高占，張春貴，劉樹堂，陳延玲

（1.青島農業(yè)大學資源與環(huán)境學院，山東青島 266109；2.昌樂縣五圖街道農業(yè)農村綜合服務中心，山東昌樂 262405）

玉米是我國種植面積第一的糧食作物，我國的玉米產量占世界玉米產量的1／4［1］。華北平原是我國玉米主產區(qū)，種植面積占全國玉米種植總面積的27.2%［2］。華北平原水資源僅占全國水資源總量的2.25%［3］，盡管其玉米生育期高溫多雨，但苗期、吐絲期和灌漿期等關鍵生育期常出現(xiàn)持續(xù)高溫干旱現(xiàn)象，導致玉米減產嚴重［4］。氮肥對玉米具有明顯的增產效應，為了追求玉米高產，農戶通常過量投入氮肥［5］，導致玉米的氮肥利用率僅為33%［6］。因此，如何協(xié)調水分與氮肥投入、實現(xiàn)玉米高產及養(yǎng)分水分協(xié)同利用是亟需解決的問題。

水分和氮素存在相互影響的關系［7，8］。水肥耦合可以通過影響根系形態(tài)進而影響植株對氮、磷和鉀養(yǎng)分的吸收，最終影響產量［9］。適當?shù)乃置{迫條件下，可以通過增施氮肥減少水分不足對產量造成的不利影響［10］。邵國慶［11］研究表明，在相同水分條件下施氮顯著提高玉米總水分生產效率。增加灌水量有利于夏玉米單株生物量和植物體內水分的累積，并且在土壤含水量75%左右達到最大值［12］。郭艷青等［13］研究表明，在同一施鉀量處理下，增加灌水量可以增加干物質和鉀素累積，同時增加營養(yǎng)器官鉀素再轉運和籽粒吸鉀量。

水分與養(yǎng)分是玉米生長的基本因素，合理的水分和養(yǎng)分供應可以提高玉米產量和品質。氮磷鉀屬于玉米體內移動性較強的大量營養(yǎng)元素［14］，研究玉米氮磷鉀累積和再轉運對籽粒品質提升及提高籽粒對外界生物和非生物脅迫具有重要意義［15，16］。合理施用氮肥能增加地上部干物質和氮素累積量，同時能提高植株氮素吸收和再轉運的能力［17］。玉米開花后，營養(yǎng)器官氮素和磷素再轉運效率可以達到44%～51%和38%～60%，而鉀素再轉運主要發(fā)生在植物葉片，同時低氮提高了營養(yǎng)器官養(yǎng)分再轉運率［18］。葉片中的氮磷與光合效率密切相關，鉀素則參與滲透調節(jié)以及酶的形成。缺水和缺氮會引起葉片衰老，進而促進營養(yǎng)器官中氮磷鉀的再轉運［18］。前人的研究集中于單一時期水氮調控對玉米生長發(fā)育、氮素利用和根系的影響［19，20］。關于全生育期控水條件下，氮素調控對玉米干物質和氮磷鉀累積，尤其是氮磷鉀再轉運的影響研究鮮有報道。本試驗在全生育期控水和不同供氮處理下研究全生育期水氮調控對玉米干物質和氮磷鉀累積與轉運的影響機制，以期為華北平原夏玉米水分和氮肥管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗在青島農業(yè)大學旱棚內進行。該地區(qū)位于東經 120.73°，北緯 36.99°，屬溫帶季風氣候。土壤類型為棕壤，肥力均勻，播前0～20 cm土壤理化性狀為有機質含量 14.9 g／kg、全氮 0.78 g／kg、速效磷 84.2 mg／kg、速效鉀 76.8 mg／kg、堿解氮 98.42 mg／kg，pH值 5.8。供試玉米品種為青農11。供試氮肥為尿素，磷肥為重過磷酸鈣，鉀肥為氯化鉀。

1.2 試驗設計及方法

試驗采用雙因素裂區(qū)設計，設水、氮兩因素。其中水為主處理，設3個水平，分別為相對含水量40%（W1）、55%（W2）、70%（W3）；氮為副處理，設4個水平，分別為不施氮（N0）、180（N1）、270（N2）、360 kg／hm2（N3）。隨機區(qū)組排列，重復 3次，小區(qū)面積為4 m2（2 m×2 m）。

試驗小區(qū)用磚砌水泥層隔開。各處理的氮肥50%基施，50%在拔節(jié)期追施。磷鉀肥全部作基肥，施用量分別為 P2O5105 kg／hm2和 K2O 120 kg／hm2。2018年 6月 28日播種，10月26日收獲。種植行距0.67 m，株距0.25 m。每小區(qū)種植3行，每行8株，共計24株，種植密度為60 000株／hm2。玉米播種后為保證出苗，每處理灌水0.11 m3，從三葉期開始進行控水處理，分別在三葉期、拔節(jié)期、大喇叭口期、吐絲期和灌漿期進行控水，每個小區(qū)中間置有土壤水分測定儀，確保土壤相對含水量維持在相應的土壤水分處理水平下。

1.3 植物樣品采集與測定

吐絲期和成熟期，每個小區(qū)隨機選取兩株代表性玉米植株，分為秸稈（包含葉鞘、雄穗和穗軸）、葉片和籽粒（吐絲期除外）。將秸稈、葉片和籽粒置于105℃烘箱殺青30 min，75℃烘干，每2 h稱重一次，至恒重后備用。將植株樣品粉碎后，過0.5 mm篩，用濃H2SO4-H2O2消煮。用凱氏定氮儀測定樣品全氮［21］，鉬銻鈧比色法測定全磷［23］，火焰光度計法測定全鉀［23］。

1.4 產量及其構成因素項目測定

成熟期收獲2 m2果穗，統(tǒng)計穗數(shù)，并稱其總鮮重；晾曬一段時間后全部脫粒，稱總粒鮮重和穗軸鮮重。隨機數(shù)取兩個100粒分別稱重，得到百粒鮮重，后將其75℃下烘至恒重，計百粒干重。根據(jù)百粒鮮重、干重計算籽粒含水率。根據(jù)穗數(shù)、穗重和百粒干重，折合出穗粒數(shù)、單株產量和每平方米產量（烘干產量），最后折合為標準含水量14%的產量。

1.5 計算方法［24］

干物質轉運效率（%）＝（吐絲期干物質量-成熟期干物質量）／吐絲期干物質量×100；

干物質轉運對籽粒的貢獻率（%）＝（吐絲期干物質量-成熟期干物質量）／成熟期籽粒干物質量×100；

氮磷鉀轉運效率（%）＝（吐絲期氮磷鉀含量-成熟期氮磷鉀含量）／吐絲期氮磷鉀含量×100；

氮磷鉀轉運對籽粒的貢獻率（%）＝（吐絲期氮磷鉀含量-成熟期氮磷鉀含量）／成熟期籽粒氮磷鉀含量×100；

花后氮磷鉀吸收量＝成熟期氮磷鉀含量-吐絲期氮磷鉀含量；

花后氮磷鉀吸收比例（%）＝（成熟期氮磷鉀含量-吐絲期氮磷鉀含量）／成熟期氮磷鉀含量 ×100；

花后氮磷鉀吸收對籽粒貢獻率（%）＝1-（秸稈氮磷鉀再轉運對籽粒貢獻率＋葉片氮磷鉀再轉運對籽粒貢獻率）。

1.6 數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)采用SPSS軟件進行統(tǒng)計分析，采用Microsoft Excel作圖。水分和氮素之間的比較采用最小顯著差異法，顯著水平為0.05。

2 結果與分析

2.1 水氮調控對玉米產量性狀和籽粒氮磷鉀含量的影響

由表1看出，水分和供氮對產量和穗粒數(shù)有著顯著影響。相對含水量55%（W2）與70%（W3）處理，產量和穗粒數(shù)無顯著差異，但兩者均高于相對含水量 40%處理（W1）。供氮 270 kg／hm2（N2）處理的產量和穗粒數(shù)比不施氮（N0）、供氮180 kg／hm2（N1）和360 kg／hm2（N3）處理分別提高 17.4%和 18.8%、18.6%和12.1%、9.1%和8.0%。水分與供氮對百粒重和籽粒氮含量無顯著影響，但供氮對籽粒磷和鉀含量具有顯著影響。N0、N1和N3處理籽粒磷和鉀含量沒有顯著差異，但N1顯著高于N2。水分與供氮互作對產量、穗粒數(shù)、百粒重及籽粒氮和鉀含量均沒有顯著影響，說明氮素在不同含水量條件下對產量及其構成因素的影響表現(xiàn)一致。

表1 水氮調控對玉米產量性狀和籽粒氮磷鉀含量的影響

2.2 水氮調控對玉米干物質累積及再轉運的影響

水分對吐絲期秸稈、葉片及成熟期秸稈、籽粒、整株的干物質累積，對秸稈干物質再轉運量、再轉運效率及干物質再轉運對籽粒的貢獻均具有顯著或極顯著影響。大部分指標表現(xiàn)為W2與W3處理相似，且顯著高于W1處理（表2）。

供氮對吐絲期秸稈及成熟期秸稈、葉片、籽粒、整株干物質累積量，對葉片干物質再轉運量、再轉運效率及干物質再轉運對籽粒貢獻具有顯著影響（表2）。N1與N2處理的秸稈與葉片干物質再轉運量、再轉運效率沒有顯著性差異，均低于N0處理。在不施氮肥情況下，葉片干物質再轉運效率最高，為31.7%，對籽粒的貢獻達到13.9%。

水分與供氮互作對秸稈干物質再轉運量及其對籽粒貢獻具有顯著性影響。W1和W3處理下，供氮對秸稈干物質再轉運量沒有顯著影響，W2處理下，N2處理的秸稈干物質再轉運量顯著低于N0處理，與N1和N3處理無顯著差異（圖1A）。W1處理下，N2處理的秸稈干物質再轉運對籽粒貢獻率顯著高于N0和N1處理，與N3處理無顯著差異；W2和W3處理下，供氮對秸稈干物質再轉運對籽粒貢獻率沒有顯著影響（圖1B），表明相對干旱條件下，可以適當增加供氮提高秸稈再轉運對籽粒的貢獻。

表2 水氮調控下玉米干物質的累積、再轉運以及對籽粒的貢獻

圖1 水氮互作對秸稈干物質再轉運量和干物質再轉運對籽粒貢獻率影響

2.3 水氮調控對玉米氮素累積及再轉運的影響

水分對吐絲期營養(yǎng)器官及成熟期秸稈、籽粒和整株氮素累積，對秸稈、葉片和整株氮素再轉運量，對秸稈、整株氮素再轉運效率及氮素再轉運對籽粒貢獻率具有顯著或極顯著影響（表3、表4）。W2和W3處理，吐絲期秸稈、整株氮素累積和成熟期葉片、籽粒、整株氮素累積，氮素再轉運量，氮素再轉運效率和再轉運對籽粒貢獻沒有顯著差異，但基本高于W1處理。

供氮對吐絲期秸稈及成熟期秸稈、葉片和整株氮素累積，對整株氮素再轉運量、葉片與整株氮素再轉運效率具有顯著影響（表3、表4）。N0、N2、N3處理整株的氮素再轉運量以及再轉運效率沒有顯著差異，但均高于N1處理，且N0與N1差異達顯著水平。供氮對氮素再轉運對籽粒貢獻率沒有顯著影響。

水分和供氮處理，花后氮素再轉運主要發(fā)生在葉片，秸稈再轉運量和再轉運對籽粒貢獻率為負值。葉片的氮素再轉運效率在35%～45%，葉片氮素再轉運對籽粒貢獻率在23%～31%。玉米花后氮素吸收比例在37%～42%，處理間未達顯著差異（表3、表4）。

水分和供氮互作對秸稈、葉片、整株氮素再轉運量，對整株的氮素再轉運效率、秸稈的氮素再轉運對籽粒貢獻率具有顯著影響。W1處理下，不同氮處理的秸稈氮素再轉運量無顯著差異，N2處理的秸稈氮素再轉運對籽粒貢獻率與N1、N3處理無顯著差異，顯著高于N0處理。W2處理下，N0和N1處理的秸稈氮素再轉運量和秸稈氮素再轉運對籽粒貢獻率均無顯著差異，兩者均顯著高于N2處理。W3處理下，N2處理的秸稈氮素再轉運量和秸稈氮素再轉運對籽粒貢獻率與N0和N3處理無顯著差異，顯著高于N1處理（圖2A和2B）。W1處理下，N2處理的葉片氮素再轉運量與N1、N3處理無顯著差異，顯著高于N0處理。W2和W3處理下，不同氮處理的葉片氮素再轉運量無顯著差異（圖2C）。W1處理下，不同氮處理的整株氮素再轉運效率無顯著差異；W2處理下，N0處理的整株氮素再轉運效率與N1和N3處理無顯著差異，顯著高于N2處理；W3處理下，N0處理的整株氮素再轉運效率與N2、N3處理無顯著差異，顯著高于N1處理（圖2D）。

表3 水氮調控下玉米花前花后的氮素吸收

表4 水氮調控下玉米的氮素再轉運以及對籽粒的貢獻

圖2 水氮互作對秸稈氮素再轉運量（A）及其再轉運對籽粒貢獻率（B），以及葉片氮素再轉運量（C）、整株氮素再轉運效率（D）影響

2.4 水氮調控對玉米磷素累積及再轉運的影響

水分對吐絲期營養(yǎng)器官磷素累積，成熟期秸稈、籽粒和整株磷素累積，花后磷素吸收具有顯著或極顯著影響，各處理表現(xiàn)為W3＞W(wǎng)2＞W(wǎng)1（表5）。水分對磷素再轉運量、再轉運效率及再轉運對籽粒貢獻率沒有顯著影響（表6）。

表5 水氮調控下玉米花前花后的磷素吸收

供氮對吐絲期秸稈，成熟期秸稈、整株磷素累積，花后磷素吸收，整株磷素再轉運量及再轉運效率，秸稈和整株再轉運對籽粒貢獻率具有顯著影響。N1與N2處理的吐絲期秸稈、葉片、整株磷素累積，成熟期葉片、籽粒、整株磷素累積，花后磷素吸收沒有顯著差異，但基本高于N0處理。N0、N2、N3處理的整株磷素再轉運量、再轉運效率，秸稈、整株磷素再轉運對籽粒貢獻沒有顯著差異，但基本高于N1處理（表5、表6）。

水分和供氮互作對成熟期秸稈磷素累積，秸稈和整株磷素再轉運量、再轉運效率和再轉運對籽粒貢獻率具有顯著或極顯著影響（表5、表6）。W1處理下，N0、N1和N3處理的秸稈磷素再轉運量、再轉運效率和再轉運對籽粒貢獻率無顯著差異，均顯著低于N2處理；W2處理下，N0、N1和N3處理的秸稈磷素再轉運量、再轉運效率和再轉運對籽粒貢獻率無顯著差異，其中N0均顯著高于N2處理；W3處理下，N0、N2和N3處理的秸稈磷素再轉運量、再轉運效率和再轉運對籽粒貢獻率無顯著差異，其中N0均顯著高于N1處理（圖3A、B、C）。在三個水分處理下，不同供氮水平的整株磷素再轉運量、再轉運效率和再轉運對籽粒貢獻率與秸稈的表現(xiàn)趨勢基本一致（圖3D、E、F）。

表6 水氮調控下玉米的磷素再轉運以及對籽粒的貢獻

圖3 水氮互作對秸稈（A、B、C）、整株（D、E、F）磷素再轉運量、再轉運效率和再轉運對籽粒貢獻率影響

2.5 水氮調控對玉米鉀素累積及再轉運的影響

水分對吐絲期營養(yǎng)器官鉀素累積，成熟期秸稈、籽粒和整株鉀素累積具有顯著或極顯著影響。W2和W3處理下，吐絲期秸稈、整株，成熟期籽粒鉀素累積沒有顯著影響，但均高于W1處理。W3處理的吐絲期秸稈、葉片、整株累積量，成熟期秸稈、籽粒、整株鉀素累積顯著高于W1處理，營養(yǎng)器官鉀素再轉運沒有顯著差異（表7、表8）。

供氮對成熟期葉片鉀素累積、葉片鉀素再轉運效率具有顯著影響。N1、N2、N3處理下，葉片鉀素累積沒有顯著差異，基本高于N0處理。N0、N2、N3處理的葉片鉀素再轉運效率沒有顯著差異，均高于N1處理。水分和供氮互作對營養(yǎng)器官鉀素累積、花后鉀素吸收、鉀素再轉運沒有顯著影響（表7、表8）。

表7 水氮調控下玉米花前花后的鉀素吸收

表8 水氮調控下玉米的鉀素再轉運以及對籽粒的貢獻

3 討論與結論

產量與干物質累積密切相關［25］。本研究中，W2與W3處理的吐絲期和成熟期干物質累積沒有顯著差異，但均高于W1處理，且W3與W1差異達顯著水平，與產量趨勢一致。這說明W3處理屬于土壤相對含水量過量，W1處理屬于相對干旱處理，一定范圍內土壤相對含水量和供氮的增加均可以提高玉米干物質累積和產量；土壤相對含水量和氮肥過量以后，干物質和產量的增加不明顯，甚至還會下降。這與彭濤濤［19］的研究結果一致。本研究中，水分與氮肥處理對百粒重無顯著影響，對產量的影響與玉米穗粒數(shù)呈現(xiàn)同一趨勢，穗粒數(shù)的增加是產量提高的主要原因。這與李廣浩等［26］的研究結果一致。成熟期，籽粒中大部分干物質來源于花后形成的干物質［23］。Hirel等［27］認為氮素通過改變植物葉面積以及單位葉面積氮含量進而影響干物質形成。與N1處理相比，N2處理的籽粒干物質累積存在顯著差異，其他營養(yǎng)器官干物質累積和干物質再轉運無明顯差異，可能與花后干物質形成有關。花后葉片的干物質再轉運效率在15.2%～31.7%，這比陳延玲［24］研究結果中葉片再轉運效率要低，可能與品種以及供試土壤有關。秸稈的干物質再轉運量為負值，說明花后莖稈干物質發(fā)生凈累積［18］。同時，相對含水量和供氮互作對秸稈干物質再轉運及秸稈干物質再轉運對籽粒貢獻率具有顯著影響，說明水分與氮肥存在耦合效應。W1處理下可以通過適當增加供氮量（N2），減少花后干物質在秸稈的累積，從而保證花后形成的干物質進入籽粒。

玉米籽粒中的養(yǎng)分來源于玉米花前營養(yǎng)器官儲存養(yǎng)分的再轉運及花后養(yǎng)分吸收［28］。本研究中養(yǎng)分含量及再轉運依賴于干物質累積計算得出，水分和供氮處理下營養(yǎng)器官氮素累積與干物質累積規(guī)律基本一致。W2和W3處理的氮素累積和再轉運沒有顯著差異，但都顯著高于W1。供氮增加了玉米營養(yǎng)器官的氮素累積，同時也增加了花后氮素吸收；缺氮處理下，花前儲存在營養(yǎng)器官中的大部分氮素和磷素被再轉運進入籽粒［29，30］。其原因是氮素脅迫下，植株過早進行氮素再轉運，其中葉片氮素再轉運與花后保持光合速率產生沖突，同時因為不施氮花后吸收氮素減少，導致籽粒氮含量降低。相對含水量與供氮互作對營養(yǎng)器官氮素再轉運具有顯著影響，其中起主要作用的是水分，水分處理影響秸稈再轉運進而影響整株營養(yǎng)器官的氮素再轉運。

相對含水量提高顯著增加了玉米吐絲期和成熟期營養(yǎng)器官磷素的累積，相對含水量對花前的磷素累積效應比對花后的磷素累積效應影響更明顯，這與磷素在土壤中主要以擴散方式進入根表和玉米磷素的營養(yǎng)臨界期在幼苗期有關［31］。供氮以及供氮和水分互作對磷素再轉運對籽粒貢獻率具有顯著影響，說明在花后主要是供氮對磷素再轉運起作用。N0、N2和N3處理對整株磷素再轉運沒有顯著差異，但均高于N1處理。N1處理下，雖然花后吸收磷素相對較多，但更多的是進入秸稈而不是籽粒。N0處理植株矮小，花后吸收磷素較少，葉片過早衰老，磷素再轉運效率超過50%［32］。相對含水量和供氮互作顯著影響秸稈磷素再轉運進而影響整株磷素再轉運。土壤相對含水率較低時（W1處理）可以通過適當增加供氮（N2處理）降低磷素在秸稈中的累積，進而保證花后吸收磷素進入籽粒，表明水氮互作對秸稈、整株磷素再轉運具有耦合效應。

水分在花前花后籽粒鉀素累積過程中發(fā)揮著重要作用，植物鉀素累積主要發(fā)生在花前［33］，且植物吸收的鉀素主要存儲在秸稈中而不是葉片［34］，而營養(yǎng)器官鉀素再轉運主要發(fā)生在葉片。本研究中，相對含水量與供氮處理葉片鉀素再轉運效率（N1除外）都在50%以上，并且貢獻率都在100%以上，而秸稈再轉運效率相對較低。植物體內鉀素以陽離子形式存在，并且移動性較強，在灌漿后期鉀素存在從植株中流失的現(xiàn)象［23］，并且根際土壤鉀素含量提高可以證明這一點［35］。籽粒的鉀素累積主要源于玉米開花以前營養(yǎng)器官的再轉運。生產上，可以通過保持適當土壤相對含水量（W2）及合適供氮（N1）增加花前鉀素的累積，保證花后更多的鉀素進入到籽粒中。

綜上研究，與土壤相對含水量40%和70%相比，適宜土壤相對含水量55%，可以提高玉米產量和穗粒數(shù)，增加干物質和氮磷鉀再轉運，提高籽粒品質。干旱條件下（相對含水量40%）適量增加化肥投入（270 kg／hm2），相對含水量 55%、70%條件下適量減少化肥投入，都可以增加營養(yǎng)器官干物質以及氮磷再轉運，但兩者對營養(yǎng)器官鉀素再轉運無明顯影響。水氮之間存在耦合效應，合理利用灌水與施肥可以提高干物質以及氮磷鉀再轉運，同時可以節(jié)約水肥資源。