司 宇,黃 建,王竹紅
(福建農(nóng)林大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院,福州 350002)
考氏白盾蚧Pseudaulacaspiscockerelli(Cooley)又名廣菲盾蚧、椰子擬輪蚧等,屬半翅目Hemiptera蚧總科Coccoidea盾蚧科Diaspididae,是為害林木和花卉的重要害蟲(胡興平和周朝華,1993)。該蚧蟲食性雜,已記載的寄主達(dá)40多科100多種(胡興平,1991)。隨著城市園林綠化和觀賞花卉的迅速發(fā)展,觀賞植物上考氏白盾蚧的為害日趨嚴(yán)重,在福州以白蘭花、含笑、夾竹桃等受害最重(羅佳和葛有茂,1997),在廈門發(fā)現(xiàn)該蟲也為害紅樹林,引起落葉和生長不良(張飛萍等,2008)。考氏白盾蚧主要以刺吸式口器吸食植株汁液造成危害,輕則引起寄主植物生長不良,葉片脫落,樹勢衰弱,重則造成枯枝甚至死亡,同時還會傳播病毒,危害十分嚴(yán)重(林克明等,1988;武三安,2009;付興飛等,2016)。
據(jù)報道,考氏白盾蚧的初級寄生蜂包括3種蚜小蜂和4種跳小蜂,重寄生蜂有1種(任輝等,1994;羅佳和葛有茂,1997),其中嶺南黃蚜小蜂Aphytislingnanensis曾被篩選為優(yōu)勢種(任輝等,1994)。黃蚜小蜂屬Aphytis隸屬膜翅目Hymenoptera小蜂總科Chalcidoidea蚜小蜂科Aphelinidae,該屬種類均為盾蚧科介殼蟲的體外寄生蜂。但目前剛報道發(fā)現(xiàn),該屬有1新種,鏈蚧黃蚜小蜂AphytisbambusaspisWang, HuangetPolaszek,寄生鏈蚧科Asterolecaniidae介殼蟲(Wangetal., 2019)。黃蚜小蜂屬的許多種類對控制盾介殼蟲為害都具有顯著成效,在害蟲生物防治中占有重要地位。迄今為止,該屬全世界已記錄約100種(Noyes,2020),中國記錄31種(Compere,1955;DeBach and Rosen,1976、1986;廖定熹等,1987;任輝,1988;梁鉻球和陳振耀,1990;Roseetal.,1991;黃建,1994;李成德,1996;李成德和孫凡,1997)。本文作者采集到考氏白盾蚧的初級寄生蜂1種,桑氏黃蚜小蜂AphytissankaraniRosenetDeBach,為中國分布新記錄。本文描述了桑氏黃蚜小蜂的形態(tài)特征及蛹的個體發(fā)育,為我國考氏白盾蚧的生物防治提供新的天敵資源。
在福建農(nóng)林大學(xué)校園和福州茶亭公園等地采集考氏白盾蚧,在實(shí)驗(yàn)室體視鏡下檢查介殼蟲被寄生情況。剪下附有被黃蚜小蜂寄生的考氏白盾蚧的小葉片,分別放到小塑料盒(直徑3.0 cm×高1.4 cm)中,置于室內(nèi)條件下飼養(yǎng)。每天觀察黃蚜小蜂從預(yù)蛹發(fā)育至成蜂羽化的過程,并拍照黃蚜小蜂蛹的個體發(fā)育和成蜂,然后將成蜂及采集標(biāo)簽裝進(jìn)100%酒精的小指形管,再放入100%酒精的小玻璃瓶中保存,待后期玻片標(biāo)本制作和種類鑒定。研究標(biāo)本保存于福建農(nóng)林大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院。
1.2.1玻片標(biāo)本制作
根據(jù)黃建(1994)的方法制作玻片標(biāo)本。
1.2.2標(biāo)本拍照
采用Nikon SMZ18體視鏡(帶Nikon DS-Ri2攝像頭、NIS-Elements D軟件)拍攝黃蚜小蜂蛹的個體發(fā)育和羽化的成蜂照片;采用Nikon Ni微分干涉顯微鏡(帶Nikon DS-Ri2攝像頭、NIS-Elements D軟件)拍攝玻片標(biāo)本照片。
1.2.3種類鑒定
本文形態(tài)特征描述中,桑氏黃蚜小蜂的體長在未制作玻片標(biāo)本前測量,其他特征的測量則在玻片標(biāo)本上進(jìn)行。
2.1.1桑氏黃蚜小蜂的寄主
所采集的桑氏黃蚜小蜂寄主為考氏白盾蚧Pseudaulacaspiscockerelli(Cooley)(圖1,圖2),與Rosen and DeBach(1986)首次描述該蜂為新種時的寄主相同。
圖1 考氏白盾蚧雌成蚧(左,介殼;中,蟲體;右,卵)Fig.1 Female adult of Pseudaulacaspis cockerelli (left, scale; middle, body; right, eggs)
圖2 考氏白盾蚧及桑氏黃蚜小蜂羽化孔Fig.2 Pseudaulacaspis cockerelli and eclosion hole of Aphytis sankarani
2.1.2桑氏黃蚜小蜂蛹的個體發(fā)育
圖3 考氏白盾蚧介殼與桑氏黃蚜小蜂蛻Fig.3 Scale of Pseudaulacaspis cockerelli and eclosion shell of Aphytis sankarani
桑氏黃蚜小蜂雌蜂的預(yù)蛹淺黃白色,排出的蛹便顆粒狀,褐色(圖3)。在常溫條件下,雌蜂從預(yù)蛹發(fā)育到成蜂羽化約需 9 d(圖4)。觀察蛹的個體發(fā)育(腹面觀),第1 天蛹初期,淺黃白色蛹體的頭部、身體和附肢開始出現(xiàn)部分淺褐色斑點(diǎn)或斑塊;第2天蛹的頭部、身體和附肢大部分呈淺褐色,前胸腹板后緣深褐色,腹部末端淺黃白色,復(fù)眼淺色;第3 天蛹的頭部、身體和附肢淺褐色逐步加深,復(fù)眼淺褐色;第4~6 天蛹的體色進(jìn)一步加深,復(fù)眼由淺紅褐色、紅褐色逐漸變?yōu)楹诤稚?;?~8 天蛹復(fù)眼變成黑色。
在常溫條件下,與雌蛹相比,桑氏黃蚜小蜂雄蛹的發(fā)育歷期短,從預(yù)蛹發(fā)育到成蜂羽化約需7 d(圖5)。雄蛹在個體發(fā)育過程中,其頭部、身體和附肢,以及復(fù)眼的顏色變化與雌蛹基本上相似。
圖4 桑氏黃蚜小蜂雌蛹的個體發(fā)育Fig.4 Development of female pupa of Aphytis sankarani 注:a,預(yù)蛹及蛹便;b~i,第1-8天蛹(腹面觀);j,成蟲(背面觀)。Note: a, prepupa and meconial pellets; b~i, 1st-8th day pupa (in ventral view); j, Adult (in dorsal view).
圖5 桑氏黃蚜小蜂雄蛹的個體發(fā)育Fig.5 Development of male pupa of Aphytis sankarani 注:a,預(yù)蛹及蛹便;b~f,第1-5天蛹(腹面觀)及蛹便。Note: a,prepupa and meconial pellets;b~f, 1st-5th day pupa and meconial pellets(in ventral view).
2.1.3桑氏黃蚜小蜂的寄生習(xí)性
桑氏黃蚜小蜂與其它黃蚜小蜂一樣,均為盾蚧科介殼蟲的體外寄生蜂(圖6)。盾蚧科介殼蟲分泌有較堅硬的介殼,其蟲體位于介殼之下,并可與介殼分離。桑氏黃蚜小蜂寄生考氏白盾蚧時,雌蜂以產(chǎn)卵器刺穿介殼,將卵產(chǎn)在介殼下的蟲體外面。黃蚜小蜂卵孵化為幼蟲后,幼蟲用口器吮吸蚧蟲寄主的體液供給營養(yǎng),直至發(fā)育為老熟幼蟲并化蛹,此時蚧蟲蟲體干癟而死。黃蚜小蜂羽化后,用上顎在介殼上咬1羽化孔,然后爬出介殼,繼續(xù)搜尋蚧蟲寄主寄生。多數(shù)情況下,桑氏黃蚜小蜂在1個蚧蟲寄主上通常產(chǎn)1粒卵,少數(shù)情況下也會產(chǎn)2~4粒卵(圖7),這些卵均可以發(fā)育為成蜂,且常有1頭為雄蜂,雄蜂(蛹)個體較小,這種雌雄個體在同1個蚧蟲寄主上的多寄生習(xí)性,更好保證了桑氏黃蚜小蜂自身種群的繁衍。
圖6 桑氏黃蚜小蜂預(yù)蛹及蛹便(體外寄生蜂)Fig.6 Prepupa and meconial pellets of Aphytis sankarani (ectoparasite)
圖7 營多寄生的桑氏黃蚜小蜂(體外寄生蜂)Fig.7 Multiparasitism of Aphytis sankarani (ectoparasite)注:a,4頭桑氏黃蚜小蜂幼蟲;b,4頭桑氏黃蚜小蜂蛹。Note: a, four larvae of Aphytis sankarani; b, four pupae of Aphytis sankarani
2.1.4桑氏黃蚜小蜂AphytissankaraniRosenetDeBach(中國新記錄)(圖8、圖9)
AphytissankaraniRosenetDeBach, 1986. Entomophaga, 31(2): 144-147. Holotype ♀, INDIA: Karnataka, near Nalamangala (Bangalore), 7.1979 (coll.T.Sankaran), exPseudaulacaspiscockerelli(Cooley) on betel-nut,ArecacatechuL., (UCR). Paratypes: 16♀5♂. 4♀, INDIA: Karnataka, same data as holotype, (1♀ in UCR, 3♀ in USNM); 4♀3♂, same data except on banana,MusasapientumL., (2♀1♂ in UCR; 2♀2♂ in BMNH); 1♀, same data except on coconut,CocosnuciferaL., (HUR); 3♀2♂, Bangalore, 10.1982 (coll.T.Sankaran), same host onMicheliachampacaL., (UCR). 4♀, Tamil nadu, Coimbatore and Mettupalyam, 2.1980 (coll. T. Sankaran), same host onArecasp. andMusasp., (UCR).
雌蜂:體長0.96~1.00 mm。淺黃色,胸部腹板灰暗;上顎黑褐色,復(fù)眼淺綠色,單眼紅褐色;小盾片后緣窄暗褐色;前翅透明,翅基片下方具1短的深褐色條紋,翅近端部2/3處弱煙褐色,亞緣脈和緣脈連接處下方煙褐色。觸角柄節(jié)淺色,梗節(jié)和鞭節(jié)略暗色。足淺黃色,脛節(jié)和跗節(jié)微暗。
頭頂網(wǎng)狀紋,復(fù)眼具細(xì)毛。上顎2齒及1截齒,下顎須2節(jié),下唇須1節(jié)。觸角6節(jié),觸角式1,1,3,1;柄節(jié)細(xì)長,長為寬的5.32~5.91倍,略長于棒節(jié);梗節(jié)長為寬的1.75~1.82倍,為第3索節(jié)長的1.20~1.25倍。第1、2索節(jié)小,第1索節(jié)略呈梯形,長為寬的1.50~1.55倍;第2索節(jié)近對稱,長為寬的2.25~2.56倍;第3索節(jié)長為寬的1.23~1.36倍,具2~3個條形感受器;棒節(jié)長為寬的2.5~2.8倍,為第3索節(jié)長的2.7~2.9倍,且略寬于第3索節(jié),具6~7個條形感覺器。
胸部背板具明顯網(wǎng)狀紋,中胸盾中葉10~12根毛。每盾側(cè)葉2根毛,每三角片1根毛;小盾片4根毛,為中胸盾中葉長的0.60~0.66倍。后胸背板窄。并胸腹節(jié)為小盾片長的1.0~1.1倍,后緣中部明顯后突,呈弓形,中部具明顯網(wǎng)狀紋;扇葉突6+5~6+7,中等大,圓形重疊,在后緣突出部形成連續(xù)1列。前翅長為寬的2.18~2.90倍,緣毛為翅寬的0.1~0.18倍;緣脈下方斜毛區(qū)具5列31~36根剛毛,前緣室1列細(xì)毛;亞緣脈2根粗剛毛;緣脈前緣具8~10根明顯、近等長的剛毛。足跗節(jié)5-5-5,中足脛節(jié)端距稍長于基跗節(jié)。
腹柄節(jié)兩側(cè)前緣網(wǎng)狀紋;腹部第1~6背板兩側(cè)網(wǎng)狀紋,后緣具橫條紋,每側(cè)網(wǎng)狀區(qū)具2~4根毛;第5背板中部具1對毛,第6背板氣門之間具1列4根毛。臀節(jié)背板三角形,寬大于長,稍具網(wǎng)狀紋,具1列5~8根毛。產(chǎn)卵器為中足脛節(jié)長的1.78~1.86倍,第3產(chǎn)卵瓣為中足脛節(jié)長的0.60~0.63倍(圖8)。
蛹:成熟蛹的腹面大部分暗褐色至黑褐色,腹部末端色淺(圖4)。
雄蜂:體長0.60~0.80 mm。形態(tài)結(jié)構(gòu)、毛序、刻紋和體色等與雌性相似。觸角6節(jié),觸角式1,1,3,1,無特殊感覺器;第3索節(jié)具1~2個條形感覺器,棒節(jié)具2~4個條形感覺器。并胸腹節(jié)為小盾片長的0.8~0.91倍,扇葉突與雌性相似,4+4~5+5。前翅長為寬的2.3~2.5倍,緣脈下方斜毛區(qū)25~30根毛,呈3~4列。亞緣脈2根剛毛,緣脈前緣具7~9根剛毛。雄性外生殖器為中足脛節(jié)長的0.64~0.73倍(圖9)。
圖8 桑氏黃蚜小蜂雌蜂形態(tài)特征Fig.8 Morphological characters of female Aphytis sankarani注:a,頭和胸部;b,后胸背板和腹部;c,并胸腹節(jié);d,前翅;e,觸角;f,產(chǎn)卵器。Note:a, head and thorax; b, metanotum and abdomen; c, propodeum; d, forewing; e, antenna; f, ovipositor.
圖9 桑氏黃蚜小蜂雄蜂形態(tài)特征Fig.9 Morphological characters of male Aphytis sankarani注:a,頭和胸部;b,后胸背板和腹部;c,并胸腹節(jié);d,前翅;e,觸角;f,雄性外生殖器。Note:a, head and thorax; b, metanotum and abdomen; c, propodeum; d, forewing; e, antenna; f, male genitalia.
蛹:成熟蛹的色素與雌蛹相似(圖5)。
觀察標(biāo)本:No.Z123,No.Z124,2♀,考氏白盾蚧(紅背桂),福州金山,福建農(nóng)林大學(xué),2015.ii.10,張慧采。No.Z94,1♀,考氏白盾蚧(含笑),福州茶亭公園,2015.iv.23,司宇采。No.Z115,1♂,考氏白盾蚧(廣玉蘭),福州金山,福建農(nóng)林大學(xué),2015.i.23,張正莉采。No.Z103,1♂,考氏白盾蚧(含笑),福州金山,福建農(nóng)林大學(xué),2015.iii.20,張正莉采。No.Z44,1♂,考氏白盾蚧(含笑),福州金山,福建農(nóng)林大學(xué),2014.xii.14,張正莉采。
寄主:考氏白盾蚧Pseudaulacaspiscockerelli(Cooley)(紅背桂,廣玉蘭,含笑)。
分布:福建;印度。
黃蚜小蜂屬在果樹和園林植物盾蚧害蟲的生物防治中具有重要經(jīng)濟(jì)意義,然而在蚜小蜂科中該屬寄生蜂的種類鑒定卻是較困難的類群之一。其中,成蟲具有并胸腹節(jié)扇葉突是黃蚜小蜂屬的重要屬征,也是種類鑒定的重要特征,但在玻片標(biāo)本制作(中性樹膠封片)后,該細(xì)微形態(tài)特征則不易被觀察。同時,黃蚜小蜂屬不少種類在成蟲形態(tài)特征上差異不大,也造成分類鑒別的困難。不過人們在形態(tài)學(xué)和生物學(xué)研究中發(fā)現(xiàn),黃蚜小蜂屬的種類通常有較明顯的寄主專一性,而且在蛹的色素上也呈現(xiàn)一定差異。因此,寄主專一性和蛹的色素已成為對黃蚜小蜂屬種類正確鑒定的重要輔助依據(jù)。Rosen and DeBach(1979)認(rèn)為,黃蚜小蜂屬的一些種團(tuán),尤其是嶺南黃蚜小蜂種團(tuán)lingnanensisgroup存在形態(tài)特征十分近似的姐妹種,它們蛹色素的差異更是種類鑒別的重要依據(jù)。
20世紀(jì)80年代,我國南方地區(qū)寄生柑橘褐圓蚧的一種黃蚜小蜂曾較長時期被誤定為金黃蚜小蜂Aphytischrysomphali(Mercet),后來才被訂正為純黃蚜小蜂AphytisholoxanthusDeBach。實(shí)際上,這兩種黃蚜小蜂蛹的色素差異甚大,金黃蚜小蜂蛹完全黃色,無暗褐色斑;而純黃蚜小蜂蛹的胸、腹部腹面大部分具顯著的暗褐色斑,因此,從蛹的色素就能很好加以區(qū)別(黃建,1994)。
黃蚜小蜂屬是盾蚧害蟲的主要寄生性天敵資源,其種類正確鑒定是盾蚧害蟲生物防治的重要前提。本文作者在調(diào)查桑氏黃蚜小蜂時,十分注意對桑氏黃蚜小蜂蛹的個體發(fā)育和蛹色素的觀察,為該黃蚜小蜂種類鑒定提供了更充分的依據(jù)。因此,在黃蚜小蜂屬寄生蜂調(diào)查過程中,明確蚧蟲寄主和蛹色素觀察對其種類鑒定具有重要的參考價值。