莊克章，吳榮華，張春艷，張慧，高英波，李宗新，王振南

（1.臨沂市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，山東臨沂 276012；2.山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院玉米研究所，山東 濟(jì)南 250100；3.臨沂大學(xué)農(nóng)林科學(xué)學(xué)院，山東臨沂 276000）

玉米是我國(guó)重要的糧食作物和飼料作物，其產(chǎn)量高低直接關(guān)系著糧食安全、畜牧業(yè)健康發(fā)展［1-3］。玉米具有生物產(chǎn)量高、長(zhǎng)勢(shì)快的特性，但其生長(zhǎng)需要大量水分，干旱脅迫是影響玉米生長(zhǎng)和產(chǎn)量的主要逆境因素之一［4-6］，特別是苗期干旱會(huì)使幼苗生長(zhǎng)緩慢、苗弱，超氧化物歧化酶活性升高和丙二醛含量增加［7-9］。多數(shù)學(xué)者多關(guān)注干旱脅迫對(duì)玉米生長(zhǎng)和生理特性造成的影響，而對(duì)旱后復(fù)水條件下作物生理功能的恢復(fù)機(jī)制研究偏少。復(fù)水后的生理修復(fù)機(jī)制與干旱脅迫下的抗旱機(jī)制同等重要，復(fù)水后的補(bǔ)償生長(zhǎng)及生理修復(fù)能力對(duì)作物產(chǎn)量的影響更大［10-12］。為此，本試驗(yàn)以水分敏感性差異較大的玉米品種鄭單958、創(chuàng)玉358為材料，通過(guò)防雨棚盆栽試驗(yàn)，研究干旱脅迫及復(fù)水對(duì)玉米苗期生長(zhǎng)和生理特性的影響，旨在探討玉米抗旱及復(fù)水后的補(bǔ)償效應(yīng)機(jī)制，為玉米抗旱栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

以萌發(fā)期抗旱試驗(yàn)篩選出的抗旱品種鄭單958（ZD958）、非抗旱品種創(chuàng)玉 358（CY358）為試驗(yàn)品種［13］。

試驗(yàn)設(shè)3個(gè)水分處理：正常供水（CK），土壤含水量為田間持水量的75%～80%；中度干旱（MS），土壤含水量為田間持水量的 50% ～55%）；重度干旱（SS），土壤含水量為田間持水量的35%～40%。

采用盆栽試驗(yàn)，于2018年在臨沂市農(nóng)業(yè)科學(xué)院防雨棚內(nèi)進(jìn)行，重復(fù)5次。試驗(yàn)用塑料盆直徑30 cm，高28 cm。每盆裝土6 kg，過(guò)篩細(xì)砂2 kg，其土壤田間持水量為24.2%。3片展開(kāi)葉時(shí)開(kāi)始定苗，每盆1株并開(kāi)始控水，每天8時(shí)和18時(shí)采用稱(chēng)重法補(bǔ)水控水并記錄。處理期間除盆內(nèi)土壤水分明顯差異外其它管理措施一致。

1.2 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.2.1 苗期株高和單株葉面積 株高：從莖基部到葉片最高處距離。展開(kāi)葉葉面積＝長(zhǎng)×寬×0.75；未展開(kāi)葉葉面積 ＝長(zhǎng) ×寬 ×0.5；總?cè)~面積＝（展開(kāi)葉＋未展開(kāi)葉）葉面積。各指標(biāo)值為每處理測(cè)5株，取平均值。

1.2.2 單株生物量 分別在控水5、10 d和復(fù)水后5 d剪取5株玉米地上部，稱(chēng)鮮重，然后裝入小紙袋中105℃殺青30 min，80℃烘干至恒重稱(chēng)干重。

1.2.3 葉綠素相對(duì)含量 利用SPAD 502葉綠素儀分別在控水5、10 d和復(fù)水后5 d時(shí)測(cè)定2個(gè)品種的最新展開(kāi)葉中部的葉綠素相對(duì)含量。

1.2.4 酶活性測(cè)定 于脅迫10 d及復(fù)水5 d時(shí)采集最新展開(kāi)葉，液氮速凍，置于-80℃超低溫冰箱中保存待測(cè)。葉片超氧化物歧化酶（SOD）活性用氮藍(lán)四唑光還原法［14］測(cè)定，過(guò)氧化物酶（POD）活性用愈創(chuàng)木酚法［15］測(cè)定，過(guò)氧化氫酶（CAT）活性用過(guò)氧化氫碘量法［16］測(cè)定。

1.2.5 其它指標(biāo)測(cè)定 葉片丙二醛含量用硫代巴比妥酸氧化比色法［17］測(cè)定，脯氨酸含量用磺基水楊酸法［18］測(cè)定，可溶性糖含量用蒽酮法［19］測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用WPSOffice 2019和SPSS19.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)計(jì)算、作圖和方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分處理對(duì)玉米株高和單株葉面積的影響

2.1.1 對(duì)玉米株高的影響 由表1可以看出，干旱抑制玉米植株生長(zhǎng)，其株高低于正常供水處理（CK），干旱時(shí)間延長(zhǎng)，降幅增大。相同干旱處理時(shí)，與CK比，株高降幅創(chuàng)玉358比鄭單958多（4.1～17.3）個(gè)百分點(diǎn)。

復(fù)水5 d后，中度干旱處理（MS）玉米生長(zhǎng)加快，與控水10 d相比，株高與CK的差異變小，鄭單958略低于CK，創(chuàng)玉358株高低于CK 4.8%，表現(xiàn)出一定的“補(bǔ)償效應(yīng)”；重度干旱處理（SS）株高仍顯著低于CK，比控水10 d降幅更大，創(chuàng)玉358比鄭單958降幅多19.1個(gè)百分點(diǎn)，表明重度干旱脅迫嚴(yán)重抑制玉米植株生長(zhǎng)，水分敏感型品種受抑制程度更大。

表1 不同水分處理玉米株高 （cm）

2.1.2 對(duì)單株葉面積的影響 由表2可以看出，干旱抑制葉片生長(zhǎng)，干旱處理的單株葉面積比正常供水（CK）處理顯著降低，干旱時(shí)間延長(zhǎng)，降幅增大。相同干旱處理時(shí)，與CK相比，創(chuàng)玉358的單株葉面積降幅比鄭單958多（9.7～17.6）個(gè)百分點(diǎn)。

復(fù)水5 d后，中度干旱處理玉米生長(zhǎng)加快，與控水10 d相比，單株葉面積與CK的降幅變小，但2個(gè)品種仍顯著低于CK；重度干旱處理單株葉面積顯著低于CK，與控水10 d相比，降幅更大，其中創(chuàng)玉358比鄭單958降幅多10.0個(gè)百分點(diǎn)，表明重度干旱脅迫嚴(yán)重抑制玉米葉片生長(zhǎng)，水分敏感型品種受抑制程度更大。

表2 不同水分處理單株葉面積 （cm2）

2.2 水分處理對(duì)玉米單株生物量的影響

由表3可以看出，干旱抑制玉米干物質(zhì)積累，干旱處理玉米單株生物量低于CK，干旱時(shí)間延長(zhǎng)，降幅增大。相同干旱處理時(shí)，與CK相比，創(chuàng)玉358單株生物量降幅比鄭單958多（0.4～9.6）個(gè)百分點(diǎn)。

表3 不同水分處理玉米單株生物量 （g）

復(fù)水5 d后，中度干旱處理玉米干物質(zhì)積累加快，其中鄭單958的單株生物量略低于CK，與控水10 d相比創(chuàng)玉358單株生物量比CK降幅小，均表現(xiàn)出一定的“補(bǔ)償效應(yīng)”；重度干旱處理單株生物量仍顯著低于CK，比控水10 d時(shí)降幅更大，創(chuàng)玉358比鄭單958降幅多8.7個(gè)百分點(diǎn)。這表明重度干旱脅迫嚴(yán)重抑制玉米干物質(zhì)積累，水分敏感型品種受抑制程度更大，干旱復(fù)水后耐旱型品種鄭單958中度干旱處理補(bǔ)償效應(yīng)更大。

2.3 水分處理對(duì)玉米葉片葉綠素相對(duì)含量的影響

由表4可以看出，與正常供水處理（CK）相比，干旱脅迫降低葉片葉綠素相對(duì)含量。其中中度干旱處理略降；重度干旱處理控水5 d時(shí)小幅降低，控水10 d時(shí)顯著降低，且創(chuàng)玉358降幅比鄭單958多1.2個(gè)百分點(diǎn)。

復(fù)水5 d后，與CK相比，中度干旱處理葉綠素含量增高，創(chuàng)玉358、鄭單958分別增0.4%和3.5%；重度干旱處理顯著低于CK，與控水10 d相比降幅變小，創(chuàng)玉358比鄭單958降幅多0.5個(gè)百分點(diǎn)。這表明重度干旱脅迫降低玉米葉綠素含量，水分敏感型玉米品種降幅更大，中度干旱復(fù)水后玉米葉片葉綠素含量提高，能補(bǔ)償干旱帶來(lái)的損失。

表4 不同水分處理葉片葉綠素相對(duì)含量

2.4 水分處理對(duì)玉米葉片SOD、POD和CAT活性的影響

2.4.1 對(duì)葉片SOD、POD活性的影響 從表5可以看出，控水10 d時(shí)，與正常供水（CK）處理相比，干旱脅迫提高葉片SOD活性，且隨著脅迫程度提高，2個(gè)品種葉片SOD活性先增加后降低。相同干旱處理，鄭單958的SOD活性高于創(chuàng)玉358。與CK相比，相同干旱處理，鄭單958的SOD活性增幅大于創(chuàng)玉358。

與控水10 d相比，復(fù)水5 d時(shí)CK葉片SOD活性提高，干旱處理降低，但高于CK。相同處理鄭單958的SOD活性高于創(chuàng)玉358。

控水10 d時(shí)，與CK相比，中度干旱處理玉米葉片POD活性提高，重度干旱處理降低。復(fù)水5 d時(shí)，干旱處理玉米葉片POD活性顯著高于CK，且鄭單958的增幅超過(guò)創(chuàng)玉358。

表5 不同水分處理葉片SOD、POD活性

2.4.2 對(duì)葉片CAT活性的影響 由表6可以看出，控水10 d時(shí)，中度干旱處理提高葉片CAT活性，重度干旱處理降低。與控水10 d相比，復(fù)水5 d時(shí)中度干旱處理玉米葉片CAT活性降低，重度干旱處理提高。

表6 不同水分處理葉片CAT活性

2.4.3 對(duì)葉片丙二醛含量的影響 從圖1可以看出，控水10 d時(shí)正常供水（CK）處理創(chuàng)玉358葉片丙二醛含量比鄭單958高17.4%；干旱處理葉片MDA含量比CK增高，脅迫程度增大增幅也大。相同干旱處理創(chuàng)玉358葉片MDA含量高于鄭單958。

復(fù)水5 d，CK葉片MDA含量略增，干旱處理比控水10 d時(shí)降低。耐旱型品種鄭單958降幅大于水分敏感型品種創(chuàng)玉358，前者為中度干旱處理略高于CK。

圖1 不同水分處理玉米苗期葉片丙二醛含量

2.4.4 對(duì)葉片可溶性蛋白含量的影響 由表7可以看出，控水10 d時(shí)，干旱脅迫降低玉米葉片中的可溶性蛋白含量，且隨脅迫程度提高2個(gè)品種的降幅增大。

與控水10 d相比，復(fù)水5 d玉米葉片的可溶性蛋白含量增高，增幅排序?yàn)椋褐囟雀珊堤幚恚局卸雀珊堤幚恚綜K。相同處理鄭單958增幅高于創(chuàng)玉358。

表7 不同水分處理葉片可溶性蛋白含量

2.4.5 對(duì)葉片可溶性糖和脯氨酸含量的影響由表8可以看出，控水10 d時(shí)，干旱處理玉米葉片可溶性糖含量顯著高于正常供水處理（CK），隨干旱脅迫程度提高，2個(gè)品種葉片可溶性糖含量增高。與控水10 d相比，復(fù)水5 d所有處理玉米葉片可溶性糖含量均降低，降幅排序?yàn)椋褐囟雀珊堤幚恚局卸雀珊堤幚恚綜K。相同干旱處理時(shí)，鄭單958葉片可溶性糖含量高于創(chuàng)玉358。

控水10 d時(shí)，干旱處理玉米葉片脯氨酸含量顯著高于CK，隨干旱脅迫程度增加，2個(gè)品種葉片脯氨酸含量均提高。相同干旱處理時(shí)，鄭單958葉片脯氨酸含量高于創(chuàng)玉358。與控水10 d相比，復(fù)水5 d時(shí)CK葉片脯氨酸含量略增，干旱處理均降低，重度干旱降幅大于中度干旱。相同干旱處理時(shí)，鄭單958葉片脯氨酸含量高于創(chuàng)玉358。

表8 不同水分處理葉片可溶性糖和脯氨酸含量

3 討論與結(jié)論

苗期干旱脅迫抑制植物生長(zhǎng)，導(dǎo)致株高、生物量積累顯著降低［19，20］。這與本研究結(jié)果一致：經(jīng)干旱脅迫，創(chuàng)玉358株高、生物量的降幅大于鄭單958，表明創(chuàng)玉358對(duì)干旱脅迫的敏感性高于鄭單958；復(fù)水5 d后2個(gè)品種中度干旱處理的株高和生物量都表現(xiàn)出補(bǔ)償效應(yīng)，鄭單958的補(bǔ)償效應(yīng)明顯大于創(chuàng)玉358。

植物在干旱脅迫下產(chǎn)生大量活性氧，清除不及時(shí)會(huì)引起膜脂過(guò)氧化，膜系統(tǒng)遭到破壞，進(jìn)而抑制植物生長(zhǎng)［21］。植株體內(nèi)由 SOD、POD、CAT等酶組成的抗氧化系統(tǒng)來(lái)清除過(guò)多的活性氧，SOD、POD、CAT活性和MDA含量變化與其抗旱性強(qiáng)弱有關(guān)［22，23］。本研究結(jié)果表明，中度干旱靠 SOD、POD和CAT的協(xié)同作用清除活性氧，重度干旱處理SOD、POD和CAT活性明顯低于正常供水處理，清除活性氧能力急劇降低；復(fù)水后主要通過(guò)保持較高的SOD、POD活性來(lái)有效清除活性氧。鄭單958和創(chuàng)玉358葉片中MDA含量在受到干旱脅迫時(shí)均高于正常供水處理，相同干旱脅迫時(shí)創(chuàng)玉358葉片的MDA含量高于鄭單958，表明創(chuàng)玉358受損程度高于鄭單958。

可溶性糖和脯氨酸是植物體內(nèi)的主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，干旱脅迫可以促進(jìn)該類(lèi)物質(zhì)在植株體內(nèi)累積［24］。本研究結(jié)果表明，干旱脅迫提高了玉米葉片中可溶性糖和脯氨酸含量，復(fù)水后可溶性糖和脯氨酸含量下降。

玉米苗期干旱降低株高和生物量，但復(fù)水后可快速生長(zhǎng)，產(chǎn)生補(bǔ)償效應(yīng)。玉米苗期結(jié)合蹲苗進(jìn)行適當(dāng)干旱處理（選擇抗旱性強(qiáng)的品種，保持最大田間持水量的50%～55%，控水5～10 d）后復(fù)水，可迅速恢復(fù)到正常水平，而且可減少耗水量，達(dá)到高產(chǎn)節(jié)水之目的。玉米生產(chǎn)上，苗期適當(dāng)控水可作為節(jié)水高產(chǎn)的技術(shù)措施。