蒲生彥，王宇，陳文英，劉世賓

1. 成都理工大學(xué)，地質(zhì)災(zāi)害防治與地質(zhì)環(huán)境保護(hù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都 610059 2. 成都理工大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，國(guó)家環(huán)境保護(hù)水土污染協(xié)同控制與聯(lián)合修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都 610059 3. 中國(guó)環(huán)境科學(xué)研究院，環(huán)境基準(zhǔn)與風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100012

隨著現(xiàn)代工業(yè)的迅猛發(fā)展，土壤重金屬污染問(wèn)題日益嚴(yán)重。2014年，由中國(guó)環(huán)境保護(hù)部和國(guó)土資源部聯(lián)合發(fā)布的全國(guó)土壤污染狀況調(diào)查公報(bào)顯示：土壤污染點(diǎn)位綜合超標(biāo)率為16.1%，全部超標(biāo)點(diǎn)位中無(wú)機(jī)污染物點(diǎn)位占比高達(dá)82.8%[1]。土壤重金屬污染在我國(guó)南部省份普遍存在，西南地區(qū)重金屬背景濃度明顯高于其他省份；Cd和As作為主要的污染元素，在各省的平均濃度范圍分別為36.5～112.9 mg·kg-1和5.8～31.1 mg·kg-1[2]。約有1 000萬(wàn)hm2耕地土壤被重金屬污染，每年因此造成的糧食產(chǎn)量損失約為1 200萬(wàn)t[3]。重金屬污染影響范圍廣、危害大，具有隱蔽性和滯后性，因此，運(yùn)用合適的表征手段來(lái)快速識(shí)別和評(píng)價(jià)土壤重金屬毒性及其生態(tài)效應(yīng)有著十分重要的意義。

土壤酶是一種高分子活性蛋白質(zhì)，能催化多種生化反應(yīng)[4]，與土壤中物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)密切相關(guān)[5]。酶活性作為表征土壤質(zhì)量的一項(xiàng)重要生化指標(biāo)，對(duì)環(huán)境脅迫的響應(yīng)極其敏感。土壤酶既能反映土壤生物地球化學(xué)循環(huán)過(guò)程，也能體現(xiàn)土壤微生物的多樣性及其他土壤生物特性[6-7]，目前，對(duì)土壤酶活性的研究主要聚焦于根際土壤酶?！案H”一詞最先由Hiltner提出，主要指植物根周?chē)芨δ軓?qiáng)烈影響的土壤區(qū)域[8]。對(duì)于根際范圍尚沒(méi)有明確的定義，研究者普遍將其定義為植物根表面0.5～4 mm范圍內(nèi)[9-10]。作為植物-微生物-土壤相互作用的主要界面，植物根際是能量流動(dòng)和物質(zhì)代謝最活躍的部位之一，其酶活性大于非根際土壤[11]。根際的酶活性反映了植物和微生物之間的相互作用，是一項(xiàng)監(jiān)控微生物活性、群落組成及功能變化的敏感指標(biāo)[12]。由于酶活性對(duì)環(huán)境變化的敏感性，重金屬與土壤酶活性的關(guān)系已成為近年來(lái)討論的熱點(diǎn)話題。特別地，研究植物根際土壤酶對(duì)重金屬污染的響應(yīng)機(jī)制對(duì)于揭示土壤及植物對(duì)重金屬的響應(yīng)機(jī)理有重要意義。

本文基于大量文獻(xiàn)調(diào)研，較系統(tǒng)地回顧和總結(jié)了植物根際土壤酶對(duì)重金屬污染響應(yīng)機(jī)制相關(guān)的研究進(jìn)展，在此基礎(chǔ)上探討了存在的問(wèn)題，并對(duì)未來(lái)研究做出展望，以期對(duì)土壤重金屬污染生態(tài)效應(yīng)研究提供一定的參考。

1 根際土壤酶活性及主要影響因素(Rhizosphere soil enzyme activity and its main influencing factors)

根際土壤酶是微生物和植物根系向根際土壤環(huán)境中釋放的蛋白質(zhì)，其活性在根際的分布呈現(xiàn)出一定梯度。根際土壤酶活性是非根際土壤的1.3倍～2倍，大多數(shù)酶的根際范圍為1～3 mm，且酶活性隨著根系距離的增加而降低[9]。根際土壤酶活性的空間分布一般采用原位酶譜法[13]或土壤切片法[14]進(jìn)行研究。相比破壞性取樣，可視化技術(shù)能對(duì)土壤中的分子物質(zhì)進(jìn)行原位定量分析，對(duì)土壤的擾動(dòng)較小，近些年來(lái)得到了廣泛關(guān)注。根際微生物是指在根際土壤范圍內(nèi)生長(zhǎng)繁殖的微生物，以根際細(xì)菌、根際真菌及古生菌為主[15]。植物根際中的微生物數(shù)量和活性均高于非根際土壤，這種現(xiàn)象被稱(chēng)為“根際效應(yīng)”[16]。土壤中的生物種類(lèi)能影響根際土壤酶的活性，此外，土壤理化性質(zhì)、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)也是重要的影響因素。

1.1 生物種類(lèi)

植物根際土壤酶活性的差異會(huì)因植物種類(lèi)的不同而不同。例如，小麥(TriticumaestivumL.)根際土壤中蛋白酶、磷酸酶、轉(zhuǎn)化酶和接觸酶的活性均低于三葉草(TrifoliumrepensL.)；與其他作物相比，豆科植物根際土壤中脲酶活性更高[17]。不同的根際微生物能分泌不同種類(lèi)的酶，作為根際環(huán)境中的重要組成部分，植物根系也能分泌H+、酶、氨基酸以及其他有機(jī)物質(zhì)[18]。因此，根際微生物和植物根系分泌物也是影響根際土壤酶活性的重要因素。

大量研究表明，根際土壤酶的主要來(lái)源包括：(1)微生物分泌。微生物細(xì)胞是土壤酶的主要來(lái)源之一[11]，一些酶可由根際細(xì)菌或真菌在細(xì)胞內(nèi)合成并向外分泌。土壤中90%～95%的酶由微生物直接分泌[19]。(2)植物根系分泌。根際土壤中有少部分酶來(lái)源于植物根部分泌[20]。(3)動(dòng)物排泄物。經(jīng)動(dòng)物排泄釋放的酶可轉(zhuǎn)入根際土壤。表1列舉了根際土壤酶的主要來(lái)源及部分酶的種類(lèi)[21-29]。

1.2 土壤理化性質(zhì)

溫度、濕度和pH作為土壤重要的理化性質(zhì)，其變化也會(huì)對(duì)根際土壤酶的活性產(chǎn)生影響。土壤中pH的變化與根系分泌的H+和OH-有關(guān)。植物根系分泌H+和OH-以激發(fā)養(yǎng)分、保持根表面電化學(xué)勢(shì)平衡[18]。經(jīng)植物根系分泌的H+和OH-分布于根表2～3 mm的范圍以?xún)?nèi)[30]，這一過(guò)程改變了植物根周?chē)鷓H值，使pH值隨距離的增加呈梯度分布。質(zhì)子化是植物根系活動(dòng)的重要過(guò)程，其產(chǎn)生的氫離子-三磷酸腺苷酶(H+-ATP)可為根介質(zhì)提供滲出有機(jī)陰離子和氨基酸所需的反離子，pH值的變化影響了質(zhì)子化過(guò)程，進(jìn)而對(duì)H+-ATP酶的分泌產(chǎn)生影響[31]。研究表明，土壤溫度的升高、土壤環(huán)境持續(xù)濕潤(rùn)或干燥，均將改變土壤微生物的群落組成，并可能增加微生物的生物量和酶的活性[32]，低土壤濕度會(huì)明顯抑制β-葡萄糖苷酶的活性，隨著濕度增加，其酶活性也隨之上升[33]。Ge等[34]研究發(fā)現(xiàn)，酶活性對(duì)溫度的敏感性較低，高溫通常會(huì)提高酶的活性。

可見(jiàn)，土壤酶活性對(duì)溫度和水分較為敏感，過(guò)高或過(guò)低的溫度和濕度均會(huì)影響酶的活性。pH作為土壤重要的理化性質(zhì)之一，其變化也會(huì)對(duì)相應(yīng)酶的活性產(chǎn)生影響。

1.3 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)

C、P、N和S是土壤中動(dòng)植物生理代謝活動(dòng)所需的重要營(yíng)養(yǎng)元素，由于它們含量或比值的不同，也會(huì)給根際土壤酶活性帶來(lái)不同的影響。

P的含量和C/P值均會(huì)改變植物的根際范圍，進(jìn)而影響根際土壤酶的活性。磷酸酶與P循環(huán)有關(guān)，Razavi等[35]利用酶譜法分析了線蟲(chóng)對(duì)羽扇豆(LupinusmicranthusGuss)根際酶活性的影響，結(jié)果表明，相比正常植株，受感染植株對(duì)P的需求顯著增強(qiáng)，導(dǎo)致根系周?chē)姿崦傅母H范圍擴(kuò)大了1 mm。Wei等[36]發(fā)現(xiàn)纖維素的施加增加了酸性和堿性磷酸酶的根際影響范圍，這是因?yàn)槔w維素的添加使C/P值變大，從而影響土壤有機(jī)質(zhì)磷的礦化過(guò)程。β-葡萄糖苷酶與C循環(huán)密切相關(guān)，添加C元素能提升其活性[37]。脲酶與N循環(huán)有關(guān)，研究表明，施肥增加了土壤中C、N、P和S元素的存儲(chǔ)能力，使脲酶的催化活性也得到增強(qiáng)[38]。

綜上所述，營(yíng)養(yǎng)元素的缺乏或增加都是影響根際范圍的重要因素，不同營(yíng)養(yǎng)元素的比值也會(huì)對(duì)根際土壤酶活性造成影響，致使酶活性發(fā)生相應(yīng)的變化。

2 植物根際土壤酶對(duì)重金屬污染響應(yīng)的研究現(xiàn)狀(Research status of plant rhizosphere soil enzyme response to heavy metal pollution)

重金屬的濃度及污染類(lèi)型會(huì)影響根際土壤酶的活性，重金屬在根際土壤中的過(guò)量累積會(huì)引發(fā)環(huán)境污染問(wèn)題，對(duì)植物和微生物均會(huì)產(chǎn)生巨大危害，人體健康甚至也會(huì)受到威脅。目前，重金屬污染類(lèi)型主要包括：?jiǎn)我恢亟饘傥廴?、?fù)合重金屬污染、重金屬-有機(jī)物復(fù)合污染、納米重金屬及其氧化物污染，不同的污染類(lèi)型導(dǎo)致的酶活性變化也存在差異。

2.1 單一重金屬污染

單一重金屬對(duì)受試植物或微生物理化性質(zhì)的影響是實(shí)驗(yàn)研究的重點(diǎn)問(wèn)題。不同種類(lèi)的重金屬具有不同的生態(tài)毒理效應(yīng)，根際土壤酶活性對(duì)重金屬污染的響應(yīng)也會(huì)因重金屬濃度和種類(lèi)的不同而發(fā)生改變。

根際土壤酶活性對(duì)重金屬濃度的響應(yīng)具有“低濃度促進(jìn)，高濃度抑制”的特點(diǎn)。研究表明，低濃度鋅的添加能增強(qiáng)H+-ATP酶的水解和轉(zhuǎn)運(yùn)活性[31]。楊良靜等[39]通過(guò)根袋盆栽試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)低濃度的Cd對(duì)根際土壤中蔗糖酶和脲酶活性均有顯著促進(jìn)作用，隨著其濃度的增加酶活性逐漸降低。當(dāng)Cd的施加濃度為30 mg·kg-1時(shí)，蔗糖酶的活性抑制率達(dá)到7.2%。鄧代莉等[40]通過(guò)研究外源Pb污染對(duì)紫色土中微生物酶活性的影響，發(fā)現(xiàn)森林和耕地土壤中β-葡萄糖苷酶及酸性磷酸酶的活性與Pb外源添加量和有效態(tài)Pb呈顯著相關(guān)性。這說(shuō)明在一定范圍內(nèi)，重金屬濃度越高，對(duì)根際土壤酶活性的抑制作用越強(qiáng)。

在自然界中，單個(gè)污染物質(zhì)構(gòu)成的環(huán)境污染雖時(shí)有發(fā)生，但事實(shí)上絕對(duì)意義的單一重金屬污染并不存在，因?yàn)槲廴径嗑甙樯院途C合性。因此，僅考慮一種重金屬的污染缺乏一定的現(xiàn)實(shí)性，我們需要對(duì)多種復(fù)合重金屬污染情況進(jìn)行研究。

表1 根際土壤酶主要來(lái)源及酶的種類(lèi)Table 1 Main sources and types of enzymes in rhizosphere soil

2.2 重金屬?gòu)?fù)合污染

多種重金屬之間的相互作用主要包括2種[41-43]：拮抗作用和協(xié)同作用。拮抗作用是指重金屬之間通過(guò)相互作用表現(xiàn)出的綜合毒性小于單種重金屬毒性之和；與單一種類(lèi)的重金屬相比，多種重金屬間的協(xié)同作用表現(xiàn)出了更高的毒性。位點(diǎn)競(jìng)爭(zhēng)是重金屬間產(chǎn)生拮抗作用的原因，這些位點(diǎn)主要包括：代謝系統(tǒng)活性部位或介質(zhì)中的吸附點(diǎn)，如金屬硫蛋白上的結(jié)合位點(diǎn)、土壤中的吸附點(diǎn)等；協(xié)同作用則是因?yàn)椴煌亟饘僮饔糜诓煌拿富虻鞍?，加大了?duì)酶分子的損傷。

研究表明，Cr2O72-和Pb2+易于形成沉淀，使Cr6+和Pb2+反應(yīng)后綜合毒性減弱，這說(shuō)明Cr和Pb的復(fù)合污染可能產(chǎn)生了拮抗效應(yīng)；對(duì)比單獨(dú)添加Zn對(duì)水稻(OryzasativaL.)生長(zhǎng)的影響，Cd和Zn的協(xié)同作用對(duì)水稻的毒害更強(qiáng)[44-45]。Bielińska等[46]將蒲公英(TaraxacummongolicumHand.-Mazz.)種植在受Zn、Pb和Cu等重金屬污染的土壤中，相關(guān)性基礎(chǔ)分析結(jié)果表明，土壤中Zn、Pb和Cu的含量越高，脫氫酶活性越低，且根際土壤中的脫氫酶活性高于非根際土壤。這說(shuō)明，在復(fù)合重金屬的脅迫下，根際土壤酶活性失活率小于非根際土壤。賈夏等[47]通過(guò)對(duì)冬小麥幼苗根際土壤氧化還原酶活性的研究，發(fā)現(xiàn)低含量的Pb能減輕Cd對(duì)多酚氧化酶活性的影響，而加劇Cd對(duì)脫氫酶活性的抑制效應(yīng)。

除重金屬?gòu)?fù)合污染外，自然界中也常伴隨有機(jī)物污染現(xiàn)象，如鉛和芘引發(fā)的土壤污染等。討論重金屬-有機(jī)物復(fù)合污染問(wèn)題，對(duì)于土壤生態(tài)毒理學(xué)研究有著重大的意義。

2.3 重金屬-有機(jī)物復(fù)合污染

研究表明，芘-鉛復(fù)合污染脅迫增加了藨草(ScirpustriqueterLinn.)根系相關(guān)氧化還原酶的分泌，這些酶與污染物的降解密切相關(guān)[50]。Gao等[51]研究發(fā)現(xiàn)，在銫和鄰苯二甲酸二丁酯(DBP)復(fù)合污染的土壤中，幼苗期小麥根際土壤脫氫酶、脲酶和酸性磷酸酶活性增加，苯酚氧化酶和β-葡萄糖苷酶活性被顯著抑制，且隨著DBP濃度的增加，抑制作用明顯加強(qiáng)。后期隨著小麥幼苗的生長(zhǎng)，根際土壤酶活性得以恢復(fù)。

對(duì)復(fù)合污染的研究是目前環(huán)境科學(xué)發(fā)展的重要方向之一。因此，揭示植物根際的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)等過(guò)程受復(fù)合污染影響的程度對(duì)于解決生態(tài)安全問(wèn)題、充分評(píng)價(jià)各類(lèi)污染物質(zhì)的遷移轉(zhuǎn)化行為均具有重大意義。

2.4 納米重金屬及其氧化物污染

隨著在工、農(nóng)業(yè)等領(lǐng)域的廣泛應(yīng)用，由納米金屬及其氧化物引起的環(huán)境問(wèn)題也日益增多。土壤是人工納米材料在環(huán)境中主要的匯，納米材料因其獨(dú)特的理化性質(zhì)可能會(huì)給生態(tài)環(huán)境帶來(lái)潛在影響，從而誘發(fā)人體健康風(fēng)險(xiǎn)[52]。同種納米材料對(duì)不同土壤中酶的活性影響不同，例如，通過(guò)向玉米(ZeamaysL.)地黑土及鹽堿土中分別添加納米Fe3O4顆粒，發(fā)現(xiàn)鹽漬化土壤中過(guò)氧化氫酶的活性顯著降低，而黑土中磷酸酶的活性沒(méi)有明顯變化[53]。納米ZnO能提高植株根際鋅利用效率，同時(shí)增加相關(guān)根際土壤酶的活性。Raliya和Tarafdar等[54]將濃度為10 mg·L-1的納米ZnO溶液噴施于14日齡的豆莢(LegumeL.)植物葉片上，6周后檢測(cè)到根際酸性磷酸酶、堿性磷酸酶和植酸酶活性分別增加了73.5%、48.7%和72.4%，這說(shuō)明，低濃度的ZnO納米顆粒(NPs)促進(jìn)了豆莢植物根際酶活性。Sillen等[55]發(fā)現(xiàn)低濃度Ag納米顆粒的添加增加了玉米的生物量，根際細(xì)菌群落也顯著增加，最終導(dǎo)致酶活性也發(fā)生了變化。

納米重金屬及其氧化物是一種新型的污染物，因其粒徑尺寸較小，為其監(jiān)測(cè)和治理工作帶來(lái)了很多困難。目前，對(duì)于納米材料影響根際土壤酶活性的研究還較少，很多方面還有待完善。

3 重金屬對(duì)根際土壤酶活性的主要影響機(jī)制(The main influence mechanism of heavy metals on enzyme activity in rhizosphere soil)

重金屬對(duì)酶活性的抑制只是一種暫時(shí)現(xiàn)象。研究表明，幼苗期經(jīng)銫污染的小麥在生育期后，土壤酶活性逐漸恢復(fù)[51]。重金屬對(duì)根際土壤酶活性的影響機(jī)制主要從酶分子、根際微生物和根系分泌物這3個(gè)方面進(jìn)行研究。

重金屬對(duì)酶分子的作用機(jī)制主要包括：(1)重金屬與酶分子的疏基、胺基和羧基結(jié)合，或占據(jù)酶的活性中心，從而抑制酶的催化功能及破壞其結(jié)構(gòu)完整性。Wang等[56]發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)期As污染會(huì)改變土壤酶功能的穩(wěn)定性，輕度As污染土壤比重度As污染土壤具有更高的土壤酶活性。(2)重金屬離子作為酶分子的輔基，促進(jìn)酶活性位點(diǎn)與底物間的配位結(jié)合，使酶分子及其活性位點(diǎn)保持一定的專(zhuān)性結(jié)構(gòu)，從而改變酶催化反應(yīng)的平衡性質(zhì)和酶蛋白的表面電荷，增強(qiáng)酶活性。研究表明，經(jīng)外生菌根菌侵染的樟子松(PinussylvestrisLinn.)在Cd的脅迫下，其根際土壤的過(guò)氧化氫酶活性隨著脅迫程度的加深呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)[57]。這可能是因?yàn)榈蜐舛菴d的存在促進(jìn)了酶的活性位點(diǎn)與底物間的配合，使酶蛋白的表面電荷增加，讓酶活性得以提升，高濃度的Cd則抑制了這些反應(yīng)，降低了酶活性。(3)重金屬的脅迫下，酶活性未受到影響，即兩者不存在專(zhuān)一性對(duì)應(yīng)關(guān)系。0.5 mg·kg-1Cd對(duì)TPRC2001-1型柱花草(StylosanthesguianensiasSW.)根際土壤脲酶活性有促進(jìn)作用，而相同濃度的Cd對(duì)西卡柱花草根際土壤脲酶活性無(wú)顯著影響[58]。

根系的代謝活動(dòng)或微生物的呼吸作用引發(fā)了根際環(huán)境與外界的氣體交換。根際環(huán)境中存在著大量的微生物，重金屬的脅迫可誘發(fā)微生物的氧化應(yīng)激機(jī)制，氧化應(yīng)激的發(fā)生會(huì)抑制微生物的細(xì)胞質(zhì)酶活性，進(jìn)而破壞細(xì)胞結(jié)構(gòu)[59-60]。這將對(duì)根際土壤酶的活性產(chǎn)生影響。根系滲出物(如氨基酸、有機(jī)酸、粘質(zhì)物和表面活性劑等)能與重金屬相互作用，使其毒性減弱[61-62]。這是因?yàn)榘被嵬ㄟ^(guò)酯基(—COO)和胺基(—NH)與金屬陽(yáng)離子相結(jié)合形成了絡(luò)合物，降低了金屬離子的遷移轉(zhuǎn)化能力。在極酸或極堿性條件下，根系分泌的H+和OH-也會(huì)減輕一些重金屬離子的毒性，如酸性或堿性pH條件下鐵錳缺乏癥引起的Al3+的毒性[63]。此外，重金屬的脅迫也會(huì)使酶的結(jié)構(gòu)遭到破壞。綜上，圖1為植物根際對(duì)重金屬污染的響應(yīng)機(jī)制。

圖1 植物根際環(huán)境對(duì)重金屬污染的響應(yīng)機(jī)制Fig. 1 Mechanism of plant rhizosphere environment in response to heavy metal pollution

在評(píng)價(jià)重金屬對(duì)根際土壤酶活性影響的過(guò)程中，還需考慮多種根系分泌物聯(lián)合作用的影響。特定種類(lèi)的植物或微生物能在一定程度上減弱重金屬對(duì)根際土壤酶活性的毒性，針對(duì)重金屬污染程度較高的地區(qū)，可考慮采用植物修復(fù)或植物-微生物聯(lián)合修復(fù)方式。

4 結(jié)語(yǔ)與展望(Conclusion and prospect)

關(guān)于重金屬對(duì)土壤酶活性的影響目前已有大量研究，但重金屬對(duì)植物根際土壤酶活性影響的研究相對(duì)較少。大量研究表明，根際土壤酶活性對(duì)重金屬濃度的響應(yīng)具有“低濃度促進(jìn)，高濃度抑制”的特點(diǎn)。重金屬-有機(jī)物復(fù)合污染是自然界中常見(jiàn)的污染類(lèi)型，對(duì)根際土壤酶的影響隨植物的生長(zhǎng)周期而變化。納米材料是一種新型的污染物，其對(duì)根際酶活性的影響與污染物和土壤類(lèi)型密切相關(guān)。未來(lái)相關(guān)研究中應(yīng)關(guān)注以下幾個(gè)方面。

(1)進(jìn)一步優(yōu)化開(kāi)發(fā)可視化技術(shù)的研究。目前的原位酶譜法在靈敏度、空間和時(shí)間分辨率以及可應(yīng)用性方面具有顯著的局限性，無(wú)法做到精確定量分析。今后應(yīng)致力于根際土壤酶活性的量化研究，采用定點(diǎn)取樣的方式分析影響植物根系發(fā)育和根際特性的其他因素。

(2)考慮更多的現(xiàn)實(shí)因素，延長(zhǎng)試驗(yàn)周期，進(jìn)行原位實(shí)驗(yàn)研究。實(shí)驗(yàn)室的條件無(wú)法完全模擬自然界的情況，試驗(yàn)周期較短，酶活性的完全恢復(fù)周期尚未明確。今后應(yīng)研究真實(shí)環(huán)境下根際土壤酶活性對(duì)重金屬污染的響應(yīng)機(jī)制，以減少實(shí)驗(yàn)?zāi)M數(shù)據(jù)帶來(lái)的偏差。

(3)將酶活性與微生物聯(lián)系起來(lái)，建立更多微生物指標(biāo)。微生物是土壤酶的主要來(lái)源，重金屬污染也會(huì)影響根際微生物的活性。應(yīng)探索土壤-植物-微生物的互作關(guān)系，找出各種酶對(duì)應(yīng)的敏感微生物，為土壤質(zhì)量評(píng)價(jià)提供更多生物指標(biāo)。

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