羅家俊，溫 健，付 浪，鐘寶玉，張茂新，陳科偉, 2*

(1. 華南農(nóng)業(yè)大學植物保護學院，廣州 501640；2. 廣東省生物農(nóng)藥創(chuàng)制與利用重點實驗室，廣州 501640； 3. 廣東省農(nóng)業(yè)有害生物預警防控中心，廣州 510500)

昆蟲的感受器是組成昆蟲感覺系統(tǒng)的基本單位，它們廣泛分布于體軀的各個部位，接受來自體內(nèi)、體外的物理或化學信號刺激，協(xié)調(diào)昆蟲的覓食、尋偶、交配、產(chǎn)卵、遷移和避敵等行為(彩萬志等，2001；李竹等，2010)。研究昆蟲主要感覺器官(如觸角、口器、足、尾須、產(chǎn)卵器等)上感受器的種類、數(shù)量及其分布，是解析昆蟲寄主定位、識別、取食等行為的一個重要途徑(Zacharuk，1980；閻鳳鳴，2003；那杰等，2008)。

紅彩真獵蝽HarpactorfuscipesFabricius屬半翅目Hemiptera獵蝽科Reduviidae，主要分布于廣東、廣西和福建等南方煙草種植區(qū)，是一種重要的捕食性天敵(吳鉅文等，2003)，對斜紋夜蛾SpodopteralituraFabricius幼蟲、煙蚜MyzuspersicaeSulzer和煙青蟲HeliothisassultaGuenée等害蟲均有較強的捕食能力(鄧海濱等，2012)。實驗室飼養(yǎng)過程中發(fā)現(xiàn)，紅彩真獵蝽的觸角、口器及前足均參與其覓食行為，三者相互配合完成整個捕食行為。觸角在獵物搜尋過程中極為活躍，不停地在空中擺動；而當接近獵物時，主要通過口器來對獵物進行刺探；前足則在紅彩真獵蝽取食時輔助固定獵物，以及取食完畢后梳理觸角與口器。本研究采用掃描電鏡對紅彩真獵蝽的觸角、喙及前足跗節(jié)的感受器類型、數(shù)量及其分布進行觀察，以期為更深入地了解紅彩真獵蝽的捕食行為機制提供相關理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

1.1.1供試昆蟲

紅彩真獵蝽：由華南農(nóng)業(yè)大學植物保護學院昆蟲生態(tài)研究室提供，在室內(nèi)用黃粉蟲TenebriomolitorL.幼蟲進行飼養(yǎng)。飼養(yǎng)條件為：溫度25℃，相對濕度60%～70%，光周期16 L ∶8 D。

1.1.2供試儀器

掃描電鏡：荷蘭FEI公司生產(chǎn)的Nova NanoSEM 430；臨界點干燥儀為瑞士BAL-TEC公司生產(chǎn)的CSK50。

1.2 試驗方法

1.2.1掃描電鏡標本的制備及觀察

取紅彩真獵蝽雌、雄性成蟲各20頭，分別放入盛有濃度為70%酒精的培養(yǎng)皿中，在體視鏡下用超薄刀片切取觸角、口器及前足，分別裝于0.5 mL pH 7.2的4%戊二醇溶液的離心管中，做好標記；分別加入75%磷酸緩沖液0.5 mL至每個離心管，離心1～1.5 min；用吸管將磷酸緩沖液和戊二醇固定液混合液吸去，加入75%磷酸緩沖液1 mL清洗3遍，每遍10 min；最后加入0.5 mL pH 7.2的4%戊二醇溶液固定，第2天備用。

將前一天初步處理的樣品分別用75%磷酸緩沖溶液于通風櫥中漂洗3次，每次10 min。將樣品放入1%鋨酸固定液固定30 min，然后用75%磷酸緩沖溶液于通風櫥中漂洗2次，每次10 min。接著用乙醇進行梯度脫水，梯度濃度分別為30%、50%、70%、90%、100%，其中，在70%、90%濃度中各脫水一次，其余濃度各脫水2次。脫水后，在通風櫥內(nèi)用醋酸異戊二酯置換2次，每次15 min。置換后取出樣品，放入濾紙折成的小干燥盒內(nèi)，將小干燥盒放入臨界點干燥器中進行干燥3 h。干燥后，用解剖針取下各樣品，將觸角按背面、腹面和側(cè)面3個角度貼于粘有雙面膠帶的銅制樣臺上面，經(jīng)IB.5型離子濺射儀噴金，置于Nova NanoSEM 430掃描電鏡下觀察、拍照，觀察時加速電壓為20 KV。

1.2.2數(shù)值計量方法

各類型感受器的數(shù)量直接在掃描電鏡下觀察計數(shù)，感受器的基部直徑、整體長度利用游標卡尺測出數(shù)值，通過縮放比例換算出實際值。

2 結(jié)果與分析

2.1 紅彩真獵蝽觸角的基本結(jié)構(gòu)

紅彩真獵蝽成蟲觸角呈絲狀，從基部至端部共4節(jié)，均為黑色，直徑為91～98 μm。第1節(jié)至第4節(jié)長度分別為3.2～3.8 mm、1.3～1.6 mm、1.3～1.6 mm和3.3～3.9 mm。

2.2 紅彩真獵蝽觸角感受器的類型

通過掃描電鏡觀察發(fā)現(xiàn)，紅彩真獵蝽成蟲觸角上具有4種類型感受器，分別為毛形感受器(Sensilla Trichodea，ST)、刺形感受器(Sensilla Chaetica，SC)、錐形感受器(Sensilla Basiconica，SB)和腔錐形感受器(Sensilla Coeloconica，COE)，感受器的類型和數(shù)量從第1節(jié)至第4節(jié)逐步增加，其中第4節(jié)即末節(jié)的類型與種類最為豐富。雌、雄性成蟲觸角感受器的類型、數(shù)量和分布相似(圖1)。

①毛形感受器(ST)：呈毛狀突起，主要分布在紅彩真獵蝽觸角的第3～4節(jié)，是數(shù)量最多的一類感受器。按具體形狀和長度差異可分為Ⅰ型(STⅠ)、Ⅱ型(STⅡ)和Ⅲ型(STⅢ)。

毛形感受器Ⅰ型(STⅠ)：外形細長彎曲，基部稍膨大，端部尖細，表面具縱紋，主要分布在觸角第4節(jié)末端(圖1-B)。雌性成蟲基部直徑為1.80～2.00 μm，長度為51.10～53.10 μm；雄性成蟲基部直徑為1.83～2.02 μm，長度為49.24～53.02 μm。

毛形感受器Ⅱ型(STⅡ)：基部膨大側(cè)扁，由基部至頂端逐漸變細，表面具縱紋，前傾呈30°～45°角，主要分布在觸角第3～4節(jié)(圖1-D)。雌性成蟲基部直徑為3.57～3.98 μm，長度為34.18～39.59 μm；雄性成蟲基部直徑為3.00～3.19 μm，長度為37.77～41.41 μm。

毛形感受器III(STIII)：豎直挺立于觸角表面，基部附近表皮下陷形成一個圓形凹腔，凹腔邊緣隆起，感受器表面光滑，整體較細長，長度約為Ⅰ型與Ⅱ型感受器的3～4倍，排成一列分布于觸角第2節(jié)(圖1-A)。雌性成蟲基部直徑為2.00～2.33 μm，長度為141.00～164.67 μm；雄性成蟲基部直徑為2.38～2.63 μm，長度為153.00～155.25 μm。

②刺形感受器(SC)：外形剛直如刺，基部有臼狀窩，端部鈍圓，表面具縱向條紋，觸角各節(jié)均有分布。根據(jù)具體形狀差異可分為Ⅰ型(SCⅠ)、Ⅱ型(SCⅡ)和Ⅲ型(SCⅢ)。

刺形感受器Ⅰ型(SCⅠ)：整體呈細圓柱形，由基部向端部逐漸變細，端部圓鈍，前傾呈45°～60°角，主要分布在觸角第1節(jié)端部與第2節(jié)基部區(qū)域，數(shù)量多(圖1-A)。雌性成蟲基部直徑約為4.00～4.87 μm，長度為44.66～49.33 μm；雄性成蟲基部直徑約為3.25～4.05 μm，長度為35.40～44.00 μm。

刺形感受器Ⅱ型(SCⅡ)：形狀與SCⅠ相似，但端部斜切，較尖銳，主要分布于觸角第3～4節(jié)，其中第4節(jié)末端分布較為密集(圖1-B)。雌性成蟲基部直徑為3.64～4.20 μm，長度為44.54～48.4 μm，；雄成蟲基部直徑為3.67～4.30 μm，長度為45.00～53.33 μm。

刺形感受器Ⅲ(SCⅢ)：緊貼著觸角表面匍匐向前，與SCⅠ、SCⅡ 相比，形態(tài)短小(圖1-C)，主要分布在觸角第2節(jié)與第3節(jié)末端，數(shù)量較少。雌性成蟲基部直徑為1.62～2.20 μm，長度為9.17～16.20 μm；雄性成蟲基部直徑為2.10～2.55 μm，長度為10.80～14.00 μm。

③錐形感受器(SB)：散生于觸角上，為小圓錐體或乳狀突，錐體基部著生處的表皮略凹，錐體項端鈍圓，根據(jù)表面是否具縱紋分為Ⅰ型與Ⅱ型。

錐形感受器Ⅰ型(SBⅠ)：錐體表面具縱紋，觸角各節(jié)表面均有分布，但第3節(jié)與第4節(jié)端部數(shù)量較多(圖1-G)。雌性成蟲基部直徑為1.67～1.74 μm，長度為7.43～9.28 μm；雄性成蟲基部直徑為1.64～1.95 μm，長度為8.90～9.45 μm。

錐形感受器Ⅱ(SBⅡ)：錐體表面光滑，前傾呈30°～45°角，主要分布在觸角第1節(jié)與第2節(jié)的端半部(圖1-H)。雌性成蟲基部直徑為1.69～1.77 μm，長度為5.60～7.31 μm；雄性成蟲基部直徑為3.45～3.61 μm，長度為11.34～12.51 μm。

④腔錐形感受器(COE)：基部著生于由觸角表皮下陷而形成的一個圓形腔穴中，腔穴的中心有一直立感覺錐。腔錐形感受器主要分布在觸角第1節(jié)，數(shù)量極少。根據(jù)形態(tài)差異可分為Ⅰ型(COEⅠ)與Ⅱ型(COEⅡ)。

腔錐感受器Ⅰ型(COEⅠ)：感覺錐著生于由表皮兩次內(nèi)陷形成的腔穴中，錐體不突出腔穴，感覺錐端部平面具褶皺，腔穴外徑約8.48 μm(圖1-E)。

腔錐感受器Ⅱ型(COEⅡ)：感覺錐著生于圓形深腔中，錐體突出腔體，感覺錐端部表面具褶皺，中央有一小孔，基部直徑約為0.99 μm(圖1-F)。

圖1 紅彩真獵蝽成蟲觸角感受器Fig.1 Antennal sensillae of adult Harpactor fuscipes注：STⅠ、STⅡ、STⅢ分別為毛形感受器Ⅰ型、Ⅱ型、Ⅲ型；SCⅠ、SCⅡ、SCⅢ分別為刺形感受器Ⅰ型、Ⅱ型、Ⅲ型；SBⅠ、SBⅡ分別為錐形感受器Ⅰ型、Ⅱ型；COEⅠ、COEⅡ分別為腔錐形感受器Ⅰ型、Ⅱ型。Note: STⅠ, STⅡ and STⅢ are type Ⅰ, Ⅱ and Ⅲ of Sensilla Chaetica; SCⅠ, SCⅡ and SCⅢ are type Ⅰ, Ⅱ and Ⅲ of Sensilla Trichodea; SBⅠ and SBⅡ are type Ⅰ and Ⅱ of Sensilla Basiconica; COEⅠ and COEⅡ are type Ⅰ and Ⅱ of Sensilla Coeloconica.

2.3 紅彩真獵蝽喙的感受器形態(tài)特征

紅彩真獵蝽成蟲口器由口針和喙組成，其中由下唇形成的喙(共3節(jié))將口針包藏其中，喙的背面中央有一條縱向凹槽。本實驗主要觀察了位于喙末端的感受器類型。掃描電鏡觀察發(fā)現(xiàn)，紅彩真獵蝽成蟲喙末端上具有3類感受器，分別為毛形感受器(Sensilla Trichodea，ST)、刺形感受器(Sensilla Chaetica，SC)和錐形感受器(Sensilla Basiconica，SB)(圖2)。

①毛形感受器(ST)：位于喙頂端中央及周圍，沿喙的凹槽為對稱軸呈對稱分布，感受器細長略彎，由基部至頂端逐漸變細，表面具縱紋。基部直徑為1.67～1.74 μm，長度為93.25～120.25 μm(圖2-A)。

②刺形感受器(SC)：外形如刺，均勻分布在喙的頂端，根據(jù)形態(tài)差異分為Ⅰ型與Ⅱ型。

刺形感受器Ⅰ型(SCⅠ)：基部著生于凹陷的基窩中，由基部至端部逐漸變細，頂端尖銳，前傾呈30°～45°角，表面具縱紋，喙的各節(jié)均有分布?；恐睆綖?.02～2.96 μm，長度為24.06～29.70 μm(圖2-A)。

刺形感受器Ⅱ型(SCⅡ)：感受器基部直立于凹陷的腔穴中，由基部至端部逐漸變細，在距端部約1/4處呈90°彎曲向前，表面光滑。基部直徑為2.82 μm，長度為18.55～18.95 μm(圖2-B)。

③錐形感受器(SB)：呈小圓錐體，基部著生處表面凹陷，頂端鈍圓，密集分布于喙的頂端，數(shù)量較多，根據(jù)外部形態(tài)特征差異分為Ⅰ型、Ⅱ型與Ⅲ型。

圖2 紅彩真獵蝽成蟲喙感受器Fig.2 Sensillae on the rostral apex of adult Harpactor fuscipes注：ST，毛形感受器；SCⅠ、SCⅡ分別為刺形感受器Ⅰ型、Ⅱ型；SBⅠ、SBⅡ、SBⅢ分別為錐形感受器Ⅰ型、Ⅱ型、Ⅲ型。Note: ST, Sensilla Chaetica; SCⅠ and SCⅡ are type Ⅰ and Ⅱ of Sensilla Trichodea; SBⅠ, SBⅡ and SBⅢ are type Ⅰ, Ⅱ and Ⅲ of Sensilla Basiconica.

錐形感受器Ⅰ型(SBⅠ)：基部著生于凸起的圓形凹腔中，錐體短小，約1/2錐體凸出凹腔，錐體表面光滑。圓形腔穴直徑為1.68～1.71 μm，錐體長度為3.20～3.71 μm(圖2-C)。

錐形感受器Ⅱ型(SBⅡ)：感受器基部著生處淺凹，末端鈍圓，錐體表面光滑?；恐睆綖?.41～1.86 μm，長度為3.20～4.59 μm(圖2-C)。

錐形感受器Ⅲ型(SBⅢ)：基部著生處淺凹，基部膨大粗壯，末端鈍圓，錐體表面光滑?；恐睆綖?.82～0.84 μm，長度為2.71～2.87 μm(圖2-D)。

2.4 紅彩真獵蝽成蟲前足跗節(jié)感受器的形態(tài)特征

紅彩真獵蝽雌、雄性成蟲前足跗節(jié)為3節(jié)，本研究主要觀察了前足跗節(jié)末節(jié)(第3節(jié))及前跗節(jié)上的感受器類型。掃描電鏡觀察發(fā)現(xiàn)，紅彩真獵蝽成蟲的前足跗節(jié)第3節(jié)上具有2種類型的感受器，分別為刺形感受器(Sensilla Chaetica，SC)和錐形感受器(Sensilla Basiconica，SB)；前跗節(jié)側(cè)爪中央具兩個刺形感受器(圖3)。

①刺形感受器(SC)：在前足跗節(jié)末節(jié)大量分布，其中跗節(jié)背部分布稀疏，腹面密集，根據(jù)形態(tài)差異可分為Ⅰ型、Ⅱ型與Ⅲ型。

刺形感受器Ⅰ型(SCⅠ)：外形剛直如刺，前傾呈60°角，基部具可活動的環(huán)形基窩，表面有縱向條紋?；恐睆綖?.21～5.80 μm，長約66.20～132.30 μm(圖3-A)。

刺形感受器Ⅱ型(SCⅡ)：形態(tài)與刺形感受器Ⅰ型相似，但頂端稍彎?；恐睆綖?.60～3.61 μm，長度為52.61～58.80 μm，比刺形感受器Ⅰ型短(圖3-B)。

刺形感受器Ⅲ型(SCⅢ)：形態(tài)與刺形感受器Ⅰ型、Ⅱ型相似，前傾呈30°角，末端尖細。基部直徑為3.40～3.60 μm，長度為37.41～48.08 μm，比刺形感受器Ⅱ型短(圖3-B)。

②錐形感受器(SB)：小圓錐形，主要分布于跗節(jié)腹面，根據(jù)形態(tài)差異可分為Ⅰ型、Ⅱ型、Ⅲ型與Ⅳ型。

錐形感受器Ⅰ型(SBⅠ)：基部著生于由表皮隆起形成的圓形凹穴中，錐體頂端鈍圓，錐體表面光滑。基部直徑為1.61～1.82 μm，長度為5.62～6.91 μm(圖3-C)。

錐形感受器Ⅱ型(SBⅡ)：著生于前跗節(jié)側(cè)爪中央，數(shù)量較少，僅發(fā)現(xiàn)2個。感受器基窩呈圓形凸出，窩緣棱線明顯，錐體直立，尖端鈍圓。基部直徑為8.40～8.80 μm，長度為34.04～42.60 μm(圖3-D)。

錐形感受器Ⅲ型(SBⅢ)：主要分布在跗節(jié)腹面，數(shù)量較多。感受器基部凹陷，距基部起四分之一處沿縱軸輕度彎曲，錐體表面光滑?；恐睆綖?.75～1.91 μm，長度為5.01～5.28 μm(圖3-D)。

錐形感受器Ⅳ型(SBⅣ)：錐體基部被腔穴包藏，中部膨大，未端圓尖，表面光滑，整體形如花蕾?；恐睆綖?.84 μm，長度為11.32 μm(圖3-E)。

3 結(jié)論與討論

本研究在紅彩真獵蝽觸角上共發(fā)現(xiàn)4種類型的感受器，分別為毛形感受器、刺形感受器、錐形感受器和腔錐形感受器。毛形感受器是大部分昆蟲觸角上分布最廣、數(shù)量最多的感受器，具有感受機械刺激、識別化學信息物質(zhì)的功能(Lmaas & Mustaparta，1991)。如一些昆蟲觸角上的毛形感受器對氣流的壓力變化很敏感，使得其能在黑暗中飛行不致碰撞(彩萬志等，2001)。鱗翅目蛾類在飛行時總是用觸角無鱗區(qū)面向前方，無鱗區(qū)分布有大量的毛形感受器，使其能高效地吸附周圍空氣中的氣味分子(吳才宏，1993；馬瑞燕和杜家緯，2000)。大豆蚜AphisglycinesMatsumura觸角的毛形感受器則能感知植物表面的萜烯類化合物(杜永均等，1995)。刺形感受器則是一種典型的觸感器，具有感受機械刺激的功能(Schneider，1964；Kaissling，1986；杜永均等，1995；Gazitetal.，1996)。錐形感受器一般散生于觸角，比毛形感受器短且數(shù)量少。超微結(jié)構(gòu)研究表明，錐形感受器表面具有眾多小孔，內(nèi)部具豐富的神經(jīng)細胞，神經(jīng)細胞端突末梢形成微細胞樹狀突分支分布至表皮四壁的微孔或微管內(nèi)，具有識別氣味的能力，是一種嗅覺感受器(Zacharuk，1980；王桂榮等，2002)。腔錐形感受器是一類具孔感覺錐位于表皮凹陷腔穴中的感受器，具有感受二氧化碳、濕度變化、植物或獵物氣味等作用(Schneider，1964；Zacharuk，1980；Ochiengetal.，2000；Bleekeretal.，2004；金鑫等，2004)。結(jié)合紅彩真獵蝽的捕食行為可以推測，具嗅覺功能的錐形感受器與腔錐形感受器在紅彩真獵蝽對獵物的搜尋與定位過程中起關鍵作用，而毛形感受器與刺形感受器可以在其接觸獵物時判斷獵物的適合度。

圖3 紅彩真獵蝽成蟲前足跗節(jié)感受器Fig.3 Sensillae on the protarsus of adult Harpactor fuscipes注：SCⅠ、SCⅡ、SCⅢ分別為刺形感受器Ⅰ型、Ⅱ型、Ⅲ型；SBⅠ、SBⅡ、SBⅢ、SBⅣ分別為錐形感受器Ⅰ型、Ⅱ型、Ⅲ型、Ⅳ型。Note: SCⅠ, SCⅡ and SCⅢ are type Ⅰ, Ⅱ and Ⅲ of Sensilla Chaetica; SBⅠ, SBⅡ, SBⅢ and SBⅣ are type Ⅰ, Ⅱ, Ⅲ and Ⅳ of Sensilla Basiconica.

紅彩真獵蝽口器上的感受器主要集中分布于喙的末端，共發(fā)現(xiàn)3種類型的感受器，分別為毛形感受器、刺形感受器和錐形感受器。在紅彩真獵蝽的捕食過程中，其主要通過口器對獵物進行刺探，推測具觸感功能的毛形感受器與刺形感受器可用于判斷獵物的質(zhì)地(如軟硬程度等)，具嗅覺功能的錐形感受器可能用于檢測獵物表面的化學分泌物、濕度等信息以確定是否適宜取食

紅彩真獵蝽前足跗節(jié)存在大量的刺形感受器和少量的錐形感受器，且主要分布于跗節(jié)的腹面，結(jié)合兩類感受器的功能，可以推測，具觸感功能的刺形感受器能夠感受其附著物的輕微震動，以近距離確定獵物的位置；而具嗅覺功能的錐形感受器可以檢測植物表面的化學物質(zhì)以及與獵物直接相關的信息物質(zhì)(如獵物的唾液、糞便、軀體分泌物等)，以確定獵物的活動范圍與適合度。