陳麗麗，王浩瑛，宮曉晨，薛緒掌，胡躍高*

（1.寧波大學(xué)科學(xué)技術(shù)學(xué)院，浙江 寧波 315300；2.中國農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，北京 100193；3.北京農(nóng)業(yè)智能裝備研究中心，北京 100097）

馬鈴薯是繼水稻、玉米、小麥之后的第四大糧食作物[1]，在保障糧食安全，改善膳食結(jié)構(gòu)，幫助農(nóng)民致富方面起著重要作用。生產(chǎn)上，推廣使用合格種薯是保障馬鈴薯增產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的重要措施[2]。馬鈴薯組培苗是生產(chǎn)馬鈴薯種薯的基礎(chǔ)[3]。光源是調(diào)控馬鈴薯組培苗生長發(fā)育的重要環(huán)境因素之一[4]。研究表明紅光處理30 d 的馬鈴薯組培苗細(xì)長柔弱，葉片薄而??；藍(lán)光處理下則表現(xiàn)出莖稈粗矮，葉色黑綠，葉片大而肥厚[5]。電鏡觀察表明紅光處理后組織細(xì)胞大，而藍(lán)光處理后的則短小[6]。單側(cè)藍(lán)光照射強(qiáng)烈引起馬鈴薯組培苗單節(jié)莖段90℃向光彎曲[7]。紅光和遠(yuǎn)紅光照射促進(jìn)馬鈴薯組培苗腋芽的長出[8]。紅藍(lán)光3∶1組合光譜提高了馬鈴薯組培苗中碳水化合物和蛋白質(zhì)等物質(zhì)積累[9]。紅藍(lán)組合光譜中增加一定綠光，通過改善生理指標(biāo)和葉片解剖學(xué)結(jié)構(gòu)有利于培養(yǎng)健壯的馬鈴薯組培苗[10]。上述研究重點(diǎn)關(guān)注了不同光質(zhì)處理結(jié)束后，馬鈴薯組培苗最終的形態(tài)、生理生化等特性，而不同光質(zhì)對馬鈴薯組培苗不同時(shí)期生長和內(nèi)源激素含量的影響尚未見報(bào)道。

光是影響植物生長發(fā)育的重要環(huán)境因素之一。植物通過調(diào)整其形態(tài)和生理生長以適應(yīng)不同光環(huán)境[11]。植物激素是調(diào)控植物生命活動(dòng)的重要信號(hào)分子；光依賴的植物形態(tài)改變是受植物激素調(diào)節(jié)的[12]。遠(yuǎn)紅光通過影響生長素和赤霉素的比例，調(diào)控大豆的生長形態(tài)及生物量分配[13]。紅光通過協(xié)同調(diào)控西瓜苗內(nèi)源水楊酸和茉莉酸激素信號(hào)-增強(qiáng)了植株的抗病性[14]。不同光質(zhì)通過改變內(nèi)源細(xì)胞分裂素、生長素和赤霉素含量進(jìn)而影響夏玉米籽粒的形態(tài)特征[15]。紫外光譜通過調(diào)節(jié)內(nèi)源赤霉素代謝及其信號(hào)傳導(dǎo)途徑抑制豌豆莖節(jié)伸長和葉片擴(kuò)展[16]。在水稻幼苗上蔭蔽現(xiàn)象引起的莖稈伸長也受內(nèi)源激素調(diào)控[17]。本試驗(yàn)通過設(shè)置不同波長LED光源及其組合，對馬鈴薯組培苗生產(chǎn)中的照明光源進(jìn)行調(diào)控，在組培苗生長關(guān)鍵時(shí)期進(jìn)行取樣，分別測定各器官內(nèi)源細(xì)胞分裂素、生長素、脫落酸和赤霉素的含量，分析不同LED光源對馬鈴薯組培苗內(nèi)源激素含量的影響，從激素調(diào)控水平闡明LED光源對馬鈴薯組培苗形態(tài)生長的影響機(jī)制，以期為馬鈴薯組培苗擴(kuò)繁中人工光源選擇提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試馬鈴薯品種為早熟品種‘中薯4號(hào)’，脫毒馬鈴薯組培苗由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所馬鈴薯良種繁育中心提供。試驗(yàn)前繼代培養(yǎng)足夠的馬鈴薯組培苗用于光處理。

1.2 試驗(yàn)條件與光處理裝置

試驗(yàn)在中國農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院南平房組培室內(nèi)進(jìn)行，溫度控制在（23 ± 3）℃，光照時(shí)間為16 h 光照（6∶00～22∶00）8 h黑暗，濕度為（75 ± 5）%，總光合有效輻射強(qiáng)度為100 μmol/m2·s，由Li-CO 250 A光照計(jì)測定（美國LI-COR公司）。試驗(yàn)采用無任何激素添加的MS 培養(yǎng)基，pH 5.8，每組培瓶（350 mL）（北京易生組培公司）分裝50 mL培養(yǎng)基在121℃下于高壓鍋內(nèi)滅菌15 min。在超凈工作臺(tái)內(nèi)，用組培剪剪下具有一葉的馬鈴薯組培苗單節(jié)莖段（長15 mm）作為外植體，垂直接種至滅菌凝固后的組培瓶內(nèi)，每瓶均勻接種12～15 個(gè)外植體，每個(gè)處理接種15瓶，置于光處理下培養(yǎng)4周。

試驗(yàn)以白光作為對照（CK），設(shè)5個(gè)光質(zhì)處理：100%紅光（RR），100%藍(lán)光（BB），100%綠光（GG），65%紅光+35%藍(lán)光（RB），45%紅光+35%藍(lán)光+20%綠光（RBG）。試驗(yàn)所用均為LED燈管（惠州可道有限公司）。試驗(yàn)LED光譜特征如表1所示。

1.3 測定項(xiàng)目與方法

馬鈴薯單節(jié)莖段在上述光處理裝置內(nèi)培養(yǎng)28 d，每7 d測定1次生長和激素含量指標(biāo)，共測定4次，每次分別測定根、莖和葉3個(gè)器官的指標(biāo)。

表1 LED光譜特征Table 1 Characteristics of LED light spectrum

生長指標(biāo)測定：各處理隨機(jī)選取15株苗（即各處理隨機(jī)選取5瓶，每瓶中隨機(jī)選取長勢一致的3株苗）用來測定莖長（自莖基部至莖節(jié)生長點(diǎn)的長度）、莖粗（測幼苗中間部位的莖粗），株鮮重，將幼苗放在75℃下進(jìn)行烘干至恒重稱量其干重。用Epson Scanner（日本愛普生公司）掃描儀掃描洗干凈的根系，用WinRHIZO（加拿大Regent公司）軟件對掃描圖片進(jìn)行分析獲得根系總長度、體積和直徑指標(biāo)。用相同的方法獲得葉片的投影面積作為葉片面積。

激素含量測定：各處理每次分別選取15 株苗（即各處理隨機(jī)選取5瓶，每瓶中隨機(jī)選取長勢一致的3株苗），將根部培養(yǎng)基清洗干凈，從中取0.5 g左右根、莖和葉鮮樣，用錫箔紙包好，立即放入液氮中速凍，隨后置于-80℃冰箱中備用。待樣品全部收集完，用酶聯(lián)免疫法[18]測定赤霉素（Gibberellins，GAs）、吲哚乙酸（Indoleacetic acid，IAA）、脫落酸（Abscisic acid，ABA）、細(xì)胞分裂素異戊烯基腺苷（Isopentenyl adenosine，IPA）、玉米素核苷（Zeatin Riboside，ZR）和雙氫玉米素核苷（Dihydrozeatin riboside，DHZR）的含量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用SPSS 23.0 統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析（Student's t test，P＜0.05），用SigmaPlot 12.5軟件作圖。圖表中數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 LED光譜對馬鈴薯組培苗生長的影響

由表2可知，與CK相比，組合光譜RB和RBG處理并未顯著（P＞0.05）改變不同苗齡馬鈴薯組培苗的生長指標(biāo)，但RB和RBG處理4周后的馬鈴薯組培苗在植株鮮重、莖粗、根直徑、葉面積、莖長和根表面積上均高于對照CK。在第1周光處理結(jié)束后，單色紅光（RR）和單色綠光（GG）處理較CK、RB 和RBG處理顯著（P＜0.05）提高馬鈴薯組培苗的單株鮮重、葉片數(shù)、莖長和節(jié)間數(shù)；光處理持續(xù)至第2周結(jié)束時(shí)，RR 和GG 處理在單株鮮重和葉片數(shù)上與CK、RB和RBG無顯著（P＞0.05）差異，在葉面積上開始表現(xiàn)出顯著（P＜0.05）低于CK和BB處理；在莖長上RR和GG處理始終顯著（P＜0.05）高于CK、RB和RBG處理；在莖長和節(jié)間數(shù)方面，RR和GG處理下的馬鈴薯組培苗高于同一生長時(shí)期的CK、RB和RBG處理的組培苗。在整個(gè)培養(yǎng)過程中，單色藍(lán)光（BB）處理下，馬鈴薯組培苗的莖長、節(jié)間數(shù)始終顯著（P＜0.05）低于CK、RB和RBG處理，但BB處理下組培苗的莖粗始終保持最大值，且顯著（P＜0.05）高于RR和GG處理。在整個(gè)培養(yǎng)過程中BB處理下根直徑始終最高（除第1周外），相反GG處理下的根直徑和根表面積始終顯著（P＜0.05）低于CK；RB和RBG處理下根系的生長指標(biāo)與CK無顯著（P＞0.05）差異；紅光處理下的根系生長指標(biāo)在根直徑上與CK、RB和RBG處理在各生長階段均未表現(xiàn)出顯著差異（P＞0.05），但第4周處理結(jié)束后其根系總面積要顯著（P＜0.05）高于CK。與白光相比，單色光顯著改變馬鈴薯組培苗的形態(tài)生長：藍(lán)光下馬鈴薯組培苗葉片大且葉色濃綠、莖干粗矮壯實(shí)，紅綠光下則葉片小莖稈柔弱細(xì)長；紅藍(lán)和紅藍(lán)綠組合光譜均較對照提高馬鈴薯組培苗莖長和莖粗等生長指標(biāo)，雖未達(dá)到顯著水平，但一定程度上利于培養(yǎng)壯苗。

表2 LED光譜對馬鈴薯組培苗生長的影響Table 2 Effect of LED light spectrum on growth of potato plantlets cultured in vitro

2.2 LED 光譜對馬鈴薯組培苗各器官內(nèi)源激素含量的影響

2.2.1 LED光譜對馬鈴薯組培苗根系內(nèi)源激素含量的影響

如圖1a所示，各處理下，馬鈴薯組培苗根系內(nèi)源ABA含量呈現(xiàn)先升高再降低的趨勢；RR處理下ABA 含量始終最高，GG 處理下始終最低，RB、RBG和CK處理居中。各處理下，馬鈴薯組培苗根系內(nèi)源IAA 含量在整個(gè)生長周期內(nèi)大體呈下降趨勢；在各生長時(shí)期，GG處理的組培苗根系內(nèi)源IAA含量下降不明顯且始終最高（圖1b）。在馬鈴薯組培苗生長過程中，第2周時(shí)組培苗根系內(nèi)源GAs含量有增加，之后降低且基本保持不變，且各處理下組培苗根系內(nèi)源GAs 與ABA 變化相似，即RR 處理GAs 和ABA 含量始終最高，GG 處理始終最低，RB、RBG和CK處理居中（圖1c）。馬鈴薯組培苗根系中細(xì)胞分裂素ZR、DHZR 和IPA 的含量均在第2周處理結(jié)束時(shí)達(dá)到最高值；第3和4周處理結(jié)束后的含量與第1 周處理結(jié)束后基本持平（圖1d、1e 和1f）。同一苗齡時(shí)期，CK與各處理的ZR和DHZR含量均無顯著（P＞0.05）差異（圖1e 和1f）。RB、RBG和CK 處理下的IPA 含量在各生長時(shí)期無顯著差異（P＞0.05）但均顯著（P＜0.05）高于單色光處理；RR和BB處理下的IPA含量無顯著差異（P＞0.05），但均顯著（P＜0.05）高于GG處理（圖1d）?？傊?，LED光譜改變馬鈴薯組培苗根系中內(nèi)源激素的含量，同一激素在不同苗齡生長時(shí)期的含量不盡相同，整體來看以光處理結(jié)束第2周各激素含量變化最大。

2.2.2 LED光譜對馬鈴薯組培苗莖內(nèi)源激素含量的影響

如圖2a所示，各處理下，馬鈴薯組培苗莖內(nèi)源ABA含量在第2周光處理后出現(xiàn)最低值，隨后逐漸升高，至第4周光處理結(jié)束后基本達(dá)到第1周光處理結(jié)束時(shí)期水平。馬鈴薯組培苗整個(gè)生長周期內(nèi)，BB處理的ABA 含量始終高于CK 和其他處理，RR 和GG處理的ABA含量始終最低，RB，RBG處理和對照CK的ABA含量基本一致。但是，各處理不同生長時(shí)期馬鈴薯組培苗莖內(nèi)源GAs與內(nèi)源ABA含量呈現(xiàn)相反的變化趨勢（圖2b）。各處理下，馬鈴薯組培苗莖內(nèi)源IAA含量也在處理第2周結(jié)束時(shí)達(dá)到最高，隨后基本不變，但均高于光處理第1周結(jié)束時(shí)；RR和GG 處理下組培苗莖內(nèi)源IAA 含量始終最高，RB、RBG 處理和 CK 下 IAA 含量居中，BB 處理下IAA含量始終最低（圖2c）。各處理下，馬鈴薯組培苗莖稈中的細(xì)胞分裂素（IPA、ZR 和DHZR）均在光處理第2周結(jié)束時(shí)出現(xiàn)最高值（圖2d、2e和2f）；除BB處理下莖內(nèi)源細(xì)胞分裂素IPA含量顯著（P＜0.05）低于CK 和其他處理外，其他處理與CK 并無顯著（P＞0.05）差異（圖2d）；在光處理第1、3和4周后，各處理下，莖內(nèi)源細(xì)胞分裂素IPA和ZR含量基本相同；除第2周外，在同一生長時(shí)期，各處理的莖內(nèi)源細(xì)胞分裂素ZR 和DHZR 含量并無顯著（P＞0.05）差異。不同LED光譜顯著影響各生長時(shí)期馬鈴薯組培苗莖稈中ABA、IAA和GAs的含量。

2.2.3 LED光譜對馬鈴薯組培苗葉片內(nèi)源激素含量的影響

在整個(gè)光處理期間，RR和GG處理下馬鈴薯組培苗葉片內(nèi)源ABA含量始終最高，平均高出CK和其他處理20 ng/g，且呈遞減趨勢；有趣的是BB處理下ABA 的變化趨勢與RB、RBG 處理和CK 基本一致，均表現(xiàn)為在光處理第2周后略微升高，隨后降低并基本保持不變（圖3a）。各處理下，馬鈴薯組培苗葉片內(nèi)源GAs含量的變化趨勢基本相同，即光處理第2周升高，隨后降低并基本保持不變，但RR和GG處理的組培苗葉片內(nèi)源GAs含量始終最低，BB處理則最高（圖3b）。所有光處理下馬鈴薯組培苗葉片內(nèi)源IAA含量均在第2周后呈持續(xù)下降趨勢，RR和BB處理下在前三周葉片的IAA激素含量幾乎相同且始終最高；GG處理葉片IAA含量在整個(gè)生長期均最低，RB、RBG和CK處理居中（圖3c）。BB處理下前三周組培苗葉片內(nèi)源細(xì)胞分裂素（IPA、ZR 和DHZR）含量始終顯著（P＜0.05）高于CK 和其他處理；RB和RBG處理的細(xì)胞分裂素含量與CK無顯著差異（P＞0.05）但均顯著（P＜0.05）高于RR 和GG 處理（圖3d、3e和3f）。LED光質(zhì)顯著改變馬鈴薯組培苗葉片中植物激素的含量，BB處理顯著增加組培苗葉片內(nèi)源細(xì)胞分裂素的含量。

3 討 論

馬鈴薯組培苗通常用于溫室移栽生產(chǎn)微型薯和單節(jié)莖段剪切用于擴(kuò)繁培養(yǎng)，前者要求壯苗以利于成活，后者要求節(jié)間數(shù)多且節(jié)間較長利于剪切。本研究中紅藍(lán)組合RB與紅藍(lán)綠組合RBG光譜下的馬鈴薯組培苗在株鮮重、葉面積、莖長、莖粗、根直徑和根表面積上均高于對照CK，表明上述組合光譜在培養(yǎng)健壯馬鈴薯組培苗方面優(yōu)于白光光譜，類似的結(jié)果在葡萄、棉花、蘭花等多種組培苗[19-21]和黃瓜[22]、番茄[23]幼苗上均有報(bào)道。單色紅光和綠光下馬鈴薯組培苗表現(xiàn)出葉片面積小，莖稈細(xì)長，植株鮮重低的特點(diǎn)，表明該光處理引起了馬鈴薯組培苗的蔭蔽反應(yīng)（即莖稈細(xì)長，葉片部分投入減少，植株重量下降）。單色紅和綠光下培養(yǎng)的葡萄組培苗也表現(xiàn)出類似的現(xiàn)象[24]。此外，節(jié)間長的馬鈴薯組培苗有利于莖段剪切進(jìn)行繼代培養(yǎng)。試驗(yàn)中，RR和GG 處理2 和3 周苗齡的組培苗分別與對照CK和RB、RBG 處理下3 和4周苗齡的組培苗莖長和節(jié)間長相當(dāng)，表明這2種光處理的組培苗用于莖段剪切繼代培養(yǎng)較有優(yōu)勢。相反，單色藍(lán)光導(dǎo)致馬鈴薯組培苗葉色濃綠，葉面積大，莖稈較粗但極度矮化，說明藍(lán)光引起馬鈴薯組培苗的形態(tài)生長與上述2種單色光截然不同，這可能與不同光源介導(dǎo)的激素調(diào)控有關(guān)。

GAs的主要作用是促進(jìn)莖節(jié)伸長。調(diào)控株高的基因主要通過調(diào)節(jié)活性赤霉素GA1的含量來控制株高，且在一定范圍內(nèi)植株高度與其含量呈正相關(guān)[25,26]。各處理下，馬鈴薯組培苗莖內(nèi)源GAs變化趨勢與對照CK相同，RR和GG處理始終最高，組合光譜RB和RBG及CK次之，BB始終最低（圖2b），表明單色紅光和單色綠光處理下組培苗莖稈積累較高的GAs含量，可能活性赤霉素GA1含量也較高，進(jìn)而促進(jìn)了莖稈和節(jié)間的伸長；單色藍(lán)光處理下組培苗莖內(nèi)源GAs含量最低，推測GA1含量亦較低，抑制了組培苗節(jié)間伸長，從而造成藍(lán)光處理的莖稈極度矮化。IAA具有促進(jìn)細(xì)胞伸長的作用。值得注意的是，各處理下不同生長時(shí)期組培苗莖內(nèi)源IAA含量變化與GAs基本一致（圖2c）。研究表明紅色熒光燈下培養(yǎng)的馬鈴薯組培苗莖稈表現(xiàn)出明顯的伸長生長，同時(shí)伴隨著較高的內(nèi)源IAA和GAs含量；單色藍(lán)光下莖稈伸長被強(qiáng)烈抑制，同時(shí)伴隨著低濃度的內(nèi)源IAA和GAs含量。這些研究均表明單色紅光可能通過提高CAs和IAA的含量，促進(jìn)組培苗莖細(xì)胞伸長生長；也可能組培苗莖內(nèi)源GAs和IAA協(xié)調(diào)作用強(qiáng)烈刺激莖稈伸長導(dǎo)致馬鈴薯組培苗株高顯著（P＜0.05）增加。此外，由表2可知任一生長時(shí)期RR和GG處理的馬鈴薯組培苗莖長均顯著（P＜0.05）高于BB處理；與此同時(shí)，在同一生長時(shí)期下，RR和GG處理的莖內(nèi)源GAs和IAA含量也均顯著高于BB處理，這說明RR和GG處理下GAs和IAA含量并未達(dá)到這2 種激素促進(jìn)莖稈伸長生長的最大臨界值。因此，單色藍(lán)光下的莖生長可能是因?yàn)樯鲜?種激素含量低而被強(qiáng)烈抑制，導(dǎo)致藍(lán)光下馬鈴薯組培苗株高顯著（P＜0.05）降低。此外，顯微結(jié)構(gòu)觀察亦表明紅光處理下的馬鈴薯組培苗莖細(xì)胞狹長而藍(lán)光下則短小[6]。細(xì)胞分裂素可以刺激細(xì)胞體積增大。單色藍(lán)光下莖稈內(nèi)源細(xì)胞分裂素IPA含量始終顯著（P＜0.05）低于CK和其他處理（圖2d），可能也是造成藍(lán)光下馬鈴薯組培苗莖稈極度矮化的潛在原因。各處理，不同生長時(shí)期組培苗的莖內(nèi)源ABA含量變化趨勢與 IAA 和 GAs 相反，BB 處理的 ABA 含量始終最高，組合光譜RB和RBG處理及對照CK次之，RR和GG 處理最低（圖2a）。ABA 作為一種抗逆激素，可以改善植物對逆境的適應(yīng)，增強(qiáng)抵抗能力。單色藍(lán)光下馬鈴薯組培苗莖稈粗壯，而單色紅綠光下則細(xì)弱，這可能與莖稈中較高的ABA含量增強(qiáng)了組培苗對組培微環(huán)境[27]（低CO2濃度、高濕度、弱光照等）及單色光脅迫的逆境適應(yīng)性有關(guān)。

正常發(fā)育的葉片可以合成細(xì)胞分裂素，該激素通過誘導(dǎo)營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)移至葉片而擴(kuò)大葉器官的源[28]。單色藍(lán)光處理下馬鈴薯組培苗葉片內(nèi)源細(xì)胞分裂素（IPA，ZR 和DHZR）含量均顯著（P＜0.05）高于其他處理。可能是藍(lán)光處理誘導(dǎo)葉片積累較高的細(xì)胞分裂素促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)從其他部位轉(zhuǎn)移至葉片利于葉片生長，造成葉片面積大而肥厚。藍(lán)色熒光燈培養(yǎng)下馬鈴薯組培苗葉片面積及其內(nèi)源細(xì)胞分裂素含量也顯著高于白色熒光燈[5]。此外，細(xì)胞分裂素可以促進(jìn)葉綠體發(fā)育，抑制葉片衰老[29]，這可能是造成藍(lán)光下組培苗葉色濃綠的重要原因。ABA具有促進(jìn)葉片脫落的功能[30]，單色紅綠光處理下ABA含量始終高于CK和其他處理，這可能是造成RR處理下葉片發(fā)黃且易從莖稈處脫落的原因。

在組培植物生長過程中，因固體培養(yǎng)基環(huán)境的特殊性（滲透壓大、營養(yǎng)元素濃度高且一次供應(yīng)，無液態(tài)水等），生長在培養(yǎng)基內(nèi)的馬鈴薯組培苗根系一定程度上處于一種脅迫狀態(tài)。研究表明根系內(nèi)適宜濃度的ABA 會(huì)緩解根系脅迫，促進(jìn)根系生長[31]；低濃度的GAs 會(huì)阻礙根系細(xì)胞分裂，抑制根系生長[32]。RR 處理下組培苗根系內(nèi)源ABA 含量可能是較適宜的濃度，很大程度上緩解了培養(yǎng)基環(huán)境對根系造成的脅迫且該處理下內(nèi)源GAs含量較高能夠促進(jìn)根細(xì)胞分裂，促進(jìn)根系生長。這可能是造成單色紅光下根系生長指標(biāo)良好的一個(gè)重要原因。雖然IAA具有促進(jìn)根系生長的功能，但根系對其濃度十分敏感，濃度過高就會(huì)抑制根系生長[30]。單色綠光下根系內(nèi)源IAA含量始終最高而其根系生長指標(biāo)卻顯著（P＜0.05）低于CK，表明GG處理下誘導(dǎo)根系產(chǎn)生的高濃度IAA可能抑制了根系的生長。此外，單色綠光下根系內(nèi)源GAs含量較低，阻礙了根系的細(xì)胞分裂，對根系生長也產(chǎn)生了阻礙。上述2種激素的協(xié)同抑制可能導(dǎo)致了單色綠光下馬鈴薯組培苗根系生長較差的重要原因。

不同波長LED光源及其組合通過影響馬鈴薯組培苗內(nèi)源激素在不同器官中的積累與分布水平進(jìn)而影響組培苗的形態(tài)生長。此外，光介導(dǎo)的植物內(nèi)源激素調(diào)控對植物生長發(fā)育的影響是一個(gè)非常復(fù)雜的過程，加上馬鈴薯組培苗生長的特殊微環(huán)境[27]，這期間也可能會(huì)涉及到其他如油菜素內(nèi)酯、水楊酸、茉莉酸等激素的調(diào)控，尚有待進(jìn)一步研究。