龍素霞，趙穎佳，李芳芳，張 雙，肖 凱

(1.河北農業(yè)大學 農學院，河北省作物生長調控重點實驗室，河北 保定 071001；2.河北省唐山市玉田縣農業(yè)農村局，河北 唐山 064100)

種植形式通過影響群體內植株個體水平分布，影響植株地上、地下部器官發(fā)育，對植株根體建成、水分和養(yǎng)分吸收產生重要調控效應[1-3]。優(yōu)化種植形式能有效改善禾谷類作物生育后期的冠層光分布、植株干物質積累和物質器官間轉運[4-5]，增強植株產量形成能力。

我國北方地區(qū)水資源匱乏程度日益加劇，提高小麥、玉米周年兩熟種植系統(tǒng)水資源利用效率，對于保障該生態(tài)類型區(qū)的農業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要實踐意義。研究表明，在冬小麥 (T.riticumaestivum)生育期間，精準調虧灌溉能有效節(jié)省水資源，提高小麥的水資源利用效率[6-8]。此外，與寬窄行種植形式相比，等行種植能克服寬窄行種植下小麥光熱浪費、水肥資源利用率低的限制，改善植株個體發(fā)育，增強光合物質積和產量形成能力[9-10]。近年來，等行勻播(15 cm)種植形式已在河北平原區(qū)大范圍推廣，在促進節(jié)水栽培冬小麥豐產和增效中發(fā)揮了重要作用。

優(yōu)化種植形式構建高光效群體，對于改善冬小麥群個體發(fā)育、產量形成和光熱水肥資源利用具有重要實踐價值[11]。針對迄今縮行勻株種植形式對小麥發(fā)育和產量形成的影響尚有待進一步研究的現狀，本試驗研究了縮行(7.5 cm行距)對節(jié)水栽培冬小麥群個體性狀、氮素吸收累積、光合特性和產量的影響，旨在為河北生態(tài)區(qū)冬小麥可持續(xù)發(fā)展提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 試驗材料與設計

試驗于2017-2018年和2018-2019年在河北農業(yè)大學辛集試驗站進行。上述各試驗年度小麥生育中后期的氣象參數見表1。供試土壤養(yǎng)分含量：有機質15.20 g/kg，堿解氮68.43 mg/kg，有效磷19.23 mg/kg，速效鉀128.43 mg/kg。試驗采用裂區(qū)設計，種植形式為主區(qū)，包括15 cm等行距(對照)和7.5 cm窄行處理。其中，對照采用生產中行距設置15 cm播種機實施，窄行處理采用行距設置為7.5 cm的小麥窄行播種機(河北農業(yè)大學研制)。供試小麥品種為副區(qū)，包括濟麥22和石新828。小區(qū)面積48 m2(8 m×6 m)，重復3次。2017-2018年播期為2017年10月20日，各處理基本苗525×104株/hm2；2018-2019年播期為2018年10月12日，各處理基本苗為375×104株/hm2。2017-2018年生長季降水量136.5 mm，2018-2019年生長季降水量153.6 mm。試驗小區(qū)底施氮磷鉀復合肥(N∶P2O5∶K2O=18∶10∶15)600 kg/hm2，拔節(jié)期結合灌水追氮(N)120 kg/hm2。全生育期灌底墑和拔節(jié)2水。其他管理措施同生產大田。

1.2 群個體性狀測定

在拔節(jié)期、孕穗期、開花期、灌漿中期和蠟熟期，進行植株群個體性狀測定。

1.2.1 單株分蘗數、葉面積和干質量 在各生育時期，各小區(qū)選擇代表性植株15株，調查總分蘗量，計算單株分蘗數。采用葉面積儀測量樣本所有葉片葉面積，計算單株葉面積。將植株樣本在110 ℃烘箱內殺青30 min，然后于80 ℃下烘至恒質量后稱質量，計算單株干質量。

1.2.2 群體總莖數、LAI和群體干物質量 在各生育時期，各小區(qū)調查1 m2樣點莖數量，換算群體總莖數；通過單株葉面積和基本苗數計算LAI；通過單株干質量和基本苗數計算群體干質量。

1.3 植株含氮量和氮累積量

以2017-2018年生長季各生育時期植株樣本為材料，將稱量干質量后的植株樣本用粉碎儀粉碎，參照Guo等[12]的方法，測定樣本的氮(N)、磷(P2O5)和鉀(K2O)含量。通過氮磷鉀含量分別與群體干質量乘積獲得群體氮、磷、鉀累積量。

1.4 光合參數

1.4.1 葉綠素含量 2017-2018年生長季，在拔節(jié)、孕穗、開花和灌漿中期，以植株上位展葉為材料，采用葉綠素分析儀(SPAD-502)測定葉片葉綠素含量(Chl)。

1.4.2 光合參數 以各生育時期葉綠素含量測定樣本為材料，采用光合作用測定系統(tǒng)(CID-340，英國)測定光合參數，包括光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)。測定在晴天上午9:00-11:00進行，光通量密度為1 000～1 500 μE/(m2·s)，CO2濃度為330～350 μL/L。

1.5 產量構成因素和產量

通過蠟熟期群體總莖數獲得單位面積穗數。成熟期，各小區(qū)選取代表性植株30株，調查各穗結實粒數，獲得穗粒數。用小區(qū)脫粒機對各小區(qū)樣點(6 m2)收獲籽粒，風干后稱質量換算產量。通過稱量1 000粒風干籽粒獲得千粒質量。

1.6 數據統(tǒng)計學分析

采用Microsoft Excel 2010和SPSS軟件進行各測定性狀的平均值、標準差值和顯著性檢驗分析。

2 結果與分析

2.1 不同種植形式處理的群個體性狀

由表2可知，與對照(行距15 cm)相比，窄行處理(7.5 cm 行距)下供試品種濟麥22和石新828各生育時期(拔節(jié)期、孕穗期、開花期、灌漿中期和蠟熟期)群體總莖數顯著增多，LAI顯著增加，群體干物質量顯著增加。表明窄行處理可顯著改善植株群個體發(fā)育，不同品種相比，窄行處理下石新828各生育時期的群體性狀較對照的提升幅度優(yōu)于濟麥22。

2.2 不同種植處理的植株氮磷鉀含量和累積數量

隨著春季生育進程，供試小麥品種的植株氮磷鉀含量均呈不斷下降趨勢(表3)。其中，植株含氮量由拔節(jié)期的12.0～12.7 g/kg降至蠟熟期的10.0～10.4 g/kg，含磷量由拔節(jié)期的4.2～4.6 g/kg降至蠟熟期的3.0～3.3 g/kg，含鉀量由拔節(jié)期的14.0～14.7 g/kg降至蠟熟期的8.1～8.5 g/kg。不同種植形式下的植株氮磷累積量隨生育進程呈S型曲線變化，鉀累積量呈拋物線型曲線，在灌漿中期達到最大值。與對照相比，窄行處理對供試品種各生育時期的植株氮、磷、鉀含量沒有顯著影響，但使植株氮磷鉀累積量(拔節(jié)期和開花期磷累積量除外)顯著增多。其中，成熟期供試品種氮累積量增加10.60%～14.51%，磷累積量增加2.67%～12.10%，鉀累積量增加5.93%～11.17%(表3)。表明窄行處理具有改善節(jié)水栽培小麥氮磷素吸收和累積的效果；與濟麥22相比，窄行處理對石新828各生育時期植株的氮磷鉀累積調控效應更為明顯。

表3 不同種植形式處理下供試品種各生育時期的植株氮磷鉀含量和累積量Tab.3 Contents and accumulative amounts of nitrogen, phosphorus, and potassium in tested cultivars during growth stages under different planting pattern treatments

2.3 不同種植處理的葉綠素含量和光合作用參數

由表4可知，與對照相比，窄行處理使供試品種各生育時期的葉綠素增加，其中濟麥22葉綠素增加不顯著，石新828葉綠素增加達顯著水平；窄行處理使供試品種各生育時期的葉綠素含量(SPAD值)(石新828品種)、Pn(兩品種除開花期外)、Gs和Tr(除灌漿中期外)顯著增高，Ci(除孕穗期和灌漿中期外)顯著降低。表明窄行種植能有效增強植株的光合能力。這可能與其增大個體株距、優(yōu)化空間配置，進而改善植株水分和養(yǎng)分吸收有關。與濟麥22相比，窄行處理對石新828各生育時期的光合能力促進效應更為明顯。

2.4 不同種植處理的產量構成因素和產量

由表5可知，與對照相比，窄行處理顯著增加供試品種的單位面積穗數和產量，其中，濟麥22單位面積穗數增加8.34%，產量增加7.56%，石新828單位面積穗數增加11.99%，產量增加10.48%；但穗粒數和千粒質量在不同種植處理和品種間差異均未達到顯著水平。這表明，窄行處理通過縮行勻株效應改善植株個體發(fā)育，增加植株分蘗和群體成穗能力。與濟麥22相比，窄行處理下，供試品種石新828單位面積穗數和產量較對照增幅更大。

表4 不同種植形式處理下供試品種各生育時期的光合參數Tab.4 Photosynthesis parameters of tested cultivars during various growth stages under different planting pattern treatments

表5 不同種植形式處理下供試品種的產量和產量構成因素Tab.5 The yields and yield components of tested cultivars under different planting pattern treatments

3 討論

種植形式通過影響群體內植株個體的水平分布特征，對生育期間植株個體的生長發(fā)育空間產生重要影響，進而對作物植株生育期間根體建成及分布、根系水分和礦質養(yǎng)分吸收利用和產量形成能力實施重要調控效果[13-15]。本研究表明，在河北平原春季降水量較少實施節(jié)水栽培(灌底墑水和拔節(jié)水，總灌水135 mm)條件下，與常規(guī)15 cm等行種植形式相比，縮行處理(7.5 cm)通過優(yōu)化群體內個體水平分布，能明顯改善小麥植株個體的分蘗和成穗能力，增加成熟期的群體成穗數量。前人研究表明，小麥等禾谷類作物的產量構成因素存在著明顯的相互制約特性，當群體增大和單位面積成穗數量增多時，因植株間資源競爭，對穗粒發(fā)育和結實能力產生明顯的負向調控效應，造成植株單穗的籽粒結實數量減少，籽粒灌漿期間的干物質和礦質養(yǎng)分累積數量降低[16-17]。本研究表明，與對照相比，縮行處理下供試小麥品種各生育時期的群體總莖數和成熟期單位面積穗數顯著增加，但該產量構成因素的改善對植株個體發(fā)育未產生明顯不利影響，該種種植方式處理下供試小麥品種成熟期的穗粒數和千粒質量維持相對穩(wěn)定水平。因此，有效增加群體成穗數量且維持相對良好的植株個體發(fā)育和穗粒形成能力，是縮行處理改善節(jié)水栽培小麥產量形成能力的重要原因。

植株氮磷鉀等礦質養(yǎng)分吸收能力增強能有效改善光合器官建成和植株的碳同化能力，促進植株群個體的干物質生產和累積[18]。本研究發(fā)現，與對照相比，窄行處理下供試小麥品種各生育時期的植株氮磷鉀累積數量顯著增多，這可能與該種種植處理通過優(yōu)化植株水平分布對根體發(fā)育和根系活力實施正向調控效應有關。氮磷鉀大量無機營養(yǎng)吸收和累積數量的增多，為植株光合器官建成及維持旺盛生理功能提供了重要物質基礎[19]。因此，與對照相比，縮行處理下植株養(yǎng)分吸收和累積能力的改善，是節(jié)水冬小麥植株光合和干物質生產能力增強的重要生理基礎。

不同小麥品種對栽培措施的響應存在著明顯遺傳學差異[20-21]。本研究發(fā)現，縮行種植處理下，供試小麥品種濟麥22和石新828重要生育時期的群個體發(fā)育性狀、氮磷鉀吸收累積數量、光合特性和產量性狀與常規(guī)種植形式(15 cm等行距)相比均發(fā)生明顯改變，窄行處理對供試品種上述各測試性狀均表現正向調控效應。但供試2個品種相比，以石新828各性狀在縮行種植處理下較常規(guī)對照的改善效果優(yōu)于濟麥22。因此，生產中選擇適宜品種如石新828等，更有利于發(fā)揮窄行勻株種植形式的增產增效潛力。

盡管本研究證實，縮行種植能有效改善冬小麥群個體性狀、養(yǎng)分吸收以及增強產量形成能力，但有關不同品種響應窄行種植處理的生物學機制有待進一步探討。此外，進一步研究縮行種植對小麥生產系統(tǒng)中土壤水分、作物冠層濕度及溫度因素的調控效應，以及該種植模式調控植株根系發(fā)育及土壤養(yǎng)分吸收機理，將有助于闡明縮行增產的生態(tài)理論及生理機制。