徐安樂(lè)，董冰雪，彭孝含，徐齊云，李志剛*

(1. 南陽(yáng)師范學(xué)院，河南南陽(yáng) 473061； 2. 廣東省科學(xué)院動(dòng)物研究所，廣東省動(dòng)物保護(hù)與資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東省野生動(dòng)物保護(hù)與利用公共實(shí)驗(yàn)室，廣東廣州 510260)

傳粉昆蟲(chóng)作為生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，為野生植物和農(nóng)作物提供傳粉服務(wù)，在維持穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)和高效的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力方面均具有重要作用。已報(bào)道的傳粉昆蟲(chóng)約35萬(wàn)種，其中鱗翅目約14萬(wàn)種(Wardhaugh，2015；Ollerton，2017)。蝶類(lèi)隸屬于昆蟲(chóng)綱Insecta鱗翅目Lepidoptera，是常見(jiàn)的訪花昆蟲(chóng)。但與蜜蜂不同，蝶類(lèi)成蟲(chóng)缺乏主動(dòng)攜帶花粉的特定結(jié)構(gòu)，而只對(duì)花蜜有需求，在吸食花蜜時(shí)身體與花藥接觸，花粉便附著在其身體的喙、頭、胸和翅等部位。蝶類(lèi)的傳粉效率常常受到質(zhì)疑，關(guān)于蝶類(lèi)的傳粉功能及其作為傳粉者的價(jià)值的研究也相對(duì)較少。Martins(2014)報(bào)道了肯尼亞北部的旱地野花Gloriosaminor的以蝶類(lèi)為唯一傳粉者的專(zhuān)化傳粉系統(tǒng)。邱建生(2015)開(kāi)展中國(guó)西南山茶屬植物傳粉昆蟲(chóng)研究，發(fā)現(xiàn)鱗翅目昆蟲(chóng)參與了部分山茶屬植物的傳粉，鳳蝶科Papilionidae、蛺蝶科Nymphalidae和弄蝶科Hesperiinae的一些蝶類(lèi)可為普通油茶Camelliaoleifera傳粉，琉璃蛺蝶Kaniskacanace、幻紫斑蛺蝶Hypolimnasbolina和青鳳蝶Graphiumsarpedon在山茶屬植物上大多呈現(xiàn)間斷型的訪花節(jié)律。Balducci等(2019)記錄了蘭科植物Bonateacassidea的蝴蝶傳粉系統(tǒng)，發(fā)現(xiàn)粉蝶科Pieridae和弄蝶科的某些種類(lèi)訪花，并可將花粉牢牢地附著在觸須之間。

棲息地退化、氣候變化、殺蟲(chóng)劑、轉(zhuǎn)基因作物以及外來(lái)入侵種等因素均對(duì)傳粉昆蟲(chóng)構(gòu)成威脅(Pottsetal.，2010，2016)。蝶類(lèi)是環(huán)境變化對(duì)其他生物影響的敏感預(yù)測(cè)者，能指示棲息地的變化(房麗君和關(guān)建玲，2010；Merckxetal.，2013)。珠江三角洲地處沿海開(kāi)放前沿，是我國(guó)開(kāi)放程度最高、經(jīng)濟(jì)活力最強(qiáng)的區(qū)域之一。改革開(kāi)放以來(lái)，該區(qū)域城市化進(jìn)程加速推進(jìn)，城市地域不斷向外擴(kuò)張，城鄉(xiāng)綠色空間破碎化，區(qū)域生態(tài)安全體系亟待維護(hù)。但該區(qū)域地形地貌豐富，分布有眾多生態(tài)綠地，不僅能改善城市生態(tài)環(huán)境，還能為生物提供避難所，對(duì)提高和穩(wěn)定城市區(qū)域生物多樣性具有重要作用(李志剛等，2015)。開(kāi)展珠三角重要生態(tài)區(qū)域(自然保護(hù)區(qū)、郊野公園、城市綠地)蝶類(lèi)群落調(diào)查并分析其攜粉特征，可為蝶類(lèi)傳粉服務(wù)功能研究提供重要參考，并為該區(qū)域傳粉昆蟲(chóng)資源保護(hù)與利用提供數(shù)據(jù)支撐。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

珠江三角洲位于廣東省中南部，屬于南亞熱帶季風(fēng)氣候，氣候冬暖夏熱(年均溫21～23℃)，降水量充沛(年降水量1 800 mm)，地帶性土壤主要為赤紅壤和紅壤，地帶性植被主要為季風(fēng)常綠闊葉林(李楚均等，2019)。在該區(qū)域內(nèi)，選擇若干自然保護(hù)區(qū)(鼎湖山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)、象頭山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)、惠東古田省級(jí)自然保護(hù)區(qū))、郊野公園(塘朗山郊野公園、大鵬半島國(guó)家地質(zhì)公園、銀瓶山森林公園)和城市綠地(東莞植物園、仙湖植物園、華僑城濕地公園)作為監(jiān)測(cè)樣地(表1)，開(kāi)展蝶類(lèi)群落調(diào)查。

1.2 研究方法

蝶類(lèi)調(diào)查于2019年9月進(jìn)行，采用樣線法調(diào)查，根據(jù)上述9個(gè)監(jiān)測(cè)樣地的地形地貌、生境類(lèi)型及植被的具體情況，每個(gè)監(jiān)測(cè)樣地設(shè)置3條監(jiān)測(cè)樣線，每條樣線長(zhǎng)1 km。每條樣線由3人采用網(wǎng)捕法采集，沿樣線緩慢勻速前行，速度1～1.5 km/h，采集樣線左右2.5 m、上方5 m、前方5 m范圍內(nèi)的蝶類(lèi)，采集的蝶類(lèi)單只存放于三角紙袋內(nèi)，注明采集的時(shí)間、地點(diǎn)及采集人。帶回實(shí)驗(yàn)室制作蝶類(lèi)標(biāo)本，根據(jù)《中國(guó)蝶類(lèi)分類(lèi)與鑒定》(周堯，1998)、《中國(guó)蝶類(lèi)志》(周堯，1994)和《中國(guó)蝴蝶圖鑒》(武春生和徐堉峰，2017)進(jìn)行種類(lèi)鑒定。

統(tǒng)計(jì)蝶類(lèi)群落的種類(lèi)及個(gè)體數(shù)量；使用Leica M205C體式顯微鏡、Leica MC190 HD攝像頭和Leica Application Suite V4.9觀察并拍照記錄每個(gè)蝶類(lèi)標(biāo)本的喙、翅、足、頭、胸、腹等身體部位攜帶花粉的情況(圖2)。

2 結(jié)果與分析

2.1 珠三角重要生態(tài)區(qū)域攜粉蝶類(lèi)的數(shù)量特征

調(diào)查共采集到9科93種538號(hào)蝶類(lèi)標(biāo)本，利用體式顯微鏡對(duì)調(diào)查采集到的所有蝶類(lèi)標(biāo)本的頭、胸、腹、喙、翅和足等部位進(jìn)行觀察，確定是否攜帶花粉。結(jié)果表明，攜粉的種類(lèi)占蝶類(lèi)群落的74.19%，攜粉的蝶類(lèi)個(gè)體數(shù)量比例為49.63%。不同科的蝶類(lèi)攜粉情況存在較大差異(表2)，從種類(lèi)上來(lái)看，鳳蝶科、斑蝶科Danaidae和環(huán)蝶科Amathusiidae的所有蝶類(lèi)種類(lèi)均具有攜粉現(xiàn)象；粉蝶科中攜粉的蝶類(lèi)種類(lèi)占該科所有種類(lèi)的83.33%；蜆蝶科Riodinidae、眼蝶科Satyridae、蛺蝶科和灰蝶科Lycaenidae的攜粉種類(lèi)比例分別為75.00%、70.00%、68.42%和68.00%；弄蝶科的攜粉種類(lèi)比例最低，為61.54%。從個(gè)體數(shù)量上看，斑蝶科和鳳蝶科中攜粉的個(gè)體數(shù)量較大，占各自科內(nèi)總個(gè)體數(shù)量的比例分別為97.83%和80.85%；其次為蛺蝶科、灰蝶科、環(huán)蝶科和蜆蝶科，分別為57.97%、50.00%、50.00%和47.37%；粉蝶科和弄蝶科中攜粉的個(gè)體數(shù)量比例較低，分別為40.68%和37.50%；眼蝶科攜粉的個(gè)體數(shù)量比例最低，僅為15.48%(圖1)。

表1 蝶類(lèi)群落監(jiān)測(cè)樣地設(shè)置及生境概況

圖1 珠三角重要生態(tài)區(qū)域蝶類(lèi)群落攜粉種類(lèi)及個(gè)體數(shù)量比例Fig.1 Pollen-carrying species and individual numbers proportion of butterfly communities in crucial ecological regions of the Pearl River Delta

表2 珠三角重要生態(tài)區(qū)域攜粉蝶類(lèi)的數(shù)量特征

無(wú)論從種類(lèi)還是個(gè)體數(shù)量分析，鳳蝶科和斑蝶科的攜粉比例均最高，野外調(diào)查時(shí)也觀察到鳳蝶科和斑蝶科的蝶類(lèi)存在較多的訪花現(xiàn)象。粉蝶科和眼蝶科雖然攜粉種類(lèi)比例較高，但攜粉的個(gè)體數(shù)量比例較低，可能與某些不攜粉的蝶類(lèi)種群個(gè)體數(shù)量較大有關(guān)。

2.2 珠三角重要生態(tài)區(qū)域攜粉蝶類(lèi)不同部位的攜粉特征

對(duì)攜帶花粉的蝶類(lèi)按照攜粉的不同部位進(jìn)行分析，總的來(lái)看，翅(腹面)攜粉的種類(lèi)比例最高，為87.88%，其次為胸和足，腹部攜粉的種類(lèi)比例最低，為34.85%。不同科的攜粉部位存在較大差異(表3)，喙部攜粉的蝶類(lèi)種類(lèi)比例較高的科為斑蝶科、粉蝶科和鳳蝶科，分別為83.33%、80.00%和77.78%。翅(腹面)攜粉的蝶類(lèi)種類(lèi)在較多的科中均表現(xiàn)出較高的比例，其中，鳳蝶科、斑蝶科、環(huán)蝶科、眼蝶科和蜆蝶科所有的攜粉種類(lèi)均存在翅(腹面)攜粉現(xiàn)象，其次為蛺蝶科，翅(腹面)攜粉種類(lèi)比例為92.31%。足部攜粉種類(lèi)比例最高的科為斑蝶科，達(dá)到100%，其次是鳳蝶科，為88.89%。頭部(不含喙)攜粉的蝶類(lèi)種類(lèi)比例較高的科是鳳蝶科，為77.78%。胸部攜粉的蝶類(lèi)種類(lèi)比例較高的科為斑蝶科、粉蝶科和鳳蝶科。腹部攜粉的蝶類(lèi)種類(lèi)比例在所有科中均較低，最高的鳳蝶科僅為55.56%。

2.3 珠三角重要生態(tài)區(qū)域攜粉蝶類(lèi)不同部位攜粉的個(gè)體數(shù)量

按照不同攜粉部位統(tǒng)計(jì)蝶類(lèi)的個(gè)體數(shù)量，翅(腹面)攜粉的個(gè)體數(shù)量比例最高，為76.03%，腹部攜粉的個(gè)體數(shù)量比例最低，為13.11%。不同科不同部位攜粉的個(gè)體數(shù)量存在較大差異(表3)，鳳蝶科、粉蝶科、斑蝶科、蛺蝶科、蜆蝶科、灰蝶科及弄蝶科均有喙部攜粉的個(gè)體，但攜粉個(gè)體數(shù)比例均在50%以下，環(huán)蝶科與眼蝶科沒(méi)有喙部攜粉的個(gè)體。本次采集到的9個(gè)科均有翅(腹面)攜粉的個(gè)體，且攜粉個(gè)體數(shù)量比例均超過(guò)50%，其中，環(huán)蝶科和眼蝶科翅(腹面)攜粉個(gè)體數(shù)量比例達(dá)到100%。足部攜粉蝶類(lèi)個(gè)體數(shù)量比例最高的為斑蝶科，達(dá)到82.22%，其次是鳳蝶科，為52.63%，環(huán)蝶科及弄蝶科沒(méi)有發(fā)現(xiàn)足部攜粉的個(gè)體。胸部攜粉的蝶類(lèi)個(gè)體數(shù)量比例最高的是斑蝶科，為77.78%，其次是弄蝶科，為44.44%。頭部(不含喙)及腹部攜粉的蝶類(lèi)個(gè)體數(shù)量比例在各科中均較低。

圖2 珠三角重要生態(tài)區(qū)域蝶類(lèi)不同部位攜粉情況Fig.2 Pollen-carrying situation of different parts of butterflies in crucial ecological regions of the Pearl River Delta注：A，喙；B，翅(腹面)；C，足；D，頭(不含喙)；E，胸；F，腹。Note:A, proboscis; B, wings (ventral side); C, legs; D, head (without proboscis); E, thorax; F, abdomen.

3 結(jié)論與討論

本次調(diào)查采集到的攜粉蝶類(lèi)物種占群落總物種數(shù)的74.19%，攜粉的蝶類(lèi)個(gè)體數(shù)量比例為49.63%，其中，鳳蝶科與斑蝶科的攜粉物種比例及攜粉個(gè)體數(shù)量比例均高于其他各科，弄蝶科的攜粉物種比例最低，眼蝶科的攜粉個(gè)體數(shù)量最低。從攜粉部位來(lái)看，翅(腹面)攜粉的物種比例及個(gè)體數(shù)量比例均高于其他部位，不同科的不同部位的攜粉種類(lèi)和個(gè)體數(shù)量比例均存在較大差異。

研究結(jié)果與野外調(diào)查時(shí)觀察到的蝶類(lèi)訪花情況基本一致，鳳蝶科與斑蝶科偏愛(ài)訪色澤鮮艷的花朵，且?？繒r(shí)間較長(zhǎng)，粉蝶科的一些種類(lèi)也有訪花現(xiàn)象，但在花上停留時(shí)間較短，而弄蝶科和眼蝶科的種類(lèi)訪花次數(shù)相對(duì)較少。蝶類(lèi)的翅(腹面)比頭、胸、腹等其他部位更容易攜帶花粉，Butler & Johnson(2020)證實(shí)了網(wǎng)球花屬植物Scadoxusmultiflorus主要依賴(lài)大型蝶類(lèi)的翅進(jìn)行傳粉，并推斷至少9種南非石蒜科植物存在蝶類(lèi)翅傳粉現(xiàn)象，蝶類(lèi)翅基部至外緣的距離與花的雄蕊和柱頭的長(zhǎng)度匹配，蝶類(lèi)訪花時(shí)與外露的雄蕊接觸，花粉就附著在翅的腹側(cè)表面?；ū粶p少、花絲伸長(zhǎng)、球形刷子狀的花朵組成緊湊的傘形花序均為蝶類(lèi)翅傳粉的適應(yīng)性特征，另外，相對(duì)扁平的花粉形狀可能增加其對(duì)蝴蝶翅表面的附著力。

傳粉是一項(xiàng)極其重要的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)，昆蟲(chóng)傳粉是作物產(chǎn)量最重要的驅(qū)動(dòng)因素(Motzkeetal.，2015)。據(jù)統(tǒng)計(jì)，2005年世界糧食總產(chǎn)值161.8萬(wàn)億歐元，其中62.5萬(wàn)億歐元來(lái)自于46種昆蟲(chóng)傳粉的農(nóng)作物，占世界糧食總產(chǎn)值的39%(Gallaietal.，2009)。da Silva Santos等(2002)對(duì)巴西東北部蝶類(lèi)對(duì)澳洲堅(jiān)果Macadamiaintegrifolia的傳粉服務(wù)功能進(jìn)行研究，通過(guò)觀察記錄22種昆蟲(chóng)的訪花次數(shù)，發(fā)現(xiàn)蝶類(lèi)的訪花次數(shù)超過(guò)蜜蜂，達(dá)到了50%以上，證實(shí)了澳洲堅(jiān)果的產(chǎn)量主要得益于蝶類(lèi)的傳粉服務(wù)。蝶類(lèi)作為傳粉昆蟲(chóng)中的重要類(lèi)群，其傳粉價(jià)值不容忽略。

一種昆蟲(chóng)的傳粉效率與其相對(duì)多度、訪花率以及攜帶和轉(zhuǎn)移花粉的數(shù)量密切相關(guān)(Young，2002；Liuetal.，2020)。分析不同蝶類(lèi)物種及其不同部位的攜粉情況，可以為評(píng)價(jià)蝶類(lèi)的傳粉效率提供參考依據(jù)。另外，不同蝶類(lèi)物種攜帶花粉的種類(lèi)和數(shù)量也與其傳粉服務(wù)功能密切相關(guān)，傳粉蝶類(lèi)與開(kāi)花植物的相互作用尚需進(jìn)一步深入研究。

致謝：感謝中國(guó)科學(xué)院華南植物園羅世孝研究員在實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)中給予的指導(dǎo)與幫助。