岳高峰 韓志強 馬俊強

摘要：以紫斑牡丹[Paeonia suffruticosa Andr. var. papaveracea （Andr.） Kerner]為研究對象，研究不同遮陰處理對紫斑牡丹花期及花色品質(zhì)的影響。結果表明，不同遮陰度下的光照條件對牡丹花期及花色品質(zhì)有明顯影響。40%、60%遮陰度下的盛花期比全光照下延遲了3 d和6 d;20%遮陰度下，牡丹花的數(shù)量、直徑、鮮重和成花率均達最佳，20%遮陰度顯著提升了紅色系牡丹的觀賞性;40%遮陰度下除了紫色外，白、粉、紅、黒色系的花色觀賞性均有下降;60%遮陰度對所有試驗色系的花色有明顯影響，嚴重影響和降低了花色觀賞性。

關鍵詞：牡丹（Paeonia suffruticosa Andr.）;遮陰;花期;花色

中圖分類號：S685.11 ? ? ? ? 文獻標識碼：A

文章編號：0439-8114（2020）17-0083-04

Abstract： Paeonia suffruticosa Andr var. papaveracea （Andr.） Kerner was used to study the effects of different shading treatments on the flowering period and color quality of P. suffruticosa. The results showed that the light conditions under different shading degrees had obvious effects on the flowering period and color quality of peony. The full flowering period under 40% and 60% shading was 3 and 6 days later than that under full sunlight and the number， diameter， fresh weight and flower rate of peony were the best. 20% shade significantly improved the ornamental value of red peony; Under 40% shading， except for purple， the ornamental value of white， pink， red and black lines decreased; The effect of 60% shading on the flower color of all tested color systems was very obvious， which seriously affected and reduced the ornamental value of flower color.

Key words： peony （Paeonia suffruticosa Andr.）; shade; flowering; flower color

牡丹（Paeonia suffruticosa Andr.）為多年生木本落葉灌木植物，性喜光耐寒。牡丹歷來就是珍貴的木本花卉植物，常在春季開花。牡丹因其品種豐富、花朵碩大、花色艷麗和花香芬芳而廣受群眾喜愛，并素有“國色天香”之美譽?，F(xiàn)代種植栽培的牡丹分為7大品種群，花色也非常豐富[1]。牡丹應用價值極高，同時兼具觀賞、藥用和食用等性能。河南省洛陽市和山東省荷澤市都將牡丹作為市花來進行推廣和打造城市品牌效應，形成了以牡丹觀光為主題的旅游產(chǎn)業(yè)并得到了迅猛發(fā)展。牡丹的種植栽培遍布中國大江南北，國內(nèi)牡丹栽培種植規(guī)模、面積大且品種集中的地方主要有河南洛陽、山東菏澤、北京、甘肅臨夏、四川彭州和安徽銅陵等地，這些地方通過舉辦牡丹花會吸引大批海內(nèi)外游客前來觀光旅游和賞花，極大地拉動和促進了當?shù)芈糜螛I(yè)和經(jīng)濟的繁榮發(fā)展。

花色是影響植物花卉觀賞性的重要因素，也是植物不斷進化的外在表現(xiàn)[2]。影響植物花期和花色的因素較多，主要有外因和內(nèi)因。外因包括傳粉、真菌、光、溫度、水分等;內(nèi)因有花色素、細胞液pH、激素等?；ㄉ厥菢嫵芍参锘ò旰凸麑嶎伾闹饕煞郑?花瓣所含花色素的種類、數(shù)量及在花瓣內(nèi)部的分布結構是決定花色外觀表現(xiàn)的重要因素[3]。大量研究結果表明，色素主要包括類黃酮、類胡籮卜素和生物堿三類[2]。目前自然界廣泛分布的花色素以天竺葵色素、矢車菊色素和翠雀素為主，并在此基礎上衍生出了其他花色素[4]。雖然植物花瓣的顏色由花色素決定，但安田齊[5]、Hosoki等[6]和Harborme等[7]研究認為，花色的外在表現(xiàn)與花瓣所含色素的顏色并不完全一致，花色的外在表現(xiàn)除了由色素來決定，還會受到細胞液的膠體狀態(tài)，細胞液pH、色素分布結構、輔助著色載體、色素與金屬絡合形態(tài)等多種因素綜合影響[8，9]。Hosoki等[6]和Wang等[10]研究認為，牡丹花色素以類黃酮化合物為主，主要由花色苷、黃酮以及少量黃酮醇的苷類組成。

不同遮陰度處理作為一種對太陽光照強度進行調(diào)控的方法手段和有效措施，目前在設施農(nóng)業(yè)、園林果樹和園藝種植培育方面得到了廣泛應用。紫斑牡丹[Paeonia suffruticosa Andr. var.papaveracea （Andr.） Kerner]屬于名貴的牡丹種群，因其花瓣基部帶有深紫色斑塊而得名，能夠在高海拔和寒冷地區(qū)等惡劣環(huán)境下生長，在中國的西北、東北和其他地區(qū)都有大量栽培種植。通過選取紫斑牡丹為試驗種材，設計不同的遮陰度處理，研究不同遮陰度處理對牡丹花期及花色品質(zhì)的影響，以期為進一步提高牡丹花期和花色品質(zhì)，豐富和改善花色提供科學理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗種材

試驗在甘肅省臨夏縣北塬鄉(xiāng)河州紫斑牡丹園區(qū)（簡稱“牡丹園區(qū)”，下同）進行。選取8年株齡長勢均勻的紫斑牡丹為試驗種材，于2018年3—8月在牡丹園區(qū)中進行試驗觀察和測定。

1.2 方法設計

3月26日，牡丹進入小風鈴期后，于26—28日在牡丹的上方搭建4個南北走向的遮陰棚（編號分別為0、1、2、3）。遮陰棚長、寬、高為4.0 m×2.5 m×2.0 m，設置遮陰棚間距為3.0 m，同時將南北方向設置為敞開狀態(tài)，利于空氣對流。0號棚設置為全光照進行對比觀測（CK）。將不同透光率的黑色遮陽網(wǎng)固定在1～3號遮陰棚上，用TEST-1335照度計測定各棚下的透光率，通過不斷調(diào)整遮陽網(wǎng)使1～3號棚的遮陰度分別為20%、40%和60%。0～3號棚分別對應于CK、T1、T2和T3處理。3月28日至5月10日，對牡丹的小風鈴期至盛花期6個物候生育期進行觀測測定。隔1 d觀測一次，觀測時間為8：30—9：00。

1.2.1 牡丹生育期過程相關參數(shù)觀測和測定 選取對花期影響貢獻率大的6個物候生育期，包括小風鈴期、大風鈴期、圓桃期、平桃期、初花期、盛花期，對這6個物候生育期的出現(xiàn)和結束日期進行連續(xù)觀測和測定相關參數(shù)。

1.2.2 牡丹花期參數(shù)測定 在觀測到牡丹進入盛花期后，記錄每株牡丹的開花數(shù)量，對花徑和鮮重進行測定，計算牡丹的成花率。成花率=（每株開花總數(shù)/每株枝條總數(shù)）×100%。

1.2.3牡丹光合特性參數(shù)測定 4月17—26日，選取晴朗無風的日子，使用美國LI-COR公司的LI-6400XT便攜式光合測定儀，對牡丹葉片的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度和胞間CO2濃度等光合參數(shù)進行測定。測定時每處理選取3株牡丹，每株牡丹摘取3片頂中葉進行測定，取平均值。

1.2.4 牡丹花色變化測定 牡丹進入盛花期后，在8：00—9：00采摘白、粉、紅、紫、黑色5種色系不同遮陰處理下的花朵，每種色系和各處理下分別從5株牡丹植株上進行采摘，并將花朵送至實驗室進行花色變化測定。測定時，摘取第2～3輪花瓣，選取每片花瓣尖部距外緣2 cm外向陽側點作為試驗對比點，使用日本柯尼卡美能達CM-2300D分光色差計（光源C/2°）對準集光孔進行測量，每個花瓣測定3個不同位置。按照國際照明協(xié)會（CIE）規(guī)定的表色系統(tǒng)測定花色三刺激值（明度L*值、色相a*值和色相b*值），以a*、b*為垂直軸線建立平面，組成以L*軸垂直a*b*平面的三維坐標系。L*的值由0變化至100，表示明度增加（由黑變白）;a*值由負變正，表示由綠向紅過渡轉變;b*值由負變正，表示由藍向黃過渡轉變。根據(jù)公式C*=[（a*）2+（b*）2）]1/2和h=arctan（b*/a*）來計算彩度C* 和色相角h的值。C*表示所建三維空間內(nèi)的點到 L*軸的垂直距離，距離的大小代表了彩度C*的大小[11]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用Excel 2010 和SPSS 21對數(shù)據(jù)進行處理。

2 結果與分析

2.1 不同遮陰處理對牡丹生育期的影響

表1顯示，不同遮陰處理對牡丹的生育期影響明顯。遮陰度20%處理下與全光照下的物候生育期差異很小，而遮陰度40%、60%處理下，各物候生育期有了明顯延遲。遮陰度40%、60%處理下的盛花期開始時間比全光照延遲了3和6 d，差異明顯。

2.2 不同遮陰處理對牡丹花期各指標的影響

從表2可以看出，不同遮陰處理下，牡丹盛花期的花數(shù)量、花直徑、花鮮重和成花率均在20%遮陰度下達到最佳，而全光照（CK）次之。隨著遮陰度的增大，牡丹花的數(shù)量、直徑、鮮重和成花率均呈明顯下降趨勢。

2.3 不同遮陰處理對牡丹葉片光合作用的影響

表3數(shù)據(jù)顯示，與CK相比，20%遮陰度處理下牡丹葉片的凈光合速率顯著高于CK;而蒸騰速率、氣孔導度和胞間CO2濃度比CK均有明顯下降。隨著遮陰度的增大，牡丹葉片光合作用的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度和胞間CO2濃度均呈下降趨勢。在遮陰度60%處理下，牡丹葉片氣孔導度和胞間CO2濃度銳減，與20%和40%遮陰處理下差異最明顯。胞間CO2濃度是影響植物進行光合作用的重要因素，而氣孔又是直接影響CO2和水汽交換的重要通道。氣孔過度關閉，植物的蒸騰作用以及植物對土壤水分的吸收利用率都會明顯降低。重度遮陰下牡丹葉片的凈光合速率明顯下降，胞間CO2濃度明顯偏低，說明牡丹葉片的氣孔開放程度受到了一定扼制，限制了CO2的有效輸送[12]。

2.4 不同遮陰處理對牡丹花色的影響

牡丹作為一種觀賞性極高的花卉植物，花色及品質(zhì)是最關鍵的因素。從表4可以看出，對于淺色系的白色和粉色紫斑牡丹，在CK和20%、40%、60%遮陰度處理下，亮度L*和色相b*先減小后增大，而色相a*值先增大后減小。與CK相比，20%、40%和60%遮陰度處理下，差異明顯。白色、粉色系牡丹花色差異不明顯，與CK相比，雖然20%遮陰處理下亮度值有小幅降低，綠色和黃色成分減少，但在人的視覺上幾乎感受不到花色差別，即20%遮陰處理對淺花色系的觀賞性影響很小;而在40%、60%遮陰處理下，花色的亮度值均比CK增大，綠色和黃色成分均有所增加，花色進一步變淺。而中、重度遮陰下花的顏色變淺，特別是粉色的彩度C*值明顯下降，鮮艷度降低，對粉色系的觀賞性造成了較大影響。

對于深色系的紅、紫、黑紫斑牡丹而言，紅色系牡丹在20%遮陰處理下，亮度L*值較對照有顯著下降，色相a*、b*值增大，說明紅色進一步加深，花色更加鮮艷。而在40%、60%遮陰度下，L*值增加，a*值降低，b*值升高，花色亮度增加，紅色度降低，花色變淺，即中、重度遮陰對紅色的觀賞性有明顯影響，且重度比中度遮陰對紅色系花的觀賞性影響更大。對于紫色系牡丹而言，在60%遮陰度下L*值增大，a*值降低，b*值顯著升高，花色亮度升高，黃紅成分增加，花色變淺，但整個遮陰處理下彩度C*值變化相對平緩。黑色系牡丹是非常稀少和珍貴的牡丹品種，對于黑色系牡丹而言，20%遮陰度處理與對照相比，L*、a*、b*值變化較小，即20%遮陰度對黑色花系觀賞性無明顯影響。但在40%、60%遮陰度處理下，L*、a*值升高，b*值降低，花色亮度升高，紅色和藍色成分增加，花色變淺變藍，黑色系的觀賞品質(zhì)進一步降低，且60%遮陰度處理比40%遮陰度處理影響更為嚴重。

3 小結與討論

光照條件對花卉生長和花色品質(zhì)的影響是一個漫長且復雜的過程[13]，不同遮陰處理對牡丹花期及花色品質(zhì)的影響非常明顯。試驗結果表明，輕度遮陰對牡丹花期影響較小，中、重度遮陰下牡丹的花期有明顯延遲。中、重度遮陰處理與對照相比延遲了3和6 d。與對照相比，20%遮陰度處理下的牡丹開花數(shù)量、直徑、鮮重和成花率均達到最佳，說明20%遮陰度有利于牡丹花期及品質(zhì)提升;而中、重度遮陰下牡丹花的數(shù)量、質(zhì)量和品質(zhì)均有下降。中、重度遮陰對牡丹光合作用的影響也非常明顯，可造成牡丹的光合速率降低，碳水化合物積累減少，也會明顯影響干物質(zhì)和能量的積累。

20%遮陰處理能使紅色系牡丹的紅色加深，花色更加鮮艷，但對白、粉、紫、黑色系的影響不明顯。40%遮陰處理下，光照對紫色系牡丹的花色無明顯影響，僅對白、粉、紅、黑色系牡丹的花色有一定影響，使得花觀賞性有所下降;60%遮陰處理下，光照對白、粉、紫、紅、黑色系牡丹花色均造成了明顯影響，花色亮度L*值增大，花系顏色變淺，花色觀賞性明顯降低，這與朱王瑩等[14]、韓江南[15]對牡丹花色的研究結論一致。

通過選取紫斑牡丹為試驗種材，設置不同遮陰度處理，對比分析出對牡丹花色品質(zhì)影響的最佳光照條件，以期改善其花色和觀賞性。據(jù)統(tǒng)計，在紫斑牡丹花卉中，紅色系的花數(shù)量最多，可占全部花色系的60%以上，而20%輕度遮陰能有效提升紅色系牡丹的花色和品質(zhì)，改善色澤，增強其觀賞性。當然，光照條件對觀賞性植物花色品質(zhì)的影響是一個復雜的過程，是光質(zhì)、光強度和光照時長等多種因素共同疊加的結果，這就需要對光照的不同因素場景進行綜合疊加試驗分析，尋求最佳光照影響解決方案。

參考文獻：

[1] 李嘉玨. 中國牡丹品種圖志（西北·西南·江南卷）[M]. 北京：中國林業(yè)出版社， 2005.

[2] 陳 建， 陳晨甜，呂長平. 觀賞植物花色形成影響因子研究進展[J].現(xiàn)代園藝，2009（6）：4-6， 10.

[3] 祝朋芳. 園林植物遺傳學[M]. 北京：化學工業(yè)出版社， 2011.

[4] 程 怡. 月季‘仙境花色素組分及影響花色呈色因子分析[D].成都：四川農(nóng)業(yè)大學.

[5] 安田齊. 花色之謎[M]. 北京：中國林業(yè)出版社， 1989.

[6] HOSOKI T， HAMADA M， KANDO T， et al. Comparative study of anthocyanin in tree peony flowers[J]. J Jap Soc Hort Sci，1991，60：395-403.

[7] HARBORME J B. Introduction to ecological biochemistry[M]. London：Academic press，1993.

[8] PAECH K.Colour development in flowers[J].Annual review of plant physiology，1995， 6：273-298.

[9] MOL J， CORNISH E， MASON J， et al. Novel coloured flowers[J].Current opinion in biotechnology，1999，10（2）：198-201.

[10] WANG L S， HASHIMOTO F， SHIRAISHI A， et al. Chemical taxomomy of the Xibei tree peony from China by floral pigmentation[J].Plant Res， 2004，117：47-55.

[11] 張圓圓， 齊冬梅， 劉 輝， 等. 觀賞向日葵的花色多樣性及其與花青苷的關系[J].園藝學報， 2008， 35（6）：863-868.

[12] 許大全. 光合作用氣孔限制分析中的一些問題[J]. 植物生理學通訊， 1997， 33（4）：241-244.

[13] POWLES S B. Photoinhibition of photosynthesis induced by visible light[J]. Annual review plant physiology， 1984， 35：15-44.

[14] 朱王瑩， 宋 華， 趙世偉， 等. 遮蔭對牡丹光合特性及觀賞品質(zhì)的影響[J]. 西北植物學報， 2012， 32（4）：731-738.

[15] 韓江南. 牡丹花色與花色苷的研究[D].河南洛陽：河南科技大學，2010.