李 進(jìn)，石曉東，高潤梅，李 聰，張雨晴，李紅月

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，山西 晉中030801)

天然更新是森林生存發(fā)展的關(guān)鍵因素[1]，幼苗和幼樹作為森林的后備資源，決定著未來群落的發(fā)展趨勢，對豐富樹種組成、提高森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性具有十分重要的作用[2]。天然更新依靠自然力量實(shí)現(xiàn)森林生態(tài)環(huán)境自然恢復(fù)，育林成本約為人工更新的1/2，是一種低投入高產(chǎn)出的森林培育方式[3]。已有的研究[4-6]表明，樹種更新及其分布格局受諸多因素影響，包括林分密度、動(dòng)物干擾、地形及降水等，這些因素直接影響未來林分或群落的結(jié)構(gòu)、組成及動(dòng)態(tài)等。

華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtiiMayr)為松科(Pinaceae)落葉松屬(Larix)的落葉喬木，主要分布于我國河北、山西等地，在山西省集中分布于蘆芽山、管涔山、關(guān)帝山、恒山等地海拔1 800～2 800 m的中高山地帶，常與白杄(PiceameyeriRehd.et Wils.)、青杄(PiceawilsoniiMast.)、白樺(BetulaplatyphyllaSuk.)、紅樺(B.albo-sinensisBurk.)、山楊(PopulusdavidianaDode)及山柳(SalixpseudotangiiC. Wang et C. Y. Yu)等樹種混生，或成小面積純林。華北落葉松和云杉(白杄或青杄)是華北中高山針葉林的優(yōu)勢森林樹種，同時(shí)是重要的用材林、水源涵養(yǎng)林和景觀風(fēng)景林樹種，對于維持分布區(qū)的景觀多樣性、維護(hù)該區(qū)及下游地區(qū)的環(huán)境質(zhì)量具有舉足輕重的作用[7]。本研究在前期工作基礎(chǔ)上[1,7-9]，詳細(xì)調(diào)查了關(guān)帝山華北落葉松天然次生林林下更新現(xiàn)狀，并進(jìn)一步分析海拔、坡向、坡度、林分類型、林分郁閉度與林下枯落物厚度等因素對林下更新的影響，以期為現(xiàn)有華北落葉松天然林的經(jīng)營、管理與保護(hù)及未來人工促進(jìn)天然更新提供理論與技術(shù)支撐[9]。

1 研究區(qū)概況

關(guān)帝山地處呂梁山脈中段，北緯37°45′～37°59′，東經(jīng)111°21′～111°37′，海拔1 800～2 830 m，屬暖溫帶半濕潤大陸性山地氣候，年平均氣溫4.2 ℃，年平均降水量822.6 mm，無霜期100～125 d。土壤類型自下而上依次為褐土、山地褐土、山地淋溶褐土、山地棕壤和亞高山草甸土。華北落葉松是構(gòu)成該區(qū)天然次生林的主要建群種之一，多分布于海拔1 800 m以上的亞高山地帶，形成純林或混交林。該區(qū)華北落葉松分布集中，生長良好，素有“華北落葉松故鄉(xiāng)”之稱。林下灌木有茶藨子(RibeskomaroviiPojark.)、土莊繡線菊(SpiraeapubescensTurcz.)、金花忍冬(LonicerachrysanthaTurcz.)等；林下草本主要有小紅菊[Dendranthemachanetii(Levl.) Shih]、唐松草(ThalictrumalpinumL.)、東方草莓(FragariaorientalisLosinsk)等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

在對關(guān)帝山華北落葉松全面調(diào)查的基礎(chǔ)上，2019年6月，依據(jù)林分類型、林分郁閉度等因子，在西塔溝、柴祿溝、八水溝等典型地段，選擇人為干擾較少的華北落葉松林分，設(shè)置10個(gè)20 m×20 m的方形樣地，樣地基本情況見表1。

表1 樣地基本情況

2.2 群落調(diào)查

利用全球定位系統(tǒng)(global positioning system, GPS)分析儀測量樣地的經(jīng)緯度、海拔、坡向、坡度，并對樣地內(nèi)的喬木進(jìn)行每木檢尺；記錄樣地內(nèi)草本層和灌木層的蓋度及其優(yōu)勢種。華北落葉松和云杉苗高(height,H)<30 cm的計(jì)為幼苗，30 cm≤H<3 m的計(jì)為幼樹[10]。測量樣地內(nèi)更新幼苗/幼樹的株高與地徑，胸徑(diameter at breast height，DBH)≥2.5 cm的幼樹，測量其胸徑[11]。實(shí)測每株華北落葉松幼苗/幼樹的坐標(biāo)，繪制其更新分布定位圖。全文以折算后的幼樹密度作為更新密度來衡量林下更新狀況，2株幼苗或2株不健康幼樹均折算為1株幼樹[10]。更新能力評定采用國家林草局2020年頒布的《森林資源連續(xù)清查技術(shù)規(guī)程》標(biāo)準(zhǔn)(表2)[12]。

為了分析枯落物的影響作用，分別在林下隨機(jī)設(shè)置3個(gè)2 m×2 m的樣方，區(qū)分未分解層、半分解層和完全分解層，分層測量厚度[13]。其中，未分解層枯落物基本保持原始形態(tài)，看不出分解跡象；半分解層枯落物變灰變黑，質(zhì)地軟化，已經(jīng)能看出腐爛分解；完全分解層枯落物已完全不能辨認(rèn)其原始形態(tài)，呈黑褐色碎屑狀[13]。

表2 天然更新等級評定標(biāo)準(zhǔn)

2.3 數(shù)據(jù)處理

用SPSS 22.0軟件對華北落葉松林林下更新密度及影響因素進(jìn)行數(shù)據(jù)分析：以單因素方差分析(one-way ANOVA)和多重比較法(Duncan)分析不同林分類型和坡向間林下更新的差異顯著性，以Perason和雙側(cè)檢驗(yàn)分析林分郁閉度、海拔、坡度等與林下更新的相關(guān)性，以二元Logistic回歸分析法研究枯落物層厚度對林下華北落葉松更新的影響。

3 結(jié)果與分析

3.1 林下更新的數(shù)量及形態(tài)特征

10個(gè)樣地中，林下更新的喬木樹種主要為華北落葉松和云杉，兩樹種幼苗和幼樹的數(shù)量見表3。林下華北落葉松幼苗、幼樹稀少：10個(gè)樣地僅有幼苗17株，幼樹44株。折算后的林下更新密度以樣地9最高，為250株·hm-2；樣地2次之，為175株·hm-2；其中，有6個(gè)樣地更新密度為100～200株·hm-2；樣地3和7的更新密度較低，小于100株·hm-2；樣地10無更新。根據(jù)表2的評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)可知，10個(gè)樣地中華北落葉松林下更新等級均為不良。10個(gè)樣地共有云杉幼苗621株，幼樹630株，在華北落葉松-云杉混交林樣地中，僅有10號樣地更新不良，其余樣地林下云杉更新良好。

10個(gè)樣地，林下更新的華北落葉松和云杉的株高與地徑見圖1。由圖1可知，云杉幼苗幼樹的株高和地徑在各樣地之間差異較小，但華北落葉松差異較大：樣地6華北落葉松幼苗的平均株高與地徑最大，分別為29.00和2.40 cm；樣地9華北落葉松幼樹平均株高與地徑最大，分別為2.44 m和4.32 cm。究其原因，樣地6和樣地9郁閉度較低，適當(dāng)庇蔭利于華北落葉松幼苗和幼樹的生長。

表3 林下更新幼苗和幼樹的數(shù)量

圖1 林下更新的幼苗和幼樹的株高與地徑

3.2 林下更新的分布特征

從3.1表3可知，云杉更新良好，更新頻度高，華北落葉松林下更新不良，故重點(diǎn)分析華北落葉松更新的分布格局，結(jié)果如圖2所示。華北落葉松幼苗和幼樹分布不均，多為集中分布，林下調(diào)查發(fā)現(xiàn)，僅有的少量更新多集中于林緣或林窗下等光照充足之處，這與張欽弟等[14]的研究結(jié)果一致，華北落葉松更新苗易集聚在某些特定生境中。

圖2 華北落葉松幼苗與幼樹分布散點(diǎn)圖

3.3 林下更新的影響因素

3.3.1 海拔對林下更新的影響 海拔影響森林植被的垂直分布，不同樹種生物學(xué)特性各異，隨海拔的變化，林下更新也存在差異[15]。不同海拔高度華北落葉松和云杉的更新密度如圖3所示。云杉在海拔1 870～1 970 m的更新密度較大，其余海拔范圍內(nèi)，兩樹種更新密度的變化趨勢并不明顯(P>0.05)。其原因可能是1 770～2 370 m海拔是兩樹種的集中分布區(qū)，難以客觀反映海拔對其更新的影響，但可以肯定的是，在適宜分布區(qū)內(nèi)，海拔不是影響二者林下更新的主要因素。

注：相同小寫字母表示不同海拔梯度下，華北落葉松或云杉更新密度不存在顯著差異(P>0.05)。Note: the same lowercase letters indicate that there is no significant difference(P>0.05) in regeneration density of either Larix principis-rupprechtii or Picea spp. at different altitudes.

3.3.2 坡向?qū)α窒赂碌挠绊?陽坡和陰坡由于太陽輻射不同，導(dǎo)致林分內(nèi)光照、溫度、水分等條件存在差異，進(jìn)而影響林下更新。因此，分別研究陽坡(0°～180°)和陰坡(180°～360°)對林下更新的影響。林下華北落葉松更新密度在陰、陽坡之間存在顯著差異(P=0.05)，而云杉更新密度的差異不顯著(P>0.05)。陽坡的華北落葉松更新密度為(163±51)株·hm-2，遠(yuǎn)大于陰坡的更新密度[(77±35)株·hm-2]。陽坡的土壤和水分條件劣于陰坡，土壤水分雖然影響幼苗生長[7]，但華北落葉松更新一般發(fā)生于6—9月，此時(shí)研究區(qū)內(nèi)雨水充沛，陽坡光照條件顯著優(yōu)于陰坡，華北落葉松作為陽性樹種，其苗期的生理和形態(tài)可塑性較差，充足的光照是其存活的必要條件[16]，因此，陽坡更利于華北落葉松更新。

3.3.3 坡度對林下更新的影響 華北落葉松和云杉更新密度隨坡度的變化見圖4。隨坡度增加，兩樹種更新密度有下降趨勢，但不顯著(P>0.05)。這是因?yàn)殡S坡度增加，種源和土壤含水量均減少，更新可能隨之受到影響。

注：緩斜坡為2°～5°，斜坡為5°～15°，陡坡為15°～35°，峭坡為35°～55°;不同小寫字母表示不同坡度華北落葉松或云杉更新密度差異顯著性(P>0.05)。Note: the inclined slope is 2° to 5°, the slope is 5° to 15°, the steep slope is 15° to 35°, and the steep slope is 35° to 55°. Different lowercase letters indicate significant differences in the regeneration density of either Larix principis-rupprechtii or Picea spp. at different slopes(P>0.05).

3.3.4 林分類型對林下更新的影響 研究區(qū)的華北落葉松次生林主要有華北落葉松純林、華北落葉松-樺樹混交林和華北落葉松-云杉混交林3種林分類型。經(jīng)分析，林下華北落葉松的更新密度在3種林分類型之間差異不顯著(P=0.13)：華北落葉松-樺樹混交林為(183±51)株·hm-2，華北落葉松純林為(124±36)株·hm-2，華北落葉松-云杉混交林為(91±38)株·hm-2。3種林分中，華北落葉松-云杉混交林中云杉更新密度最大，為(4 200±1 221)株?偊bhm-2，而其余兩種林分更新密度較小，但林分之間云杉更新密度的差異也不顯著(P=0.07)。

3.3.5 林分郁閉度對林下更新的影響 華北落葉松雖是強(qiáng)陽性樹種，但幼苗階段需要一定程度的庇蔭，適宜的郁閉度是華北落葉松實(shí)現(xiàn)更新的必要條件，但隨著年齡的增長，耐蔭能力逐漸減弱，需光量不斷遞增[16]。林分郁閉度對林下更新密度的影響如圖5所示，林分郁閉度與華北落葉松林下更新密度顯著相關(guān)(P=0.01)。郁閉度為0.25時(shí)，更新密度最大，為250株·hm-2；郁閉度>0.25時(shí)，隨林分郁閉度增加，華北落葉松林下更新密度顯著下降；郁閉度>0.80時(shí)，華北落葉松幼苗和幼樹均缺乏。

云杉為耐蔭樹種，雖然其天然更新需適度庇蔭，但并非完全郁閉。由圖5(b)可知，郁閉度<0.20時(shí)，林下更新較差；郁閉度>0.46時(shí)，隨郁閉度提高，林下更新密度呈減小趨勢。但林分郁閉度對云杉林下更新的影響不顯著(P>0.05)。

注：不同小寫字母表示不同郁閉度條件下，華北落葉松或云杉更新密度存在顯著差異(P>0.05)。Note: different lowercase letters indicate that the regeneration density of either Larix principis-rupprechtii or Picea spp. is significantly different under different canopy densities(P>0.05).

3.3.6 枯落物對林下華北落葉松更新的影響 枯落物主要包括喬灌木枯枝落葉、生殖器官和枯死的草本植物等[4]，具有遮光、保溫、保濕和物理阻隔等作用，對種子的萌發(fā)、幼苗定居以及生長發(fā)育具有雙重影響[17]。不同樣地枯落物平均厚度見表4，在10個(gè)樣地?zé)o更新的樣方中，僅樣地6的枯落物厚度3層枯落物厚度均間于2～4 cm，其余樣地至少有一層枯落物的厚度>4 cm或<2 cm的樣地，占樣地總數(shù)的90%；在9個(gè)樣地有更新的樣方中，8個(gè)樣地3層枯落物厚度在2～4 cm之間，占有更新樣地總數(shù)的88.89%；據(jù)此可以推斷，當(dāng)枯落物單層厚度為2～4 cm時(shí)，有利于華北落葉松的更新。

從表4還可以看出，林下有華北落葉松更新和無更新樣方，各層枯落物厚度均勻性存在差異：有更新處，枯落物的未分解層、半分解層、完全分解層之間厚度較均勻；而無更新處，3層枯落物厚度多數(shù)不均勻。有更新樣方3層枯落物厚度的平均標(biāo)準(zhǔn)差為0.36 cm，無更新樣方3層枯落物厚度的平均標(biāo)準(zhǔn)差為0.87 cm。

關(guān)帝山華北落葉松次生林地表枯落物較厚，多數(shù)研究側(cè)重于枯落物的生態(tài)功能方面，如持水特性[18]、養(yǎng)分循環(huán)[19]及其分解速率[20]等。進(jìn)一步區(qū)分層次研究枯落物對華北落葉松更新的影響作用，枯落物總厚度、各層厚度對林下華北落葉松更新影響的顯著性結(jié)果見表5?？萋湮锟偤穸?、半分解層和完全分解層厚度對林下華北落葉松更新影響不顯著(P>0.05)，未分解層的厚度對林下更新影響顯著(P=0.04)，未分解層較厚時(shí)，可能會阻礙種子接觸土壤，進(jìn)而影響種子萌發(fā)。枯落物分層厚度的均勻性對林下更新影響顯著(P=0.04)。

表4 各樣地林下枯落物厚度

表5 枯落物厚度對林下華北落葉松更新影響的顯著性

4 討論與結(jié)論

植物在對生境變化的形態(tài)和生理響應(yīng)中表現(xiàn)出不同程度的生態(tài)適應(yīng)性，一般來說，陽性樹種的形態(tài)和生理可塑性較差，因而適應(yīng)性較差，而陰性樹種的可塑性較強(qiáng)，從而可較好地適應(yīng)復(fù)雜多變的環(huán)境[16]。華北落葉松天然次生林林下云杉更新良好，而華北落葉松更新不良，與此規(guī)律一致。僅有的華北落葉松幼苗和幼樹多集中于林緣或林窗下，這主要是由于這些地方光合有效輻射、空氣溫度優(yōu)于林內(nèi)[21-22]。

在適宜分布區(qū)內(nèi)，海拔、坡度、林分類型不是影響華北落葉松林下早期更新的主要因素，而坡向、林分郁閉度和枯落物層則顯著影響華北落葉松林下更新。陽坡更利于華北落葉松更新；林分郁閉度為0.25時(shí)更新最好，郁閉度超過0.80時(shí)，林下無更新，進(jìn)一步證明光照是陽性樹種華北落葉松林下更新的限制性因素，一般來說，陽性樹種的存活率隨光照強(qiáng)度降低而下降，但適度的蔭蔽在一定程度上有利于華北落葉松實(shí)現(xiàn)林下更新[16]。魏玉龍等[22]認(rèn)為，林緣效應(yīng)能促進(jìn)興安落葉松[Larixgmelinii(Rupr.)Kuzen.]的天然更新，南向林緣光照條件好、光照時(shí)間長，更新情況較好。

劉足根等[23]發(fā)現(xiàn)，在光照充足和枯落物少的生境中才能見到長白落葉松(LarixolgensisHenry)更新苗，認(rèn)為光照和地面枯落物是影響其存活和生長的主要因素。華北落葉松種子長度僅約1～5 mm，集中在枯落物層，該層的保水保溫能力為種子的萌發(fā)提供了優(yōu)良條件，而林分更新不良主要是由于更新苗難以成活[17,24]。這是因?yàn)橛酌缑劝l(fā)后需進(jìn)一步扎根土壤，而在枯落物中萌發(fā)的幼苗往往由于胚根很難到達(dá)土層，從而無法獲得足夠的養(yǎng)分，導(dǎo)致更新苗死亡率增加[17]?？萋湮锏某掷m(xù)積累會對植被的自然更新形成阻礙，主要表現(xiàn)為物理上的機(jī)械阻隔、化學(xué)上的他感作用、生物方面的動(dòng)物侵害和微生物致病作用等[24]。由于枯落物除了對更新形成阻礙外，還承擔(dān)著為土壤提供營養(yǎng)元素的供給，增加土壤肥力的作用，為了使林分天然更新能力能夠維持林分持續(xù)發(fā)展需要，在林分經(jīng)營活動(dòng)中，應(yīng)及時(shí)對大量堆積的枯落物進(jìn)行適當(dāng)清理[25]。分層分析枯落物對華北落葉松更新的影響作用表明，未分解層枯落物厚度在2～4 cm，且各層厚度較均勻時(shí)，華北落葉松林下更新情況較好，但這只是外業(yè)分析結(jié)果，需進(jìn)一步進(jìn)行室內(nèi)實(shí)驗(yàn)研究，提出針對枯落物層采取的具體措施。