3種濕地土壤的Resin-Pi含量均自表層向下呈先增加后降低變化,但其在不同濕地間的差異并不顯著(P>0.05)。與之不同,3種濕地土壤的NaHCO3-Pi含量整體均自表層向下呈降低變化,且其在蘆葦濕地與交錯帶濕地之間存在極顯著差異(P<0.01)。就NaHCO3-Po而言,其含量在蘆葦濕地與交錯帶濕地整體均隨深度增加呈先增加后降低變化,而在短葉茳芏濕地則呈逐漸降低趨勢。比較而言,蘆葦濕地與交錯帶濕地NaHCO3-Po含量存在極顯著差異(P<0.01),與之不同,蘆葦濕地與短葉茳芏濕地的NaHCO3-Po含量存在顯著差異(P<0.05)。與蘆葦濕地和短葉茳芏濕地相比,交錯帶濕地土壤中的NaHCO3-Pi和NaHCO3-Po平均含量均呈增加趨勢,增幅分別為25.3%、21.3%(NaHCO3-Pi)和 167.3%、11.0%(NaHCO3-Po)。與之不同,交錯帶濕地土壤中的Resin-Pi含量較蘆葦濕地降低了12.3%,而較短葉茳芏濕地升高了20.3%。易分解態(tài)磷含量的變異系數整體表現為蘆葦濕地>短葉茳芏濕地>交錯帶濕地,均為中等變異(表2)。

表2 不同濕地土壤中各形態(tài)磷含量均值及垂直變異系數

圖2 濕地土壤磷形態(tài)垂直分布特征Fig.2 Vertical distributions of the contents of phosphorus forms in marsh soilsResin-Pi: 樹脂磷 NaHCO3-Pi: 碳酸氫鈉態(tài)無機磷; NaHCO3-Po: 碳酸氫鈉態(tài)有機磷; NaOH-Pi: 氫氧化鈉態(tài)無機磷; NaOH-Po: 氫氧化鈉態(tài)有機磷; Sonic-Pi: 超聲態(tài)無機磷; HCl-Pi: 鹽酸態(tài)無機磷; Residual-P: 殘留態(tài)磷

2.2 濕地土壤中等易分解態(tài)磷含量變化

蘆葦與短葉茳芏空間擴展過程中,3種濕地0—10 cm土層的NaOH-Pi含量整體表現為短葉茳芏濕地>蘆葦濕地>交錯帶濕地,而在10—60 cm土層則表現為交錯帶濕地>短葉茳芏濕地>蘆葦濕地(圖1)。其中,蘆葦濕地與交錯帶濕地以及交錯帶濕地與短葉茳芏濕地20—30 cm土層的NaOH-Pi含量均存在極顯著差異(P<0.01)。就NaOH-Po而言,其含量在0—40 cm土層表現為蘆葦濕地>交錯帶濕地>短葉茳芏濕地,但在40—60 cm土層則表現為交錯帶濕地>短葉茳芏濕地>蘆葦濕地。不同濕地各土層的NaOH-Po含量均不存在差異(P>0.05)。

在垂直方向上,3種濕地土壤中NaOH-Pi和Sonic-Pi含量的變化趨勢較為一致,整體均自表層向下呈不斷降低變化；但三者NaOH-Po含量的變化趨勢并不一致(圖2)。其中,蘆葦濕地土壤中的NaOH-Po含量整體隨深度增加呈降低趨勢,而交錯帶濕地與短葉茳芏濕地土壤中的NaOH-Po含量均隨深度增加而變化不大。比較而言,3種濕地土壤中NaOH-Pi、NaOH-Po和 Sonic-Pi含量在垂直方向上均不存在差異(P>0.05)。與蘆葦濕地和短葉茳芏濕地相比,交錯帶濕地土壤中的NaOH-Pi平均含量均呈增加趨勢,增幅分別為25.1%和11.2%。與之不同,交錯帶濕地土壤中的NaOH-Po含量較蘆葦濕地降幅不大(僅為0.02%),而較短葉茳芏濕地增加了32.2%。此外,交錯帶濕地土壤中的Sonic-Pi含量較蘆葦濕地升高了5.4%,而較短葉茳芏濕地降低了6.8%。盡管3種濕地土壤中中等易分解態(tài)磷含量的變異系數均較易分解態(tài)磷有所降低,但仍為中等變異(表2)。

2.3 濕地土壤難分解態(tài)磷含量變化

蘆葦與短葉茳芏空間擴展過程中,3種濕地土壤中的HCl-Pi含量在0—20 cm土層表現為蘆葦濕地>交錯帶濕地>短葉茳芏濕地,但在40—60 cm土層則表現為短葉茳芏濕地>交錯帶濕地>蘆葦濕地(圖1)。其中,蘆葦濕地與短葉茳芏濕地的HCl-Pi含量在0—10 cm土層上存在極顯著差異(P<0.01),而蘆葦濕地與交錯帶濕地以及蘆葦濕地與短葉茳芏濕地的HCl-Pi含量在40—50和50—60 cm土層均存在顯著差異(P<0.05)。不同濕地土壤的Residual-P含量較為接近,且其之間差異亦不顯著。

在垂直方向上,蘆葦濕地與交錯帶濕地土壤中的HCl-Pi含量整體均自表層向下呈驟然降低變化,而短葉茳芏濕地土壤中的HCl-Pi含量則呈較小波動變化(圖2)。就Residual-P而言,其在3種濕地土壤中雖均呈較大波動變化,但其垂直變化特征并不一致(P>0.05)。與蘆葦濕地和短葉茳芏濕地相比,交錯帶濕地土壤中的Residual-P含量整體均呈增加趨勢,增幅分別為24.0%和6.4%。與之不同,交錯帶濕地土壤中的HCl-Pi含量較蘆葦濕地增加了3.8%,而較短葉茳芏濕地卻降幅不大(僅為0.01%)。難分解態(tài)磷含量的變異系數整體以蘆葦濕地最高,交錯帶濕地次之,短葉茳芏濕地最低(表2)。

2.4 濕地土壤總磷含量與儲量

蘆葦濕地、交錯帶濕地和短葉茳芏濕地土壤的TP平均含量分別為(656.6±143.6)mg/kg、(775.5±131.4)mg/kg和(721.9±75.1)mg/kg(表2)。相對于蘆葦濕地和短葉茳芏濕地,交錯帶濕地土壤的TP含量增幅分別為20.03%和7.12%。整體而言,0—50 cm土層的TP含量均表現為交錯帶濕地>交錯帶濕地>短葉茳芏濕地,而在50—60 cm土層則表現為蘆葦濕地>交錯帶濕地>短葉茳芏濕地(圖3)。交錯帶濕地土壤中,易分解態(tài)磷、中等易分解態(tài)磷和難分解態(tài)磷含量分別占TP含量的12.9%、38.8%和48.3%,而在蘆葦濕地和短葉茳芏濕地中,三者比例分別為10.0%、38.4%、51.6%和11.5%、37.4%、51.1%。與蘆葦濕地與短葉茳芏濕地相比,交錯帶濕地土壤中的易分解態(tài)磷占比分別增加了2.9%與1.4%,中等易分解態(tài)磷的占比分別增加了0.4%與1.4%,而難分解態(tài)磷則降低了3.3%與2.8%。具體到某一形態(tài),3種濕地土壤中的NaOH-Pi、HCl-Pi和Residual-P占TP的比例較高,而Resin-Pi、NaHCO3-Pi、NaHCO3-Po、NaOH-Po和Sonic-Pi占TP的比例較低。TP含量的垂直變異以蘆葦濕地最高,短葉茳芏濕地最低(表2)。3種濕地土壤的磷儲量在垂直方向上均隨深度增加呈降低趨勢,且不同土層的磷儲量整體均以交錯帶濕地較高(圖3)?？傮w而言,3種濕地0—60 cm土層的磷儲量整體表現為交錯帶濕地(70.6 g/m2)>短葉茳芏濕地(62.3 g/m2)>蘆葦濕地(59.5 g/m2)。與蘆葦濕地與短葉茳芏濕地相比,交錯帶濕地土壤的磷儲量分別增加了12.0%和18.0%。其中,NaOH-Pi、HCl-Pi和Residual-P在TP儲量中的占比相對較高,分別介于28.1%—30.6%、29.7%—34.0%和17.5%—18.5%；而NaHCO3-Po、Resin-Pi和Sonic-Pi的占比相對較低,分別介于0.9%—1.3%、2.0%—3.0%、3.8%—4.2%(圖3)。

圖3 濕地土壤TP含量、儲量及其組成Fig.3 Total phosphorus contents, phosphorus stocks and its composition in marsh soils

3 討論

3.1 本研究與國內外相關研究對比

與國外相關研究相比,閩江口濕地土壤的TP含量處于中等水平(表3)。就不同磷組分而言,印度卡爾帕克金海岸鹽沼土壤中易分解態(tài)磷含量與閩江口相當,中等易分解態(tài)磷含量明顯低于閩江口,而難分解態(tài)磷含量明顯高于閩江口,這主要與該區(qū)鹽沼土壤砂粒含量占比較高,而閩江口濕地土壤粉粒含量占比較高(表1)有關。Stone和English[19]的研究證實,中等易分解態(tài)磷含量與土壤粒度呈反比,而這可能是導致印度卡爾帕克金海岸鹽沼土壤中等易分解態(tài)磷含量較低的一個重要原因。另外,巴西瓜納巴拉海灣鹽沼土壤中各組分磷含量的變幅較大,且與閩江口相比含量值偏低,原因可能與其采樣于冬季和夏季進行,而本研究僅在夏季進行有關。不同采樣季節(jié)的溫度差異較大,由此可能導致有機物分解和有機磷礦化速率存在較大差異[20],進而使得土壤中磷組分含量在不同采樣季節(jié)的變幅較大。

與國內的相關研究相比,閩江口濕地土壤的TP含量在我國整體處于中等水平。其中,易分解態(tài)磷和中等易分解態(tài)磷含量高于黃河口濕地和松嫩平原濕地,但明顯低于三江平原淡水濕地；難分解態(tài)磷含量明顯高于松嫩平原濕地,但明顯低于黃河口濕地,而與三江平原淡水濕地相當(表3)。三江平原淡水濕地由于地處東北,相對較低的溫度條件使得土壤有機質降解緩慢,長期的養(yǎng)分積累導致本地區(qū)的土壤肥力較高[21],加之近年來該區(qū)濕地得到有效保護,由此導致其土壤中的TP含量很高。與之相比,松嫩平原地處半干旱地區(qū),生態(tài)環(huán)境脆弱,土壤貧瘠[22],故其土壤中的TP含量較低。濱海濕地特別是河口濕地由于受河流與海洋的雙重影響,故表現出與淡水濕地不同的磷組分分布狀況。對比研究發(fā)現,隨著緯度的降低,黃河口濕地、杭州灣濕地、閩江口濕地和珠江口濕地土壤中的TP含量整體呈增加趨勢。本研究中,閩江口濕地受成土母質的影響,土壤中富含大量Fe、Al酸性沉積物。Fe、Al可與磷酸鹽結合,導致本研究區(qū)土壤中的中等易分解態(tài)磷含量遠高于北方的黃河口濕地。另外,由于北方黃河口濕地土壤中富含Ca、Mg離子,使得磷通常與其結合而構成難分解態(tài)磷的主要成分,而這是導致其難分解態(tài)磷含量及其占TP比例明顯高于本研究區(qū)濕地土壤的一個重要原因(表3)。

表3 國內外濕地表層土壤磷含量對比/(mg/kg)

3.2 空間擴展對濕地土壤磷賦存形態(tài)的影響

本研究表明,蘆葦與短葉茳芏的空間擴展明顯改變了不同形態(tài)磷的分布特征,二者形成交錯帶濕地土壤中的易分解態(tài)磷、中等易分解態(tài)磷和難分解態(tài)磷含量整體均要高于相應的純群落濕地。相對于蘆葦濕地和短葉茳芏濕地,交錯帶濕地土壤中的難分解態(tài)磷含量分別提高了10.6%和1.6%,中等易分解態(tài)磷含量分別提高了19.2%和11.5%,而易分解態(tài)磷含量分別提高了22.6%和16.6%。原因可能與二者空間擴展過程中交錯帶濕地土壤的理化性質特別是粒度組成、pH以及Fe、Al含量均較純群落濕地均發(fā)生明顯改變有關(表1)。粒徑分布不僅影響TP含量,而且影響其形態(tài)組成；粒徑越小,生物可利用磷含量一般越高,其在TP中的比例也越高[25]。本研究中,交錯帶濕地土壤中較高的易分解態(tài)磷、中等易分解態(tài)磷和難分解態(tài)含量可能與蘆葦與短葉茳芏擴展過程中二者對懸浮顆粒物的攔截能力較純群落明顯增強,進而導致其粒徑組成發(fā)生明顯改變有關。已有研究表明,在蘆葦和短葉茳芏形成的交錯帶,二者因高度差異,蘆葦占據高處空間,而短葉茳芏占據低處空間,而這種高低空間搭配導致其對懸浮顆粒物的攔截能力相比純群落更強[13]。本研究中,交錯帶濕地表層土壤中的黏粒和粉粒含量相對于蘆葦濕地增加了11.8%,而相對于短葉茳芏濕地升高了29.1%,表明兩種植物擴展增加了土壤中的黏粒和粉粒含量(表1)。交錯帶濕地土壤中細顆粒的增加一方面可提高對易分解態(tài)磷和中等易分解態(tài)磷的吸附能力,另一方面大量的易分解態(tài)磷、中等易分解態(tài)磷和難分解態(tài)磷養(yǎng)分亦可隨細顆粒被攔截而輸入到濕地土壤中。pH也是影響濕地土壤中不同磷組分賦存的重要因素,特別是在一定酸堿度范圍內,酸堿度變化可導致磷離子從礦物表面脫附并重新吸附到其他位置,從而改變土壤中的磷組分[26]。本研究中,交錯帶濕地土壤的pH值略高于短葉茳芏濕地,但卻低于蘆葦濕地。類似的,3種濕地土壤中的Fe、Al含量整體表現為交錯帶濕地>蘆葦濕地>短葉茳芏濕地,與以Fe、Al吸附態(tài)磷為主的中等易分解態(tài)磷含量的變化較為一致,說明蘆葦與短葉茳芏的空間擴展極有可能會通過改變土壤pH及Fe、Al含量來影響土壤中中等易分解態(tài)磷的賦存。

就不同磷組分而言,其在濕地土壤中整體表現為HCl-Pi(26.49%—36.99%)>NaOH-Pi(25.00%—35.79%)>Residual-P(11.67%—25.92%)>NaHCO3-Pi(5.55%—11.53%)>NaOH-Po(3.05%—7.39%)>Sonic-Pi(3.18%—4.78%)>Resin-Pi(0.28%—5.56%)>NaHCO3-Po(0.68%—2.00%)。其中,難分解態(tài)磷占TP的比例最高(48.3%—51.1%),中等易分解態(tài)磷次之(37.4%—38.8%),而易分解態(tài)磷最低(11.5%—12.9%)。雖然易分解態(tài)磷含量的占比較低,但卻是生物容易獲取且有效性較高的重要磷組分。由于磷的溶解性有限,且易于吸附到有機物和礦物表面,幾乎所有植物都進化出專門的機制來增強從土壤中獲取磷的方式,故其磷的獲取量在不同生境中往往差異較大[27]。本研究中,交錯帶濕地土壤中的Resin-Pi含量相對于蘆葦濕地降低了12.3%,而相對于短葉茳芏濕地增加了20.2%,說明短葉茳芏在交錯帶中相比純群落可獲得更多的Resin-Pi養(yǎng)分,從而有助于提高其在交錯帶中的競爭優(yōu)勢。NaHCO3提取態(tài)磷包括NaHCO3-Pi和 NaHCO3-Po。由于這兩部分磷均是有效的,可在Resin-Pi被植物吸收利用后及時補充轉化,因此對植物生長具有重要意義。本研究中,相對于蘆葦濕地和短葉茳芏濕地,交錯帶濕地土壤中的NaHCO3提取態(tài)磷含量分別增加了34.2%和19.9%,說明交錯帶中的兩種植被均可通過大量吸收NaHCO3提取態(tài)磷來保持各自競爭優(yōu)勢。NaOH提取態(tài)磷主要是以化學吸附作用吸附于土壤Fe、Al表面的磷,即中等易分解態(tài)磷,包括有機(NaOH-Po)和無機(NaOH-Pi和Sonic-Pi)兩部分。本研究中,其含量大致占TP的33%。相對于蘆葦濕地和短葉茳芏濕地,交錯帶濕地土壤中的NaOH提取態(tài)磷含量分別增加了19.2%和11.5%。盡管NaOH提取態(tài)磷較難被植物吸收利用,但其在交錯帶濕地土壤中的增加對于保障蘆葦和短葉茳芏在交錯帶濕地中的競爭或空間擴展提供了充足的潛在磷養(yǎng)分。磷灰石型磷(HCl-P)是在高度風化的土壤中可提取出來的部分閉蓄態(tài)磷,殘留磷(Residual-P)為不能提取的非常穩(wěn)定的磷。本研究中,相對于蘆葦濕地和短葉茳芏濕地,交錯帶濕地土壤中的兩種磷含量分別增加了10.6%和1.6%。雖然難分解態(tài)磷含量較為穩(wěn)定,但可通過解吸、風化和礦化過程而被植物吸收利用,從而充當潛在磷庫的作用。綜上,相較于純群落,蘆葦和短葉茳芏的空間擴展導致了交錯帶濕地土壤中絕大部分磷形態(tài)含量的明顯增加,而這主要與前述交錯帶群落對懸浮顆粒物的較強攔截作用導致大量細顆粒和磷養(yǎng)分輸入密切相關。

本研究還表明,蘆葦與短葉茳芏的空間擴展整體改變了濕地土壤中的TP含量(圖4)。相對于蘆葦濕地和短葉茳芏濕地,交錯帶濕地土壤的TP含量分別增加了20.0%和7.1%,而磷儲量分別增加了12.0%和18.0%。由于土壤TP含量特別是上述易分解態(tài)磷和中等易分解態(tài)磷含量可較好地指示土壤速效磷水平[28],而速效磷又是評價土壤供磷能力的重要指標[6],加之磷是本研究區(qū)濕地的重要限制性養(yǎng)分,故交錯帶濕地土壤中較高的TP以及易分解態(tài)磷和中等易分解態(tài)磷含量在一定程度上體現了其具有較強的供磷潛力。據此可知,本研究中交錯帶濕地的磷賦存狀況有助于緩解蘆葦與短葉茳芏在空間擴展過程中對磷養(yǎng)分的競爭壓力,從而可在一定程度上維持交錯帶濕地系統的相對穩(wěn)定。

3.3 濕地土壤不同磷形態(tài)賦存的關鍵因子識別

為進一步明確影響蘆葦與短葉茳芏空間擴展過程中濕地土壤不同形態(tài)磷含量分布的關鍵因素,對3種濕地土壤磷組分與環(huán)境因子進行主成分分析。結果表明,蘆葦濕地提取的兩個主成分(PCA1和PCA2)累計貢獻率為88.62%(圖4)。其中,PCA1的貢獻率為50.10%,可看作是土壤顆粒組成(黏粒、粉粒和砂粒)的代表；PCA2的貢獻率為38.52%,可看作是可溶性鹽(EC)和pH的代表。進一步分析發(fā)現,Resin-Pi和NaOH-Po與PCA1存在較強相關性,而NaHCO3-Pi和NaOH-Pi與PCA2存在較強相關性。交錯帶濕地提取的兩個主成分(PCA1和PCA2)累計貢獻率達92.07%。其中,PCA1的貢獻率為52.30%,可看作是土壤顆粒組成(粉粒、砂粒和黏粒)的代表；PCA2的貢獻率為39.77%,可看作是可溶性鹽(EC)和有機質的代表。進一步分析發(fā)現,NaHCO3-Pi和NaOH-Pi與PCA1存在較強相關性,而Sonic-Pi與PCA2存在較強相關性。短葉茳芏濕地提取的兩個主成分(PCA1和PCA2)累計貢獻率達92.97%。其中,PCA1的貢獻率為85.55%,可看作是土壤顆粒組成(粉粒和砂粒)組成和可溶性鹽(EC)的代表；PCA2的貢獻率為7.42%,可看作是有機質的代表。進一步分析發(fā)現,NaHCO3-Pi和NaOH-Pi與PCA1存在較強相關性,而Resin-Pi與PCA2存在較強相關性。

圖4 濕地土壤磷賦存形態(tài)與環(huán)境因子主成分分析Fig.4 Principal component analysis for phosphorus forms and environmental factors in soils of different marshesEC: 電導率 Electrical conductivity; SOM: 土壤有機質Soil organic matter; BD: 土壤容重Soil bulk density

表4 濕地土壤中不同磷組分與環(huán)境因子之間逐步線性回歸分析

不同磷賦存形態(tài)間的相關分析表明,3種濕地中NaHCO3-Pi與NaOH-Pi均呈極顯著正相關(P<0.01),NaOH-Pi與Sonic-Pi均呈顯著正相關(P<0.05),Sonic-Pi與HCl-Pi均呈顯著相關(P<0.05)。與之不同,蘆葦濕地和交錯帶濕地中的NaHCO3-Pi與HCl-Pi均呈極顯著正相關(P<0.01),而短葉茳芏濕地并不存在相關規(guī)律。上述結果表明,不同磷形態(tài)之間關系密切且可能來自同一個源,即磷礦化過程。據表1可知,蘆葦與短葉茳芏的空間擴展改變了濕地土壤理化性質,特別是交錯帶濕地土壤的顆粒組成、pH值以及Fe、Al含量與蘆葦濕地或短葉茳芏濕地存在顯著差異。前述主成分分析又進一步發(fā)現,蘆葦濕地主要受土壤顆粒組成(黏粒、粉粒和砂粒)、EC和pH的影響,短葉茳芏濕地主要受土壤顆粒組成(粉粒和砂粒)、EC和有機質的影響,而交錯帶濕地主要受土壤顆粒組成(粉粒、砂粒和黏粒)、EC和有機質的影響,說明兩種植物的空間擴展在一定程度上改變了影響土壤中不同磷形態(tài)的關鍵因素,而這種改變與表1顯示的濕地土壤理化性質的改變基本一致。因此,蘆葦與短葉茳芏的空間擴展極有可能會通過影響濕地土壤的磷礦化過程而改變土壤中不同形態(tài)磷的賦存以及其之間的轉化(表5)。

表5 濕地土壤中不同磷賦存形態(tài)之間的相關分析

4 結論

(1)不同濕地土壤中各形態(tài)磷含量整體均表現為HCl-Pi>NaOH-Pi>Residual-P>NaHCO3-Pi>NaOH-Po>Sonic-Pi>Resin-Pi>NaHCO3-Po。其中,難分解態(tài)磷占TP的比例最高(48.3%—51.1%),中等易分解態(tài)磷次之(37.4%—38.8%),而易分解態(tài)磷最低(11.5%—12.9%)。

(2)蘆葦與短葉茳芏在空間擴展形成的交錯帶濕地土壤中易分解態(tài)磷、中等易分解態(tài)磷和難分解態(tài)磷含量相對于純群落濕地均發(fā)生了明顯改變,其值相比蘆葦濕地分別提高了10.6%、19.2%和22.6%,相比短葉茳芏濕地分別提高了1.6%、11.5%和16.6%,原因主要與二者空間擴展過程中交錯帶濕地土壤理化性質特別是粒度組成、pH以及Fe、Al含量均較純群落濕地發(fā)生明顯改變有關。

(3)蘆葦與短葉茳芏的空間擴展整體改變了濕地土壤的TP含量和儲量,相對于蘆葦濕地和短葉茳芏濕地,交錯帶濕地土壤的TP含量分別增加了20.0%和7.1%,而磷儲量分別增加了12.0 %和18.0%,說明交錯帶濕地土壤具有較強的供磷能力。

(4)蘆葦與短葉茳芏的空間擴展不但改變了濕地土壤中磷的賦存狀況,而且亦可能改變不同磷形態(tài)之間的轉化。交錯帶濕地土壤的磷賦存狀況有助于緩解蘆葦與短葉茳芏空間擴展過程中對磷養(yǎng)分的競爭壓力,從而可在一定程度上維持交錯帶濕地系統的相對穩(wěn)定。