余 苗，李貞明，容 庭，田志梅，劉志昌，崔藝燕，魯慧杰，鄧 盾，李家洲，馬現(xiàn)永

（1. 廣東省農(nóng)業(yè)科學院動物科學研究所/農(nóng)業(yè)部華南動物營養(yǎng)與飼料重點實驗室/畜禽育種國家重點實驗室/廣東省畜禽育種與營養(yǎng)研究重點實驗室/廣東省畜禽肉品質(zhì)量安全控制與評定工程技術(shù)研究中心，廣東 廣州 510640；2. 嶺南現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科學與技術(shù)廣東省實驗室茂名分中心，廣東 茂名 525000）

低碳畜牧業(yè)是繼現(xiàn)代化畜牧業(yè)發(fā)展模式之后形成的一種低碳、低能耗、低排放、生態(tài)、有機、綠色且兼具良好社會效益、生態(tài)效益、經(jīng)濟效益的新型發(fā)展模式［1］。我國是畜牧業(yè)養(yǎng)殖大國，畜牧業(yè)作為農(nóng)業(yè)和農(nóng)村經(jīng)濟的優(yōu)勢產(chǎn)業(yè)和支柱產(chǎn)業(yè)，在促進我國經(jīng)濟發(fā)展、增加農(nóng)民收入、吸納農(nóng)村剩余勞動力以及帶動民營企業(yè)發(fā)展等方面發(fā)揮重要支撐作用。然而，隨著畜牧養(yǎng)殖業(yè)生產(chǎn)經(jīng)營規(guī)?；图s化程度的不斷提高，養(yǎng)殖過程中產(chǎn)生的畜禽糞便和飼料資源匱乏已成為目前畜禽養(yǎng)殖業(yè)亟需解決的兩大問題，嚴重制約了我國畜牧業(yè)的健康可持續(xù)發(fā)展。據(jù)農(nóng)業(yè)部統(tǒng)計，我國畜禽養(yǎng)殖業(yè)每年的糞便排放量超過40億t，綜合利用率卻不超過60%［2］?？梢?，推進畜禽糞便無害化處理及資源化利用，對實現(xiàn)資源循環(huán)再利用和低碳畜牧業(yè)發(fā)展具有重要意義。應用生態(tài)學原理構(gòu)建腐生生物鏈是發(fā)展畜牧業(yè)循環(huán)經(jīng)濟和減輕環(huán)境污染的重要措施，目前，科技工作者在利用腐生性昆蟲的取食習性來處理畜禽糞便方面開展了大量的研究工作。黑水虻（Hermetia illucens），又名亮斑扁角水虻，是應用前景最廣泛的一種腐生性昆蟲。我國和歐美一些國家和地區(qū)對黑水虻在畜禽糞便無害化處理、生產(chǎn)動物蛋白飼料等方面開展了大量的研究與探索。本文分析了黑水虻在實現(xiàn)低碳畜牧業(yè)中的優(yōu)勢，并就當前黑水虻在畜禽生產(chǎn)中的應用等方面進行綜述，以期為進一步發(fā)展以黑水虻為中介的低碳畜牧業(yè)提供理論依據(jù)。

1 黑水虻的生物學特性及其在實現(xiàn)低碳畜牧業(yè)中的優(yōu)勢

黑水虻的整個生長周期為35 d左右，分為卵期、幼蟲期、蛹期和成蟲期4個階段。受季節(jié)、地區(qū)和溫度的影響，黑水虻蟲卵孵化一般為4～14 d，且其適宜的孵化溫度和濕度分別為25～33 ℃和60%～80%。黑水虻幼蟲期為15 d左右，分為6個齡期，適宜的生長溫度為25～30 ℃，溫度過低時則進入靜止期停止生長。1齡期幼蟲幾乎不進食，從2齡期開始幼蟲大量取食腐生性物質(zhì)，6齡期幼蟲稱為預蛹，此期間停止取食，準備化蛹。黑水虻蛹期約為9～10 d，適宜的生長溫度為25～28 ℃，濕度為90%左右；之后進入成蟲期，成蟲適宜的生長和繁殖溫度不能低于26 ℃［3］。

黑水虻具有繁殖快、生物量大、抗逆性強、轉(zhuǎn)化效率高、蟲體資源含量高、易于飼養(yǎng)、不傳播疾病等特點，同時還具有對人類生存環(huán)境完全無害、不攜帶病菌、不入侵人類居住環(huán)境、對農(nóng)作物等不構(gòu)成危害且可有效阻止家蠅生長繁殖等優(yōu)點［4］。黑水虻幼蟲是一種腐生性水虻科昆蟲，可通過攝食畜禽糞便、餐廚垃圾和腐爛的有機物（如腐肉、爛果蔬）等廢棄物，將其轉(zhuǎn)化為高附加值的水虻蟲體蛋白，蟲糞可作為有機肥回歸農(nóng)田，該利用方式符合資源化、減量化、無害化和生態(tài)化的污染治理原則［5］。由此可見，黑水虻昆蟲具備實現(xiàn)低碳畜牧業(yè)發(fā)展的眾多優(yōu)勢。

2 黑水虻作為畜禽飼料的應用

2.1 營養(yǎng)價值

黑水虻幼蟲和預蛹的營養(yǎng)價值較高，其粗蛋白質(zhì)和粗脂肪含量較高，微量元素銅、鐵、鋅等含量豐富，纖維含量低。一般情況下，黑水虻的營養(yǎng)成分受飼養(yǎng)基質(zhì)、加工處理方式、發(fā)育階段等的影響較大，經(jīng)測定，其幼蟲或預蛹階段的干物質(zhì)中含粗蛋白質(zhì)35%～44%、粗脂肪15%～49%、灰分3.1%～19.7%［6-8］。黑水虻幼蟲富含畜禽生長所必需的氨基酸，大部分必需氨基酸含量占15%～30%，且氨基酸組成相對均衡，與豆粕相近，但略低于魚粉，除含硫氨基酸含量較低外，黑水虻幼蟲的谷氨酸、精氨酸、支鏈氨基酸、谷氨酰胺等功能性氨基酸的含量較高，不僅可維持和促進動物的正常生長，還可參與多種生物活性物質(zhì)的合成［7］。黑水虻幼蟲體內(nèi)的脂肪酸主要以飽和脂肪酸為主，含量高達30%～83%，其中以月桂酸和棕櫚酸含量最高［7,9］。此外，黑水虻幼蟲還含有一些特殊的功能性成分，如抗菌肽和幾丁質(zhì)等，對于調(diào)控宿主免疫功能和維持機體健康具有重要作用。在成本上，據(jù)市場調(diào)研，2019年我國昆蟲蛋白飼料的售價約8 000～10 000元/t，魚粉進口價為10 300～12 800元/t，豆粕價格為2 700～3 000元/t。可見，黑水虻替代魚粉具有一定經(jīng)濟效益。此外，張放等［10］在育肥豬上研究發(fā)現(xiàn)，雖然添加黑水虻幼蟲粉組的日糧成本高于玉米豆粕型基礎日糧組，但增重成本比對照組低5%。筆者所在研究團前期在育肥豬上的研究也發(fā)現(xiàn)，日糧中添加4%黑水虻幼蟲粉組的增重成本比基礎日糧組低0.132元/kg（未發(fā)表數(shù)據(jù)）。由此可見，與豆粕和魚粉等傳統(tǒng)的蛋白飼料相比，黑水虻昆蟲蛋白具有高效和可持續(xù)獲得的特點，將其應用于畜禽養(yǎng)殖業(yè)中，可減少畜禽動物對豆粕、魚粉等原料的消耗和降低養(yǎng)殖成本，從而改善當前養(yǎng)殖業(yè)蛋白質(zhì)飼料資源短缺的現(xiàn)狀。

2.2 黑水虻在豬生產(chǎn)中的應用

2.2.1 對豬生長性能的影響 早在20世紀70年代就有學者將黑水虻幼蟲粉替代部分豆粕應用到豬飼料中，發(fā)展至今已有不少學者將其應用于替代豬飼料中的魚粉、血漿蛋白粉、豆粕等蛋白質(zhì)原料。研究發(fā)現(xiàn)，用全脂黑水虻預蛹替代50%的血漿蛋白粉可增加早期斷奶仔豬第一階段的平均日增重4%，飼料轉(zhuǎn)化率增加9%，而100%替代組的生長性能則降低了3%～13%［11］。筆者所在研究團隊也發(fā)現(xiàn)，用全脂黑水虻幼蟲粉替代50%的魚粉可增加斷奶仔豬第一階段的平均日增重和飼料轉(zhuǎn)化率，而對替代25%和100%魚粉組的生長性能無顯著影響［12］。我們在育肥豬上的研究也發(fā)現(xiàn)，日糧中添加4%黑水虻幼蟲粉替代部分豆粕顯著增加了平均日增重和飼料轉(zhuǎn)化率，對平均日采食量無顯著影響，而添加8%黑水虻幼蟲粉對育肥豬的生長性能略有負面影響［7］。黑水虻對不同生長階段豬的生長性能的影響具體見表1。由此可見，由于黑水虻蟲體成分存在差異，而且添加比例、動物所處生長階段以及替代日糧中蛋白質(zhì)飼料種類等的不同，黑水虻對豬的生長性能也有不同影響，其添加量在4%以下為宜。

表1 黑水虻對豬生長性能的影響Table 1 Effects of Hermetia illucens on growth performance of pigs

2.2.2 對豬其他生理功能的影響 日糧中添加黑水虻昆蟲蛋白還可影響豬的其他生理功能。筆者所在研究團隊前期在斷奶仔豬上研究發(fā)現(xiàn)，添加2%黑水虻幼蟲粉可增加血液中總蛋白、球蛋白、IL-10和IgA的濃度，同時增加了空腸絨毛高度，而血液中尿素氮、甘油三酯和IFNγ的濃度下降；添加4%黑水虻幼蟲粉顯著降低了粗蛋白和粗脂肪的消化率以及血液中尿素氮的濃度，而血液中球蛋白和IgA的濃度增加［12］。張放等［10］報道，育肥豬日糧中添加2.5%豬糞飼養(yǎng)的黑水虻干燥蟲粉可降低灰分的消化率，并降低了育肥豬的腹瀉率。添加4%黑水虻幼蟲粉可增加育肥豬對有機物的消化率，增加血液中總蛋白、白蛋白、葡萄糖以及部分必需氨基酸的濃度，而降低了血液中尿素氮的濃度［8］。表明在豬日糧中添加一定比例的黑水虻幼蟲粉可改善豬的蛋白質(zhì)、糖和脂代謝能力，同時維系機體的免疫平衡。

棲息在宿主腸道中的微生物在機體代謝和維系腸道健康等方面發(fā)揮重要作用，而日糧是影響其組成的主要因素。黑水虻昆蟲含有豐富的抗菌肽和幾丁質(zhì)等物質(zhì)，對宿主腸道微生態(tài)和免疫穩(wěn)態(tài)具有重要的調(diào)控作用。在斷奶仔豬上，筆者所在研究團隊前期研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加2%黑水虻幼蟲粉替代部分魚粉，顯著改變了仔豬回腸和盲腸食糜中微生物的組成和代謝，如增加有益微生物Lactobacillus、Bifidobacterium、Ruminococcus、Closstridiumcluster IV的數(shù)量以及乳酸、乙酸、丁酸等短鏈脂肪酸的濃度，而降低了潛在致病菌Escherichia coli的數(shù)量以及支鏈脂肪酸、甲胺、腐胺、酪胺、總生物胺、苯酚、對甲酚、糞臭素等含氮化合物代謝產(chǎn)物的濃度；此外，仔豬腸黏膜免疫穩(wěn)態(tài)也發(fā)生改變，日糧添加2%黑水虻幼蟲粉上調(diào)了回腸黏膜中屏障功能相關基因（ZO-1、Occludin、Claudin-2、Muc-1）、發(fā)育相關因子（IGF-1、GLP-2和EGF）和抗炎因子IL-10的mRNA表達水平，而下調(diào)了TLR4–MyD88–NF-κB信號通路和促炎因子TNF-α的mRNA表達水平［19］。在育肥豬上，本團隊前期研究也發(fā)現(xiàn)，添加4%黑水虻幼蟲粉替代日糧中部分豆粕，同樣通過改變結(jié)腸和盲腸食糜中的微生物組成和代謝，如增加Lactobacillus和一些產(chǎn)短鏈脂肪酸菌（Psedobutyrivibrio、Roseburia、Faecalibacterium、Clostridiumcluster XIVa）的豐度和數(shù)量以及碳水化合物代謝產(chǎn)物的濃度，降低潛在致病菌Streptococcus的豐度和E. coli的數(shù)量以及含氮化合物代謝產(chǎn)物的濃度，改善了育肥豬腸道微生態(tài)平衡，進而維系腸黏膜的免疫穩(wěn)態(tài)［20-21］。在肉質(zhì)方面，Altmann等［22］在豬的25～50 kg、51～75 kg和75 kg生長階段，用黑水虻蟲粉分別替代日糧中50%、75%和100%的豆粕，發(fā)現(xiàn)黑水虻蟲粉的添加對肉品質(zhì)和感官指標參數(shù)無顯著影響，但提高了豬肉的多汁性以及背部脂肪多不飽和脂肪酸的含量。筆者研究團隊前期發(fā)現(xiàn)日糧中添加4%黑水虻幼蟲粉可顯著增加育肥豬背最長肌中的眼肌面積、大理石紋評分、肌苷酸和肌間脂肪含量，提高肌肉的多汁性和口感，同時這些變化可能是通過黑水虻幼蟲粉上調(diào)背肌中脂肪生成和改變肌纖維類型相關基因的表達而實現(xiàn)的［7］。上述研究結(jié)果均表明，添加一定比例的黑水虻昆蟲粉在生豬養(yǎng)殖過程中取得了比較理想的效果，但其應用還相對有限，未來的研究可加大其在生豬養(yǎng)殖過程中的應用，以此來解決傳統(tǒng)蛋白質(zhì)飼料資源短缺的問題，還可以很好地解決畜禽糞便帶來的環(huán)境污染問題，對實現(xiàn)低碳畜牧業(yè)的發(fā)展具有重要的促進作用。

2.3 黑水虻在雞生產(chǎn)中的應用

2.3.1 對雞生長性能的影響 目前，黑水虻昆蟲在雞生產(chǎn)中應用相對較多。Dabbou等［23］報道，在整個生長周期內(nèi)，給肉雞添加不同比例的部分脫脂黑水虻幼蟲粉（0%、5%、10%和15%）替代日糧中部分豆粕和玉米蛋白粉，結(jié)果顯示，平均日增重在試驗前期（第1～10天）和生長期（第11～24天）呈線性和二次項增加，且添加量在10%時效果最佳，與對照組相比分別提高了8.79%和2.76%，但在生長后期階段（第25～35天）平均日增重呈線性降低。Onsongo等［24］給肉雞飼喂含有0%、5%、10%和15%的全脂黑水虻預蛹日糧49 d后發(fā)現(xiàn)，10%組的平均日增重顯著低于5%組，而與其他各組無顯著差異，同時日糧中添加不同比例黑水虻預蛹對平均日采食量和飼料轉(zhuǎn)化率均無顯著影響。Velten等［25］在肉雞日糧中添加14.54%黑水虻幼蟲粉替代50%豆粕，顯著降低了肉雞的末重、平均日增重和采食量，增加料重比，而黑水虻幼蟲粉添加合成氨基酸組則顯著增加肉雞的末重、平均日增重，降低料重比。另有研究發(fā)現(xiàn)，用黑水虻幼蟲提取的油脂替代肉雞日糧中不同比例（0%、25%、50%、75%和100%）的大豆油，除呈線性降低第1～14天的平均日采食量外，不同比例的黑水虻油脂對其他各生長階段肉雞的平均日增重、平均日采食量和飼料轉(zhuǎn)化率均無顯著影響［26］。劉學林［27］將黑水虻幼蟲添加在肉仔雞日糧中7周后發(fā)現(xiàn)，添加10%和12%黑水虻幼蟲粉均提高了肉雞的平均日增重，而對平均日采食量和料重比無顯著影響。黑水虻對不同生長階段肉雞生長性能的影響研究見表2。由此可見，由于黑水虻蟲體成分差異，以及添加比例、類型和肉雞所處的生長階段、品種等的不同，其對肉雞的生長性能影響也不盡相同。但總體而言，以幼蟲粉形式添加，添加比例不宜超過10%，以油脂形式添加則不宜超過5.00%。

黑水虻對蛋雞生產(chǎn)性能既有積極作用也有負面影響（表3）。在24～45周齡期間，Marono等［36］用黑水虻幼蟲粉完全替代產(chǎn)蛋雞日糧中的豆粕，顯著降低了蛋雞的最終活體重、平均日增重、產(chǎn)蛋率、平均日采食量、蛋重和料蛋比。Star等［37］將活的黑水虻幼蟲用于蛋雞日糧中替代全部豆粕，顯著降低了蛋雞的平均日采食量，但對產(chǎn)蛋率、蛋重、日產(chǎn)蛋總重和料蛋比均無顯著影響。Mwaniki等［38］在19～27周齡的蛋雞日糧中添加5%和7.5%黑水虻幼蟲粉替代部分豆粕，結(jié)果顯示產(chǎn)蛋率和日產(chǎn)蛋總重呈線性和二次項降低，且5.0%添加組最低，采食量呈線性和二次項增加，7.5%添加組最高，料蛋比呈線性增加，且7.5%添加組最高。給處于產(chǎn)蛋后期的蛋雞日糧中添加不同水平的黑水虻幼蟲粉（0%、1%、2%和3%），發(fā)現(xiàn)2%和3%添加組的產(chǎn)蛋率顯著高于對照組，而料蛋比顯著低于對照組，同時3%添加組的破軟蛋率也顯著低于對照組［39］。由此可見，由于黑水虻昆蟲的來源、添加形式、添加比例以及雞的品種和所處生長階段等的不同，對蛋雞的生產(chǎn)性能影響也不盡相同，其替代或添加的比例仍需開展大量的動物生產(chǎn)試驗進行驗證。

表2 黑水虻對肉雞生長性能的影響Table 2 Effects of Hermetia illucens on growth performance of broilers

表3 黑水虻對蛋雞生產(chǎn)性能的影響Table 3 Effects of Hermetia illucens on production performance of laying hens

2.3.2 對雞肉品質(zhì)和蛋品質(zhì)的影響 畜產(chǎn)品質(zhì)量和安全問題事關消費者的身體健康，同時影響農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)的調(diào)整。評價黑水虻在動物上應用的可行性，勢必考慮其對畜產(chǎn)品的質(zhì)量和安全是否有影響。目前，科研工作者在黑水虻對雞的肉品質(zhì)和蛋品質(zhì)影響方面也開展了大量研究（表4）。在肉質(zhì)研究方面，Popova等［44］添加5%部分脫脂或全脂黑水虻幼蟲粉替代肉雞日糧中的部分豆粕，結(jié)果降低了胸肌和腿肌的pH24h、肉的亮度和肌紅蛋白濃度，同時改變了胸肌和腿肌中脂肪酸的組成，增加了月桂酸、肉豆蔻酸等飽和脂肪酸的比例，而降低了亞油酸、n-6 PUFA、PUFA的比例和n-6/n-3 PUFA的比值。另有研究發(fā)現(xiàn)，在肉雞的整個生長階段添加不同比例（5%、10%和15%）的部分脫脂黑水虻幼蟲替代豆粕，結(jié)果顯示，胸肌的紅度和蛋白含量呈線性增加，黃度和含水率呈線性降低；同時，胸肌中的脂肪組成也發(fā)生變化，月桂酸、肉豆蔻酸、十五碳酸甘油三酯、棕櫚酸、肉豆蔻烯酸、棕櫚油酸、二十碳烯酸的比例呈線性增加，而硬脂酸、二十四碳酸、亞油酸甘油三酯、花生四烯酸甲酯、DPA、DHA、n-3 PUFA、n-6 PUFA和PUFA的比例呈線性降低；此外，胸肌中各重金屬的殘留量均在規(guī)定的檢測范圍內(nèi)［45］。Schiavone等［35］研究發(fā)現(xiàn)，用黑水虻幼蟲油脂分別替代肉雞日糧中50%和100%的豆油對肉雞的屠宰性能指標、肉品質(zhì)以及胸肌中常規(guī)營養(yǎng)指標無顯著影響，但改變了胸肌中脂肪酸的組成，增加了月桂酸、肉豆蔻酸、軟脂酸等飽和脂肪酸的比例，降低了亞油酸、亞麻酸以及n-6和n-3 PUFA的比例。

表4 黑水虻對雞肉品質(zhì)和蛋品質(zhì)的影響Table 4 Effects of Hermetia illucens on meat and egg quality of broilers and laying hens

在蛋品質(zhì)研究方面，在9～12月齡的蛋雞日糧中添加5%黑水虻幼蟲粉完全替代魚粉，結(jié)果降低了蛋黃的顏色、蛋殼厚度和重量，但增加了雞蛋的感官評價［41］。Secci等［46］在蛋雞日糧中添加17.00%黑水虻幼蟲粉替代全部的豆粕，雞蛋的膽固醇含量以及蛋黃中棕櫚酸、棕櫚油酸、MUFA和DPA的比例顯著降低，而蛋黃的紅度、γ-生育酚、葉黃素、β-胡蘿卜素濃度以及蛋黃中肉豆蔻酸、硬脂酸和n-6 PUFA的比例顯著增加。用部分脫脂黑水虻幼蟲粉替代28～43周齡蛋雞日糧中66.67%和100%的豆粕，蛋黃顏色和蛋殼強度呈線性增加，而哈氏單位和蛋殼厚度無變化［43］。另有研究發(fā)現(xiàn)，在蛋雞日糧中添加黑水虻幼蟲粉或活的黑水虻幼蟲替代部分豆粕，對蛋黃顏色、蛋殼強度和硬度以及哈氏單位等蛋品質(zhì)指標無顯著影響［37,39］?？梢?，日糧中添加不同比例、不同形式和來源的黑水虻以及雞的品種和生長階段不同，均對雞的肉品質(zhì)和蛋品質(zhì)影響不同，但總體而言，黑水虻幼蟲作為雞日糧中的蛋白質(zhì)原料是可行的，對肉和蛋產(chǎn)品質(zhì)量和安全無不良影響。

2.3.3 對雞其他生理功能的影響 日糧中添加黑水虻還可影響雞的其他生理功能。Mohammed等［29］在肉雞日糧中添加4%黑水虻幼蟲粉替代33.33%魚粉對其肝臟、脾臟、心臟等器官指數(shù)無影響，但增加了血液中紅細胞比容、血紅蛋白和紅細胞的水平。在肉雞的整個生長過程中，添加不同比例（5%、10%和15%）的脫脂黑水虻幼蟲粉替代日糧中部分豆粕線性增加血清中磷的含量以及谷胱甘肽過氧化物酶的活性，線性降低了小腸絨毛高度以及絨毛高度和隱窩深度的比值，線性增加了隱窩深度，但對各組織病理學評分無影響［40］。Mwaniki等［43］在28～43周齡蛋雞日糧中分別添加10%和15%脫脂黑水虻幼蟲粉替代豆粕，結(jié)果顯示，盲腸的相對重量呈線性和二次項降低，中性洗滌纖維、表觀代謝能的消化率呈線性和二次項增加。用7.5%和14.6%的黑水虻幼蟲粉分別替代蛋雞日糧中25%和50%的豆粕，顯著降低了十二指腸和空腸的絨毛高度以及絨毛高度和隱窩深度的比值，添加量為7.5%時提高了蛋雞回腸的絨毛高度，而小腸黏膜消化酶活性，如麥芽糖酶、堿性磷酸酶、γ-谷氨酰轉(zhuǎn)肽酶的活性呈線性降低［51］。另有研究發(fā)現(xiàn)，添加黑水虻油脂替代日糧中的豆油對雞的血液生化指標、器官重、器官組織病理學評分和小腸形態(tài)結(jié)構(gòu)均無負面影響［45］。此外，夏嬙等［52］給綠殼蛋雞每千克日糧中添加15、30 g 5日齡黑水虻鮮蟲，促進了胸腺、脾臟和法氏囊的發(fā)育，增加血清中IgG和IgM的含量以及T-AOC、T-SOD和GSH-Px的活力，表明適當飼喂黑水虻幼蟲有助于提高蛋雞的免疫力和抗氧化能力。

日糧中添加黑水虻還可影響雞的腸道微生物菌群結(jié)構(gòu)和代謝活性。Józefiak等［30］給肉雞添加0.2%黑水虻幼蟲粉可顯著增加肌胃、盲腸食糜中Clostridium coccoides-Eubacterium rectalecluster的數(shù)量和Lactobacillusspp./Enterococcusspp.的比值，同時增加盲腸食糜中Bacteroides-Prevotellacluster的數(shù)量。Borrelli等［53］報道，24～45周齡蛋雞日糧中用黑水虻幼蟲粉替代全部豆粕可增加Bacteroides plebeius、Elusimicrobium minutum、Alkaliphilus transvaalensis、Christensenella minuta、Vallitalea guaymasensis和Flavonifractor plautii的相對豐度，降低Bacteroides salanitronis、Parabacteroides merdae和Succinatimonas hippei的相對豐度，同時增加了乙酸、丙酸、丁酸、異戊酸、戊酸以及總短鏈脂肪酸的濃度，表明黑水虻幼蟲粉的添加不僅改變了盲腸微生物的組成，還改變了其代謝活性。Moniello等［51］發(fā)現(xiàn)，日糧中添加14.6%黑水虻幼蟲粉改變了蛋雞盲腸食糜微生物的代謝活性，顯著增加了食糜中乙酸、丁酸和總短鏈脂肪酸的濃度，而降低了戊酸含量。總體而言，上述研究結(jié)果表明黑水虻昆蟲粉在肉雞和蛋雞養(yǎng)殖過程中取得了比較理想的效果，可有效提高機體的抗氧化能力和維系機體腸道微生態(tài)穩(wěn)態(tài)，但其應用還相對有限，今后可加大其在家禽養(yǎng)殖業(yè)中的應用力度，促進低碳畜牧業(yè)的良性循環(huán)發(fā)展。

3 黑水虻在低碳畜牧業(yè)中的其他應用

3.1 在降低畜禽糞便污染中的應用

黑水虻主要以有機廢棄物為食，將其用來處理畜禽糞便，具有轉(zhuǎn)化效率高，有效降低糞便積累和污染的優(yōu)勢［54］。研究表明，黑水虻幼蟲通過攝食糞便，兩周內(nèi)可將豬糞堆積減少56%；同時，經(jīng)處理的豬糞殘渣中氮、磷、鉀含量分別降低了 55.1%、44.1% 和 52.5%［55］；而無害化處理牛糞后，氮含量減少30%～50%，磷含量減少61%～70%［56］。黑水虻對糞便中的礦物元素，如銅、鋅、錳、鉻、鎘等重金屬也有不同程度的降解吸附作用，可有效減少重金屬對土壤環(huán)境的污染［57］。經(jīng)黑水虻幼蟲處理后的畜禽糞便中的臭味物質(zhì)明顯減少，進而降低了畜禽糞便異味對空氣、土壤和水質(zhì)的污染，提升了畜牧養(yǎng)殖場周圍的環(huán)境質(zhì)量。

此外，黑水虻還可有效抑制家蠅的滋生，降低傳染病的傳播率，進而保障畜禽動物和人類自身的身體健康。研究發(fā)現(xiàn)，黑水虻幼蟲可產(chǎn)生對家蠅具有趨避作用的信息素，使得家蠅幼蟲在黑水虻幼蟲攝食過的糞便中不宜生長，成活數(shù)量降低，同時對家蠅成蟲產(chǎn)卵也有抑制作用［58］。據(jù)報道，在夏季黑水虻大量生長繁殖的季節(jié)，雞糞經(jīng)黑水虻處理后，可100%抑制家蠅的生長，對小家蠅的生長抑制率達到99.90%［59］。畜禽糞便中含有大量的寄生蟲蟲卵和致病性微生物，如不及時處理易滋生蚊蟲，不利于疾病防控。大量研究發(fā)現(xiàn)，利用黑水虻幼蟲處理畜禽糞便可有效抑制糞便中有害微生物的活性，進而降低其對養(yǎng)殖周圍環(huán)境的破壞。用10～11日齡的黑水虻幼蟲處理雞糞后，雞糞中的Escherichia coliO157:H7和Salmonella的數(shù)量減少了2 000倍以上［60］。Liu等［61］發(fā)現(xiàn)，將帶有綠色熒光蛋白標記的E. coliER2566接種到奶牛糞便中，黑水虻幼蟲處理糞便3 d后，明顯抑制了E. coliER2566的生長。由此可見，利用畜禽糞便飼養(yǎng)黑水虻昆蟲，可起到抑制家蠅和有害微生物生長的作用，改善畜禽生產(chǎn)周圍環(huán)境，對實現(xiàn)低碳畜牧業(yè)的發(fā)展具有重要意義。

3.2 在牧草等種植業(yè)生產(chǎn)中的應用

黑水虻轉(zhuǎn)化畜禽糞便還可獲得大量的蟲沙。昆蟲蟲沙中含有大量抗植物病害的活性物質(zhì)，可抗多種植物病害。此外，黑水虻蟲沙具有較高的肥效，有機質(zhì)含量高達76.5%，而N、P、K的含量分別為1.84%、2.15%和0.83%，且未檢出硝態(tài)氮。將蟲沙制作為優(yōu)質(zhì)的有機肥應用于牧草、果蔬種植業(yè)中可提高土壤的生物多樣性和活性，優(yōu)化土壤生物的生長環(huán)境，在農(nóng)作物的生長期及時供應其所需的營養(yǎng)成分，促進農(nóng)作物的生長發(fā)育和代謝過程，進而生產(chǎn)出優(yōu)質(zhì)的有機農(nóng)產(chǎn)品［62］。將黑水虻轉(zhuǎn)化處理餐廚垃圾后產(chǎn)生的蟲沙用于種植大白菜，發(fā)現(xiàn)大白菜的營養(yǎng)成分和生長速度與商品有機肥種植的一致［63］。劉巧林［64］將黑水虻處理奶牛糞便的殘渣作為種植多花黑麥草和小麥的盆栽基質(zhì)，發(fā)現(xiàn)黑水虻轉(zhuǎn)化后的蟲沙完全可以替代商業(yè)盆栽土壤，作物出芽率、生物量和營養(yǎng)價值（蛋白質(zhì)含量）均顯著提高。Newton等［11］用黑水虻處理豬糞后的蟲沙種植蘇丹草，發(fā)現(xiàn)添加5%和20%蟲沙的蘇丹草長勢較好。由此可見，給牧草等植物施用黑水虻蟲沙可提高其產(chǎn)量和品質(zhì)，表明黑水虻蟲沙可作為有機肥應用于牧草等種植業(yè)中。

4 展望

高效養(yǎng)殖業(yè)造成的畜禽糞便污染和飼料資源匱乏已成為當前亟需解決的兩大主要問題。畜禽糞便中含有大量未被消化吸收的有機物、礦物元素及添加劑等物質(zhì)，如得不到及時有效的處理，極易造成嚴重的環(huán)境污染和資源浪費。我國自20世紀80年代開始就針對集約化畜禽養(yǎng)殖場的糞便污染采取了一系列綜合治理措施，如生物堆肥技術(shù)、沼氣發(fā)酵技術(shù)和飼料轉(zhuǎn)化技術(shù)等，但仍存在技術(shù)方案投資成本高、經(jīng)濟效益低等問題，在實際推廣應用過程中受到一定限制，使得低碳畜牧業(yè)循環(huán)經(jīng)濟發(fā)展緩慢。

利用黑水虻的腐生取食習性處理畜禽糞便，不僅可轉(zhuǎn)化回收利用畜禽糞便中的營養(yǎng)物質(zhì)，有效降低畜禽糞便對環(huán)境的污染，改善畜禽生產(chǎn)周圍環(huán)境，收獲的黑水虻幼蟲和預蛹個體較大，蛋白質(zhì)和脂肪等營養(yǎng)成分含量高且組成全面，將其加工成動物蛋白飼料應用于畜禽養(yǎng)殖業(yè)中，不但可提高豬、雞等畜禽的免疫能力和產(chǎn)品質(zhì)量，還可降低畜禽的發(fā)病率。此外，剩余的黑水虻蟲沙可作為有機肥回歸農(nóng)田，可改善土壤結(jié)構(gòu)，優(yōu)化農(nóng)作物的生長環(huán)境并提高其產(chǎn)量和質(zhì)量。

結(jié)合各地的發(fā)展情況和黑水虻的生活習性，建立并完善由畜禽養(yǎng)殖系統(tǒng)、黑水虻畜禽糞便轉(zhuǎn)化系統(tǒng)、黑水虻幼蟲相關產(chǎn)品開發(fā)與利用系統(tǒng)三部分組成的生態(tài)循環(huán)模式，發(fā)展以黑水虻為中介的低碳畜禽養(yǎng)殖，是解決當前畜禽養(yǎng)殖所造成的環(huán)境污染、飼料資源短缺等影響畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展難題的有效途徑，不僅可提高畜禽養(yǎng)殖糞便無害化處理及資源化利用率，還可改善養(yǎng)殖場周邊的生態(tài)環(huán)境，對實現(xiàn)低碳畜牧業(yè)的健康和可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。