黃未末，周曉靜，李 超*，劉 娟，廖江花，馬 虎，丁新華

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，農(nóng)林有害生物監(jiān)測(cè)與安全防控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830052； 2. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部西北荒漠綠洲作物有害生物綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830091)

馬鈴薯甲蟲Leptinotarsadecemlineata(Say)隸屬鞘翅目Coleoptera葉甲科Chrysomelidae，是世界上著名的檢疫性有害生物(Khelifietal.，2015；李超等，2016)，對(duì)全球馬鈴薯產(chǎn)業(yè)造成的損失巨大(李超等，2014)。該蟲早在2007年就被我國(guó)列為進(jìn)境檢疫性昆蟲(李超等，2009)。當(dāng)前，國(guó)家正在推進(jìn)馬鈴薯主糧化戰(zhàn)略(郭文超等，2014)，西北地區(qū)是我國(guó)馬鈴薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要區(qū)域。新疆作為“絲綢之路經(jīng)濟(jì)帶”的關(guān)鍵區(qū)，其與沿線國(guó)家貿(mào)易往來(lái)逐步加深，外來(lái)生物入侵問(wèn)題日趨嚴(yán)峻(郭文超等，2017)。馬鈴薯甲蟲傳入新疆的二十多年來(lái)(郭文超等，2014)，由于普遍、長(zhǎng)期的化學(xué)防治，該蟲已對(duì)多種藥劑產(chǎn)生不同程度的抗藥性(郭文超等，2011)，同時(shí)造成了一定的環(huán)境破壞。長(zhǎng)期進(jìn)行化學(xué)防治以及農(nóng)藥的大量濫用、誤用不僅嚴(yán)重破壞了農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)，降低了生物多樣性，還使害蟲抗藥性發(fā)展迅速，造成害蟲頻發(fā)和再猖獗，陷入越用藥治越難治的惡性循環(huán)(陳學(xué)新等，2013)。

當(dāng)下，我國(guó)減少農(nóng)藥用量、增加生物防治是大體趨勢(shì)，而生態(tài)調(diào)控又是近年來(lái)保護(hù)性生物防治的重要研究方向。農(nóng)田作物布局作為害蟲生態(tài)調(diào)控的重要內(nèi)容，一直是生物防治的研究熱點(diǎn)(Settleetal.，1996；趙紫華等，2013；Dreyer and Gratton，2014)。害蟲生態(tài)調(diào)控研究主要是在農(nóng)田尺度上的農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中進(jìn)行(劉云慧等，2012)，主要體現(xiàn)在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的作物耕作與栽培、品種組合與布局、農(nóng)事操作與管理、天敵保護(hù)與害蟲防治等的有機(jī)結(jié)合，以實(shí)現(xiàn)害蟲種群調(diào)控(趙紫華等，2015)。已有研究表明，農(nóng)田植被多樣性可增加捕食性天敵和寄生性天敵所需的食物(特別是花蜜和花粉)、避難所和替代寄主等基本資源，從而直接影響農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)害蟲種類的組成和數(shù)量(Pickett and Bugg，2010；戴飄飄等，2015)。因此，進(jìn)行合理的田間設(shè)計(jì)種植誘集植物吸引天敵，創(chuàng)造有利于天敵的環(huán)境條件(Landisetal.，2000)，能達(dá)到抑制害蟲種群發(fā)生，減小環(huán)境污染、增強(qiáng)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的控害保益功能，最終實(shí)現(xiàn)害蟲種群控制的可持續(xù)性。

根據(jù)害蟲生態(tài)調(diào)控的機(jī)理，通過(guò)在田間尺度上對(duì)作物實(shí)行間套作(黃承建等，2013；劉英超等，2013；覃瀟敏等，2015；張緒成等，2016)，并結(jié)合了適當(dāng)?shù)闹参镞x擇與配置(戴飄飄等，2015)，為天敵提供食物來(lái)源和棲息地，干擾害蟲對(duì)寄主植物的尋找與定位，以促進(jìn)害蟲的生物防治。本文運(yùn)用作物間套作技術(shù)開展對(duì)馬鈴薯甲蟲生態(tài)調(diào)控的研究，以期在農(nóng)田尺度上將該蟲的生態(tài)調(diào)控賦予更加具體、更有可操作性的內(nèi)容，為后續(xù)馬鈴薯甲蟲生態(tài)調(diào)控方面的研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)于2018年6月-10月在新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)三坪農(nóng)場(chǎng)實(shí)驗(yàn)基地進(jìn)行，三坪農(nóng)場(chǎng)位于新疆維吾爾自治區(qū)烏魯木齊市西郊(N 43° 56′8.89″, E 87° 20′44.42″)，西與昌吉市隔頭屯河相望。氣候特點(diǎn)是干旱少雨、蒸發(fā)量大、日照時(shí)間長(zhǎng)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)處理：馬鈴薯-玉米間套作(A)、馬鈴薯-向日葵間套作(B)、馬鈴薯單作(CK)，各區(qū)域內(nèi)均選取6塊3 m×4 m小區(qū)用于種植馬鈴薯，A處理其它位置種植玉米，B其它位置種植向日葵，CK其它位置不種作物。所有小區(qū)采用東西行向種植，上述3種處理的每行寬度0.5 m，3個(gè)區(qū)域帶長(zhǎng)均為13 m、帶寬10 m，區(qū)域間有兩個(gè)1 m帶長(zhǎng)的間隔區(qū)，每個(gè)實(shí)驗(yàn)處理區(qū)域面積分別為130 m2。馬鈴薯穴距20 cm，玉米穴距40 cm。間套作和單作帶寬、帶長(zhǎng)相同，小區(qū)面積相同，同種作物行距、穴距、密度均相同。馬鈴薯選用甘肅農(nóng)業(yè)科學(xué)院馬鈴薯研究所提供的荷蘭15原原種，每穴播1枚，重約5 g。玉米選用新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院提供的超甜1號(hào)，每穴播2粒。向日葵選自甘肅武威西涼蔬菜種苗有限公司的美國(guó)高產(chǎn)食葵王，每穴播2粒。調(diào)查期間試驗(yàn)地不使用殺蟲劑，肥水及大田管理同當(dāng)?shù)厣a(chǎn)，定期除草。

圖1 間套作和單作田間布置示意圖Fig.1 Crop patterns in intercropping and monocropping experiment plots

1.3 調(diào)查方法

1.3.1馬鈴薯甲蟲種群數(shù)量調(diào)查方法

于2018年7月4日至2018年9月7日馬鈴薯甲蟲田間發(fā)生為害期，采用五點(diǎn)隨機(jī)取樣法每隔7 d調(diào)查一次蟲量，具體方法如下：馬鈴薯-玉米間套作區(qū)域的A-1、A-2、A-3、A-4、A-5、A-6小區(qū)均選取五點(diǎn)，每點(diǎn)調(diào)查1行上的連續(xù)2株。馬鈴薯-向日葵間套作、馬鈴薯單作調(diào)查方法同理。調(diào)查時(shí)分別記錄馬鈴薯甲蟲成蟲，1齡(L1)、2齡(L2)、3齡(L3)、4齡(L4)幼蟲的數(shù)量。

1.2.2天敵昆蟲與中性昆蟲種群數(shù)量調(diào)查方法

在2018年7月6日于各處理中心區(qū)域布放馬來(lái)氏網(wǎng)，每處理一個(gè)。馬來(lái)氏網(wǎng)收集瓶要盛放不少于1/3體積的無(wú)水乙醇，并分別于2018年8月3日、8月17日、9月20日將收集瓶取回，分類統(tǒng)計(jì)昆蟲種類、數(shù)量并記錄采集人、采集區(qū)域和采集時(shí)間，前兩次收集后換上新的裝有無(wú)水乙醇的收集瓶，采用針插法制作昆蟲標(biāo)本，通過(guò)其形態(tài)學(xué)鑒定昆蟲的種類。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析方法

采用Microsoft Excel 2010處理數(shù)據(jù)和統(tǒng)計(jì)，使用SPSS 19.0軟件中LSD法，對(duì)幼蟲和成蟲的高峰期與低峰期試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 馬鈴薯甲蟲種群數(shù)量動(dòng)態(tài)差異分析

2.1.1三種種植模式下的馬鈴薯甲蟲幼蟲消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)

自2018年7月4日至2018年9月7日，3種種植模式中幼蟲種群數(shù)量均出現(xiàn)1個(gè)明顯高峰期，結(jié)合前人針對(duì)新疆馬鈴薯甲蟲種群田間發(fā)生規(guī)律的研究，該高峰期為馬鈴薯甲蟲第二代幼蟲發(fā)生為害盛期，為8月8日-8月20日；7月22日-8月 2日和8月26日-9月7日分別為第一代幼蟲和第二代幼蟲田間發(fā)生為害低峰期。不同間套作模式馬鈴薯甲蟲發(fā)生數(shù)量及為害程度也存在顯著差異(P<0.05)，具體表現(xiàn)為：在第一代幼蟲發(fā)生為害低峰期(7月22日-8月2日)，馬鈴薯-玉米間套作田塊的平均蟲量比馬鈴薯單作高57頭/百株；馬鈴薯-向日葵間套作田塊的平均蟲量比單作馬鈴薯田高12頭/百株。在第二代幼蟲發(fā)生為害高峰期(8月8日-8月20日)，馬鈴薯-玉米間套作田塊的平均蟲量比馬鈴薯單作低52頭/百株；馬鈴薯-向日葵間套作田塊的平均蟲量比單作馬鈴薯田低356頭/百株。在第二代幼蟲發(fā)生為害低峰期(8月26日-9月7日)，馬鈴薯-玉米間套作田塊的平均蟲量比馬鈴薯單作低179頭/百株；馬鈴薯-向日葵間套作田塊的平均蟲量比單作馬鈴薯田低58頭/百株。

在馬鈴薯整個(gè)生長(zhǎng)期內(nèi)的12次幼蟲發(fā)生量調(diào)查表明，蟲量平均數(shù)顯示馬鈴薯-向日葵間套作(156頭/百株)<馬鈴薯-玉米間套作(251頭/百株)<馬鈴薯單作(308頭/百株)。在本試驗(yàn)中，馬鈴薯播種初期間套作并無(wú)優(yōu)勢(shì)，到馬鈴薯塊莖增長(zhǎng)期兩種間套作種植模式對(duì)幼蟲種群數(shù)量增長(zhǎng)有影響，因此在馬鈴薯播種初期進(jìn)行間作或套作能在一定程度上降低田塊內(nèi)馬鈴薯甲蟲幼蟲種群密度(圖2)。

圖2 三種種植模式下的幼蟲種群動(dòng)態(tài)Fig.2 Dynamics of larvae population under three planting pattern

2.1.2三種種植模式下的馬鈴薯甲蟲成蟲消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)

從2018年7月初到9月上旬，成蟲種群在三種種植模式中均有2個(gè)發(fā)生高峰期，分別為第一代成蟲發(fā)生為害盛期7月22日-8月8日和第二代成蟲發(fā)生為害盛期8月20日-9月7日；8月8日-8月14日為第一代成蟲發(fā)生為害末期。在第一代成蟲發(fā)生為害高峰期(7月22日-8月8日)，馬鈴薯-玉米間套作田塊的平均蟲量比馬鈴薯單作高36頭/百株；馬鈴薯-向日葵間套作田塊的平均蟲量比單作馬鈴薯田低7頭/百株。在第一代成蟲發(fā)生為害低峰期(8月8日-8月14日)，馬鈴薯-玉米間套作田塊的平均蟲量比馬鈴薯單作低2頭/百株；馬鈴薯-向日葵間套作田塊的平均蟲量比單作馬鈴薯田低5頭/百株。在第二代成蟲發(fā)生為害高峰期(8月20日-9月7日)，馬鈴薯-玉米間套作田塊的平均蟲量比馬鈴薯單作低14頭/百株；馬鈴薯-向日葵間套作田塊的平均蟲量比單作馬鈴薯田高16頭/百株。

在馬鈴薯整個(gè)生長(zhǎng)期內(nèi)的12次成蟲發(fā)生量調(diào)查表明，蟲量平均數(shù)顯示馬鈴薯-向日葵間套作(43頭/百株)<馬鈴薯單作(44頭/百株)<馬鈴薯-玉米間套作(48頭/百株)。由于成蟲的遷飛能力，在第一個(gè)高峰期時(shí)，會(huì)進(jìn)行遷移定殖，隨后會(huì)在定殖區(qū)域交配產(chǎn)卵，孵化出的幼蟲由于遷移能力不及成蟲，大多數(shù)會(huì)在此區(qū)域完成其幼蟲時(shí)期并化蛹，待成蟲出土，隨發(fā)生成蟲的高峰期。因此，在馬鈴薯播種初期進(jìn)行間作或套作對(duì)越冬代馬鈴薯甲蟲定殖有影響(圖3)。

2.1.3三種種植模式下的馬鈴薯甲蟲總蟲量消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)

從總蟲量來(lái)看，自馬鈴薯的苗期到塊莖增長(zhǎng)期，兩種間套作種植模式總蟲量增長(zhǎng)量慢于單作種植模式，12次調(diào)查蟲量數(shù)據(jù)顯示，總蟲量馬鈴薯-向日葵間套作(199頭/百株)<馬鈴薯-玉米間套作(299頭/百株)<馬鈴薯單作(353頭/百株)(圖4)。

圖3 三種種植模式下的成蟲種群動(dòng)態(tài)Fig.3 Dynamics of adults population under three planting patterns

圖4 三種種植模式下的總蟲量數(shù)量動(dòng)態(tài)Fig.4 Dynamics of total insect number under three planting patterns

2.1.4馬鈴薯甲蟲各蟲態(tài)高峰期與低峰期分析

第一代幼蟲為害低峰期7月22日-8月2日與第二代幼蟲為害高峰期8月8日-8月20日，兩種間套作種植模式均未出現(xiàn)優(yōu)于馬鈴薯單作的顯著性差異，第二代幼蟲為害低峰期8月26日-9月7日，馬鈴薯-玉米間套作幼蟲量顯著低于馬鈴薯單作(P=0.037<0.05)，馬鈴薯-玉米間套作幼蟲量顯著低于馬鈴薯-向日葵(P=0.023<0.05)(圖5)。幼蟲12次調(diào)查平均值數(shù)據(jù)分析表明，未出現(xiàn)兩種間套作優(yōu)于單作的顯著性差異。

就成蟲而言，第一代成蟲為害高峰期7月22日-8月8日和第二代成蟲為害高峰期8月 20日-9月7日；第一代成蟲為害低峰期8月8日-8月14日，兩種間套作種植模式均未出現(xiàn)優(yōu)于馬鈴薯單作的顯著性差異。成蟲12次調(diào)查平均值數(shù)據(jù)分析表明，未出現(xiàn)兩種間套作優(yōu)于單作的顯著性差異。從總蟲量來(lái)看，12次調(diào)查平均值也未有間套作優(yōu)于單作的顯著性差異。

圖5 不同種植模式對(duì)第二代幼蟲種群數(shù)量的影響Fig.5 Effects of different planting patterns on the population of second-generation larvae注：不同小寫字母在0.05水平差異顯著。Different small letters indicate significant at the 0.05 level.

2.2 天敵昆蟲群落組成差異分析

由馬來(lái)氏網(wǎng)收集到的天敵昆蟲共計(jì)967頭，隸屬于7個(gè)科，其中捕食性天敵昆蟲6個(gè)科，占天敵總種數(shù)的88.62%，寄生性天敵1個(gè)科(表1)。就天敵數(shù)量而言，試驗(yàn)區(qū)域的天敵總數(shù)量不大，在整個(gè)生態(tài)群落中處于劣勢(shì)地位，其中以異色瓢蟲Harmoniaaxyridis(Pallas)最多(380頭)占總個(gè)體數(shù)的39.30%，且馬鈴薯-玉米間套作異色瓢蟲量顯著高于馬鈴薯單作(P=0.037<0.05)，將三個(gè)區(qū)域優(yōu)勢(shì)天敵列出(圖6)。結(jié)果表明，馬鈴薯-玉米間套作天敵數(shù)量最多，占比36.81%。馬鈴薯-向日葵間套作天敵數(shù)量第二，占比34.54%，馬鈴薯單作天敵數(shù)量最小。另外，馬鈴薯-玉米間套作中的異色瓢蟲數(shù)量是馬鈴薯單作 的2.78倍，馬鈴薯-向日葵間套作的異色瓢蟲數(shù)量是馬鈴薯單作的1.22倍。馬鈴薯-玉米間套作中的草蛉科Chrysopidae數(shù)量是馬鈴薯單作的0.73倍，馬鈴薯-向日葵間套作的草蛉科數(shù)量是馬鈴薯單作的1.04倍。馬鈴薯-玉米間套作中的姬蜂科Ichneumonidae數(shù)量是馬鈴薯單作的1.56倍，馬鈴薯-向日葵間套作的姬蜂科數(shù)量是馬鈴薯單作的1.52倍。綜合天敵數(shù)據(jù)，較單作田而言，兩種間套作種植模式能吸引更多的天敵昆蟲，馬鈴薯-玉米間套作與馬鈴薯-向日葵間套作則各有優(yōu)勢(shì)。

圖6 三種種植模式下的優(yōu)勢(shì)天敵昆蟲Fig.6 Dominant natural enemy insects under three planting patterns注：不同小寫字母在0.05水平差異顯著。Different small letters indicate significant at the 0.05 level.

表1 三種種植模式下的天敵昆蟲數(shù)量

2.3 中性昆蟲群落組成差異分析

馬來(lái)氏網(wǎng)收集到的中性昆蟲397頭，隸屬于10個(gè)科(表2)。就中性昆蟲數(shù)量而言，三種種植模式區(qū)域的中性昆蟲數(shù)量偏小，馬鈴薯單作蠅科Muscidae蟲量顯著高于馬鈴薯-玉米間套作(P=0.026<0.05)，將3個(gè)區(qū)域優(yōu)勢(shì)中性昆蟲列出(圖7)。結(jié)果表明，馬鈴薯-向日葵間套作中性昆蟲數(shù)量最多，占比41.06%。馬鈴薯單作中性昆蟲數(shù)量第二，占比34.51%，馬鈴薯-玉米間套作中性昆蟲數(shù)量最少。中性昆蟲作為種植區(qū)域內(nèi)生物群落的重要組成部分，在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中不可或缺。

表2 三種種植模式下的中性昆蟲數(shù)量

圖7 三種種植模式下的優(yōu)勢(shì)中性昆蟲Fig.7 Dominant natural insects under three planting patterns注：不同小寫字母在0.05水平差異顯著。Different small letters indicate significant at the 0.05 level.

3 結(jié)論與討論

通過(guò)分析所調(diào)查的數(shù)據(jù)和馬鈴薯甲蟲幼蟲、成蟲的消長(zhǎng)規(guī)律動(dòng)態(tài)圖，去掉了前三次波動(dòng)較大數(shù)據(jù)，加上前人針對(duì)新疆馬鈴薯甲蟲種群發(fā)生規(guī)律的研究，得出本試驗(yàn)田塊各蟲態(tài)的高峰期和低峰期。本試驗(yàn)所得到的不同種植模式下馬鈴薯甲蟲及天敵的發(fā)生量亦不相同，但3種種植模式下的馬鈴薯甲蟲種群消長(zhǎng)規(guī)律基本一致，可以明確的是在田塊內(nèi)，間套作向日葵或玉米對(duì)越冬代馬鈴薯甲蟲的擴(kuò)散有影響，馬鈴薯播種初期間套作向日葵或玉米能在一定程度上阻隔馬鈴薯甲蟲的定殖擴(kuò)散。

根據(jù)前人的研究表明，解釋多樣性作物布局控害的理論主要包括資源集中假說(shuō)和天敵假說(shuō)。資源集中假說(shuō)認(rèn)為特定植物的組合種植能直接影響害蟲對(duì)寄主植物的發(fā)現(xiàn)和利用；天敵假說(shuō)認(rèn)為植物多樣性上可以為天敵提供更多的庇護(hù)場(chǎng)所和其它資源，使天敵種類和數(shù)量更加豐富，從而提高對(duì)田塊害蟲的控制力(Hughesetal.，2012)。通過(guò)在主栽作物田塊間作或鄰作其它作物可調(diào)控自然天敵的發(fā)生動(dòng)態(tài)及數(shù)量(張娟等，2011；田耀加等，2012；Tajmirietal.，2016)。本試驗(yàn)中單作馬鈴薯田塊害蟲總量高于馬鈴薯-玉米間套作和馬鈴薯-向日葵間套作，但馬鈴薯-玉米間套作種植模式中某些天敵總量卻低于單作馬鈴薯田塊，如草蛉科，某些中性昆蟲總量低于單作馬鈴薯田，如蠅科，且馬鈴薯-玉米間套作中性昆蟲的總量要低于單作馬鈴薯田。因此，間套作雖然降低了害蟲的種群數(shù)量和危害程度，但并沒有顯著的提高天敵的比例，天敵的種群數(shù)量以及對(duì)害蟲的生物控制能力并沒有得到明顯的提高。這可能是由于間套作的耕地、滴灌、除草等對(duì)昆蟲群落造成了的干擾作用，降低了整個(gè)昆蟲群落的個(gè)體數(shù)和害蟲的危害程度。間套作能夠降低害蟲種群數(shù)量，但帶來(lái)了天敵等控制性因素也隨之下降。因此，僅依靠單一的種植模式調(diào)整，就本研究結(jié)果分析，是不能保證馬鈴薯生產(chǎn)安全。在實(shí)際生產(chǎn)中，應(yīng)當(dāng)配合種植模式調(diào)整，將連片種植區(qū)進(jìn)行合理配置，從景觀格局層面進(jìn)行調(diào)控才能顯示出生態(tài)調(diào)控帶來(lái)的顯著效果。另外，在馬鈴薯甲蟲發(fā)生初期進(jìn)行人工干預(yù)，能有效降低其初始蟲量以便能夠及時(shí)控制其危害。