封傳紅,張 梅,馬 利,白馬吞珠,黃 沖,沈 麗,李 慶,郭 聰

1 四川省農(nóng)業(yè)農(nóng)村廳植物保護(hù)站,成都 610041 2 甘孜州植保植檢站,康定 626000 3 全國(guó)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心,北京 100026 4 四川省種子站,成都 610041 5 四川農(nóng)業(yè)大學(xué),溫江 611130 6 四川大學(xué),成都 610065

西藏飛蝗LocustamigratoriatibetnsisChen是我國(guó)青藏高原特有種,主要危害青稞、冬小麥、牧草等[1],近年來(lái)受全球氣候變暖的影響,西藏飛蝗潛在分布區(qū)域擴(kuò)大,高密度蝗群面積增加,引起農(nóng)作物和牧草絕產(chǎn)絕收,生態(tài)環(huán)境惡化[2- 3]。作為我國(guó)三大飛蝗之一,西藏飛蝗蝗蝻具有群集遷移習(xí)性,能將分散的為害集中變?yōu)闉?zāi)害[4- 5],加之,蝗蝻群集遷移路線難以預(yù)測(cè),常常造成監(jiān)測(cè)不準(zhǔn),防治被動(dòng)情況?；闰锶后w運(yùn)動(dòng)涉及到形態(tài)、生理生化多個(gè)方面。飛蝗種存在群居型、散居型2種生態(tài)型,群居型和散居型在形態(tài)特征、生理機(jī)能、行為及體色等方面存在明顯差異[6],群居型總是尋求同類聚集而居,而散居型則躲避同類,行孤單生活;群居型經(jīng)常在白天進(jìn)行遷飛擴(kuò)散,而散居型則要到夜晚才偶爾飛行[7]。田間飛蝗在行為、內(nèi)分泌、聚集信息、食物、資源分布等因素的作用下,種群中群居型比例增加,大量蝗蟲聚集在一起[8- 9],但西藏飛蝗蝗蝻在聚集階段沒有明確的遷移方向和穩(wěn)定的遷移速度。聚集后各個(gè)蝗蝻相互影響,整個(gè)蝗蝻群行動(dòng)的方向、速度趨向一致,產(chǎn)生了群集遷移[10]。即便遇到人為、地貌等因素的干擾,其個(gè)體速度和方向仍然保持與群體一致。這種一致性產(chǎn)生是西藏飛蝗災(zāi)害形成的前提。

群集運(yùn)動(dòng)是動(dòng)物社會(huì)行為之一,螞蟻、蜜蜂、魚群等均有社會(huì)行為。螞蟻群體在低密度下呈現(xiàn)近隨機(jī)分布狀態(tài),高密度下為顯著聚集狀態(tài)[11]。在實(shí)驗(yàn)室環(huán)形通道中運(yùn)動(dòng)的沙漠蝗蝻隨著通道中蝗蝻數(shù)量的增加,表現(xiàn)出高度一致運(yùn)動(dòng)特性[10]。模擬顯示,魚群只要其個(gè)體遵守3條運(yùn)動(dòng)規(guī)則,就可以形成有序的群體[12]。復(fù)雜理論表明,由單個(gè)成員組成的群體,可以通過(guò)自組織,顯示出在個(gè)體層次上不能出現(xiàn)的多種復(fù)雜行為[13],正是這些行為可以增加物種適應(yīng)能力[14]。昆蟲存在有18種不同類型的群集形式,其形成功能可分為防御、牽引結(jié)構(gòu)、溫度調(diào)節(jié)、惡劣條件下的群體生存和穿越障礙物5種,對(duì)于某個(gè)群集來(lái)說(shuō)這些功能并非互斥的,可能同時(shí)具備[15]。紅火蟻群集體具有防水、粘彈性等物理特性,這種性質(zhì)是由個(gè)體活動(dòng)相互連接產(chǎn)生的[16]。螞蟻群體總能發(fā)現(xiàn)一條最短的路找到食物,蜂群對(duì)優(yōu)質(zhì)蜜源的選擇,都是自組織昆蟲群集形成的功能[17]。沙漠蝗群集遷移時(shí)會(huì)從水底爬過(guò),遷飛蝗群能夠避免飛越水面,這減少了蝗群落入海水中的危險(xiǎn)[18-19]。自然條件下西藏飛蝗蝗蝻群集遷移可以看作是一個(gè)從無(wú)序到有序的自組織過(guò)程。對(duì)西藏飛蝗乃至飛蝗群集遷移的研究,大多采取觀察方法,缺乏利用自組織原理分析蝗蟲群集形成機(jī)制,深入到飛蝗群集效應(yīng)方面的研究。另一方面闡明西藏飛蝗蝗蝻群集遷移特性、形成機(jī)制及其效應(yīng),為利用預(yù)防措施擾亂其群集遷移、將蝗蟲災(zāi)害控制在群集遷移之前提供了可能性。

本文利用川西高原暴發(fā)西藏飛蝗蝗蝻群視頻資料,通過(guò)軌跡跟蹤等方法,獲取蝗蝻群集運(yùn)動(dòng)參數(shù),分析蝗蝻群集運(yùn)動(dòng)規(guī)律、遷移特性和群集效應(yīng),旨在從系統(tǒng)學(xué)角度發(fā)現(xiàn)西藏飛蝗災(zāi)變行為機(jī)制,評(píng)估西藏飛蝗蝗蝻群遷移能力及成災(zāi)潛力,為西藏飛蝗的監(jiān)測(cè)預(yù)警和防治提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 蝗蝻群集遷移視頻采集

采集環(huán)境。標(biāo)準(zhǔn)視頻采集：2009年7月在四川省甘孜州爐霍縣宜木鄉(xiāng)進(jìn)行了群居型蝗蝻群拍攝,蝗蝻密度平均為50—220頭/m2,經(jīng)度100o77′E,緯度31o30′N,海拔3100—3200 m。選取3類型場(chǎng)景：已經(jīng)翻耕農(nóng)田,前茬為青稞,植被覆蓋率在5%以下;草地,植被覆蓋率50%—60%;沙灘,植被覆蓋率在5%以下。其他視頻：2006年7月四川省甘孜州甘孜縣卡功鄉(xiāng)發(fā)生高密度群居型西藏飛蝗,經(jīng)度99o73′E,緯度31o67′N,海拔3300—3500 m,蝗蝻從周圍草場(chǎng)遷入農(nóng)田,農(nóng)田已經(jīng)翻耕,前茬為青稞,密度為30—400頭/m2。

標(biāo)準(zhǔn)視頻采集方法：用支架將攝像機(jī)垂直豎起,攝像機(jī)鏡頭距地面1.4—1.8 m,地面水平放置1根直尺,設(shè)置攝像機(jī)鏡頭的取景大小,熒屏高度為0.5 m;拍攝不同的環(huán)境下蝗蝻群,每個(gè)點(diǎn)拍攝5—10 min,拍攝時(shí)攝像機(jī)保持靜止;拍攝時(shí)人員盡量遠(yuǎn)離蝗蝻群,避免干擾;攝像機(jī)采用數(shù)碼攝像機(jī),下載速度每秒25幀。其他視頻：選擇手持拍攝的抖動(dòng)相對(duì)較輕的視頻序列分析蝗蝻群集運(yùn)動(dòng)規(guī)律。

1.2 蝗蝻群運(yùn)動(dòng)一致性參數(shù)

采用計(jì)算群體平均矢量速度的方法來(lái)衡量蝗蝻運(yùn)動(dòng)的一致性程度[20],建立序參數(shù)公式(do)。序參數(shù)越接近1,蝗蝻運(yùn)動(dòng)一致性越高。

式中,n為視野的蝗蝻數(shù),di為第i個(gè)蝗蝻的瞬時(shí)方向,dm為n個(gè)蝗蝻同時(shí)刻平均方向,方向范圍[0,2π)。

1.3 蝗蝻群集遷移模型

采用自推進(jìn)粒子模型(Self-propelled particles model,SPP)來(lái)模擬蝗蝻群的運(yùn)動(dòng)[20]。SPP模型規(guī)則：遷移蝗蝻運(yùn)動(dòng)方向由其鄰近蝗蝻決定。

(1)假定在開始時(shí)期(t=1)蝗蝻速度(V)恒定,方向(θ)隨機(jī)。

(2)任意時(shí)刻,蝗蝻i的位置Xi(t)為：

Xi(t)=Xi(t-1)+Vi(t-1)×dt

(3)任意時(shí)刻,蝗蝻運(yùn)動(dòng)方向θi(t)為影響距離(R)內(nèi)n個(gè)蝗蝻運(yùn)動(dòng)方向的平均值。

式中,ε為隨機(jī)變量,相當(dāng)于地形、植被等環(huán)境因子對(duì)蝗蝻運(yùn)動(dòng)的干擾。

1.4 數(shù)據(jù)分析和處理

采用OpenCV進(jìn)行蝗蝻視頻軌跡分析。平均數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)差等統(tǒng)計(jì)值的計(jì)算、SPP模型設(shè)計(jì)和圖形的制作均采用MathWorks公司Matlab R2014a軟件進(jìn)行。

2 結(jié)果和分析

2.1 自然環(huán)境中西藏飛蝗蝗蝻運(yùn)動(dòng)

2.1.1蝗蝻群集遷移速度

在高密度蝗蝻群集遷移時(shí),單個(gè)蝗蝻以爬行和短距離跳躍為主,一般爬行7—13幀再短距離跳躍3—5幀,也有連續(xù)跳躍的,長(zhǎng)距離跳躍主要是應(yīng)急時(shí)發(fā)生。蝗蝻群集遷移平均速度為0.1256 ±0.0784 m/s(數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)。

2.1.2蝗蝻群集遷移方向

選取穩(wěn)定遷移的蝗蝻群的位移資料,將視野中蝗蝻兩兩距離與移動(dòng)方向差作散點(diǎn)密度圖。圖1表明,坐標(biāo)原點(diǎn)(0,0)密度最大,群集中個(gè)體之間距離越近,個(gè)體間方向趨向越一致。在0.2 m的范圍內(nèi),各蝗蝻移動(dòng)方向差在1.3963 rad內(nèi)。

圖1 群集遷移蝗蝻群中個(gè)體之間運(yùn)動(dòng)方向差與距離散點(diǎn)密度圖Fig.1 Density map of normalizing movement direction difference and distance among migrating locust nymph individuals in the fields蝗蝻方向差為絕對(duì)值,范圍為[0,π)。個(gè)體之間距離和方向差按(x-min)/(max-min)公式進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理

2.1.3不同環(huán)境蝗蝻群運(yùn)動(dòng)軌跡

(1)蝗蝻群運(yùn)動(dòng)軌跡

草地、農(nóng)田和沙灘3種環(huán)境西藏飛蝗蝗蝻群運(yùn)動(dòng)軌跡表明,蝗蝻群沿著一定路線向前遷移,相鄰蝗蝻運(yùn)動(dòng)軌跡接近平行(圖2)。草地運(yùn)動(dòng)軌跡相對(duì)分散。

圖2 農(nóng)田、草地和沙灘西藏飛蝗蝗蝻移動(dòng)軌跡Fig.2 Movement tracks of Locusta migratoria tibetnsis Chen nymphs in farmland,grassland and sandbeach

(2)蝗蝻群運(yùn)動(dòng)一致度

蝗蝻群在農(nóng)田、草地、沙灘運(yùn)動(dòng)一致性較強(qiáng),但不同環(huán)境一致性程度不同,其序參數(shù)按照沙灘、農(nóng)田、草地依次降低(圖3)。農(nóng)田蝗蝻群序參數(shù)為0.7870±0.0829(數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差),草地蝗蝻群序參數(shù)0.6987±0.1384,沙灘蝗蝻群序參數(shù)為0.8502±0.0940。

圖3 農(nóng)田、草地、沙灘西藏飛蝗蝗蝻運(yùn)動(dòng)序參數(shù)Fig.3 Normalized alignment of migrating movement of Locusta migratoria tibetnsis Chen nymphs in farmland,grassland and sandbeach

2.2 蝗蝻集群行為的模擬

2.2.1SPP模型參數(shù)的確定

根據(jù)前述田間觀測(cè),西藏飛蝗蝗蝻群集遷移SPP模型參數(shù)設(shè)置見表1。

表1 SPP模型參數(shù)設(shè)置

2.2.2群集遷移現(xiàn)象

模擬表明,密度較高的蝗蝻群(100頭/m2)在初始時(shí)方向隨機(jī),經(jīng)過(guò)逐步局部的調(diào)整,使整體運(yùn)動(dòng)趨向一致(圖4)。但是密度較低的蝗蝻群不會(huì)出現(xiàn)運(yùn)動(dòng)一致的情況。

圖4 蝗蝻群運(yùn)動(dòng)由初始無(wú)序狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)橛行驙顟B(tài)Fig.4 The transition from the beginning disorder to finally order of locust nymph group模擬蝗蝻群密度為100頭/m2,初始時(shí)期t=1時(shí),方向隨機(jī),模擬結(jié)束時(shí)間為t=2000

2.2.3密度與序參數(shù)的變化

不同密度蝗蝻群序參數(shù)有明顯的變化,密度越高蝗蝻運(yùn)動(dòng)序參數(shù)越高,當(dāng)密度超過(guò)12—15頭/m2,序參數(shù)曲線平穩(wěn),可以穩(wěn)定在0.8以上,接近或者超過(guò)農(nóng)田、沙灘或草地觀測(cè)值,此時(shí)方差在0.05左右,表明系統(tǒng)進(jìn)入穩(wěn)定的有序狀態(tài)(圖5)。

圖5 密度為1—20頭/m2蝗蝻群序參數(shù)的變化Fig.5 Normalized alignment of movement of locust nymph group of density from 1—20 locusts/m2

2.2.4蝗蝻群集效應(yīng)

(1)群集對(duì)遷移距離的影響

在低密度時(shí),蝗蝻群序參數(shù)較低,蝗蝻個(gè)體沒有明確的定向機(jī)制,隨機(jī)游走。高密度蝗蝻群運(yùn)行方向比較穩(wěn)定,群集遷移的距離明顯遠(yuǎn)于隨機(jī)游走的蝗蝻。圖6中1頭/m2蝗蝻群移動(dòng)距離平均為9.1896 m,100頭/m2蝗蝻群移動(dòng)距離平均為26.7909 m。隨著模擬時(shí)間的加長(zhǎng),未群集的蝗蝻始終圍繞原點(diǎn)附近擴(kuò)散,而群集的蝗蝻群位置距原點(diǎn)越來(lái)越遠(yuǎn)。

圖6 密度為1頭/m2、100頭/m2蝗蝻群的軌跡圖Fig.6 Movement tracks of locust nymph group of 1 and 100 locusts/m2 模擬蝗蝻數(shù)均為100頭,時(shí)間步長(zhǎng)為300

(2)蝗蝻群對(duì)食物或有益資源的定向

軌跡圖說(shuō)明蝗蝻群開始未趨向食物,但通過(guò)群集運(yùn)動(dòng),所有個(gè)體最后找到食物位置(圖7)。蝗蝻群運(yùn)動(dòng)方向的頻次分布說(shuō)明蝗蝻群在最初1—70個(gè)時(shí)間步里整個(gè)群體一直在調(diào)整方向,而后群體內(nèi)所有個(gè)體均趨向食物位置運(yùn)動(dòng),運(yùn)動(dòng)方向不再變化,至120時(shí)間步左右,找到食物(圖7)。隨機(jī)運(yùn)動(dòng)蝗蝻群模擬表明,序參數(shù)在0.2—0.3以下,尋食軌跡混亂,只有部分蝗蝻能夠找到食物。

圖7 蝗蝻群尋找食物過(guò)程中軌跡和方向分布Fig.7 Movement tracks and direction distribution of locust nymphs group looking for food

方向分布是將360度分為40個(gè)區(qū)間,統(tǒng)計(jì)各個(gè)區(qū)間運(yùn)動(dòng)方向的蝗蝻占百分比?；闰锶好芏葹?00頭/m2,初始蝗蝻隨機(jī)分布在x∈[0,1]和y∈[0,1]的區(qū)間,任意設(shè)定點(diǎn)狀食物坐標(biāo)為(8,8)。假設(shè)食物信息隨距離的增加而衰減,符合高斯分布模型：f(r)=a1×exp(-|r-b1|/c1)2),r為某個(gè)蝗蝻的坐標(biāo),b1為食物坐標(biāo)(8,8),c1為標(biāo)準(zhǔn)差(c1=3),a1為給定常數(shù),a1=20

(3)先驗(yàn)蝗蝻對(duì)群體作用

模擬表明先驗(yàn)個(gè)體可引導(dǎo)蝗蝻群遷移(圖8),先驗(yàn)蝗蝻引導(dǎo)整個(gè)蝗蝻群集遷移成功率與先驗(yàn)蝗蝻的比例有關(guān),比例越高,成功引導(dǎo)蝗蝻群運(yùn)動(dòng)的幾率越大。先驗(yàn)蝗蝻比例達(dá)到5%,引導(dǎo)成功率達(dá)80%以上。

圖8 1%—9%先驗(yàn)蝗蝻對(duì)蝗蝻群集遷移引導(dǎo)效果Fig.8 The guidance of experienced nymphs of 1%—9% the populationnumber to migration of locust nymph group先驗(yàn)蝗蝻指方向固定以pi/4的角度直線運(yùn)動(dòng)的蝗蝻,9個(gè)蝗蝻群密度均為100頭/m2

3 討論

3.1 蝗蝻群集遷移觀察

田間觀察西藏飛蝗蝗蝻在溫度過(guò)低時(shí)不發(fā)生遷移,此外降雨和大風(fēng)天氣也不遷移。為了減少溫度、光照等差異對(duì)群集遷移的影響,本文于7月上旬采集視頻,蝗蝻為3—5齡,晴天或多云、無(wú)風(fēng)或微風(fēng)天氣進(jìn)行觀測(cè),拍攝時(shí)間為10:00—13:00,氣溫為17—22℃,此時(shí)間段為蝗蝻群穩(wěn)定遷移期。2個(gè)視頻采集地點(diǎn)均位于雅礱江流域河谷,環(huán)境條件一致,沙灘土質(zhì)為沙土至沙壤土,是西藏飛蝗發(fā)生源頭;草地為退化草地,植被稀矮,覆蓋率較低,土質(zhì)為砂礫;農(nóng)田為青稞收割后翻耕的輪休地。本文中沙灘、草地、農(nóng)田相互交錯(cuò),為同一氣候條件。

3.2 西藏飛蝗蝗蝻群集效應(yīng)

西藏飛蝗蝗蝻群集遷移一般發(fā)生在9:00—16:00,按照本文計(jì)算,1 d西藏飛蝗蝗蝻群集遷移的最大距離約為2.5 km,而隨機(jī)擴(kuò)散距離約為70—80 m。雅礱江河谷地帶為狹長(zhǎng)地帶,蝗蝻群集遷移15 d可以從河灘等蟲源地覆蓋河谷大部分地區(qū)。群集遷移減少了個(gè)體的隨意漫游,加之群居型飛蝗的運(yùn)動(dòng)速度高于散居型[21],相對(duì)于散居型,這進(jìn)一步增加了群居型群集遷移距離?；闰锶簩?duì)食物的定向作用,在對(duì)遠(yuǎn)距離食物定向中更為突出,圖7食物源在坐標(biāo)(8,8)時(shí),隨機(jī)游走蝗蝻群也有70%左右能發(fā)現(xiàn)食物,當(dāng)將食物源移到坐標(biāo)(30,30),實(shí)驗(yàn)100次,隨機(jī)游走蝗蝻只有1.8%的個(gè)體能發(fā)現(xiàn)食物,而蝗蝻群集遷移找到食物的成功率是13%,為隨機(jī)游走蝗蝻的7.2倍。西藏飛蝗發(fā)生于青藏高原,在高原海拔、溫度、寄主植物、氧氣含量、紫外線等環(huán)境因子的影響下,西藏飛蝗獲取食物等生命活動(dòng)更為困難[22- 26]。西藏飛蝗蝗蝻通過(guò)群集遷移能夠取得分散個(gè)體不能獲取的在遷移距離和尋找食物上的效應(yīng),補(bǔ)償了西藏飛蝗作為昆蟲在語(yǔ)言、視覺、嗅覺等通訊能力的不足[27],有利于其適應(yīng)高原惡劣環(huán)境,實(shí)現(xiàn)種群繁衍[5,28]。

3.3 西藏飛蝗的防治指標(biāo)

本文從行為角度得到蝗蝻群集遷移形成的臨界密度為12—15頭/m2,在此密度之下,蝗蝻是局限性的分散危害,難以形成集中災(zāi)害。從經(jīng)濟(jì)閾值的角度,西藏飛蝗在青稞、牧草、小麥等上的防治指標(biāo)均在5頭/m2以內(nèi)[1,29]。由于青藏高原缺氧,地形復(fù)雜,行動(dòng)不便,用工費(fèi)用高上,防治指標(biāo)嚴(yán),對(duì)防治成本消耗過(guò)大。再者,用傳統(tǒng)的經(jīng)濟(jì)閾值計(jì)算西藏飛蝗的防治指標(biāo)沒有考慮到生態(tài)成本,在青藏高原更應(yīng)該考慮到盡量少使用農(nóng)藥等。因此本文建議適當(dāng)放寬西藏飛蝗防治指標(biāo)。

3.4 群集遷移的群體決策

對(duì)于成群結(jié)隊(duì)覓食或遷移的動(dòng)物,運(yùn)動(dòng)決策通常取決于群體成員之間的互動(dòng)[30],美洲鳊魚群體中少數(shù)有經(jīng)驗(yàn)的可以引導(dǎo)整個(gè)魚群找到食物[31]。目前還沒有觀察到自然條件下蝗蝻群領(lǐng)頭者,似乎民主決策更為合適[32]。本文模擬顯示,蝗蝻群的先驗(yàn)者的存在可以極大地影響群體運(yùn)動(dòng),而且先驗(yàn)者只需占極少的比例即可,這與蟑螂群體尋找食物的決策過(guò)程類似[33]。近來(lái)研究表明,蝗蟲可以記憶群集效應(yīng)長(zhǎng)達(dá)24 h[34],如果蝗蝻能夠記憶其他的有益信息,那么對(duì)于整個(gè)蝗蝻群來(lái)說(shuō)將會(huì)獲得巨大利益。