王 萍，陳凱琳，桂福坤，馮德軍

(浙江海洋大學，國家海洋設施養(yǎng)殖工程技術(shù)研究中心，浙江 舟山 316022)

凡納濱對蝦(Litopenaeusvannamei)是中國甲殼養(yǎng)殖類中最主要的養(yǎng)殖品種之一，其抗病能力強、生長速度快、產(chǎn)肉率高，適合工廠化循環(huán)水養(yǎng)殖[1]。隨著中國水產(chǎn)養(yǎng)殖模式升級，工廠化循環(huán)水養(yǎng)殖模式逐漸被接受并廣泛應用。工廠化循環(huán)水養(yǎng)殖主要是通過及時循環(huán)更新養(yǎng)殖池內(nèi)的水體，達到維持池內(nèi)良好水環(huán)境的目的[2]。然而，池內(nèi)水流流速和持續(xù)時間長短的確定是實際生產(chǎn)中面臨的首要問題，流速過大會超過養(yǎng)殖對象的耐流性，流速過小又不能發(fā)揮養(yǎng)殖池的自清洗功能。對蝦具有逆流游泳的特性，隨著水流流速的增大，對蝦會加快游泳足的擺動頻率，這一過程會使其體能消耗過多，影響對蝦的生長，甚至對蝦在頂流游泳的過程中會因過度疲勞而死亡[3]，因此研究循環(huán)水養(yǎng)殖模式下對蝦的可持續(xù)游泳能力顯得尤為重要。目前，國內(nèi)外專門針對對蝦游泳特性的研究相對較少，而針對魚類游泳特性方面研究較為廣泛。其中，桂福坤等[4]研究了流速、時間以及加速度這3種適應條件對美國紅魚和黑鯛續(xù)航游泳能力(續(xù)航時間)的影響；劉慧杰等[5]利用環(huán)形水槽實驗裝置，采用流速遞增法，研究了不同運動狀態(tài)下鳙幼魚的游泳特性變化情況；曹平[6]開展了草魚幼魚在均勻流場下魚類游泳特性指標和特征流場下魚類上溯行為的研究，為魚道水力設計提供技術(shù)基礎；Drucker[7]提出了泳姿轉(zhuǎn)變游速的測定方法，此方法僅適用于不同流速下可變換泳姿的魚類。魚類游泳特性研究為對蝦游泳能力研究提供了有益的借鑒。Solis-Ibarra等[8]通過凡納濱對蝦對白色物體移動速度而得其游泳速度；Zhang等[9-10]主要研究了溫度和鹽度對凡納濱對蝦游泳能力的影響以及游泳疲勞的生理反應；董瀛等[11]主要探討了單一規(guī)格南美白對蝦耐流性的個體差異性。上述研究主要針對對蝦游泳能力的影響因素以及游泳疲勞后的生理反應等方面，關于對不同規(guī)格對蝦游泳能力的影響研究卻鮮有報道。

在已有研究的基礎上，分別測定3種規(guī)格的凡納濱對蝦在6 種不同流速下的可持續(xù)游泳時間，并以此為指標來評估對蝦在相應流速下的可持續(xù)游泳能力，以期更全面有效地指導對蝦養(yǎng)殖池內(nèi)水流速度和持續(xù)時間的設置。

1 材料與方法

1.1 試驗用蝦

試驗中使用的不同規(guī)格凡納濱對蝦均購于浙江省舟山市定海區(qū)旭旺養(yǎng)殖場，采用魚類活體運輸車運回實驗室，暫養(yǎng)于室內(nèi)圓形玻璃鋼海水養(yǎng)殖池內(nèi)10 d。暫養(yǎng)期間，室內(nèi)為自然光照條件，使用舟山海域自然海水，通過加熱器加熱水體，使水溫保持在(27±1)℃，氣石曝氣充氧，保持水體內(nèi)溶氧>6.0 mg/L。每日于07:00和18:00左右投喂天邦牌凡納濱對蝦1號飼料，1 h后吸出池內(nèi)殘飼糞便。根據(jù)池內(nèi)水質(zhì)適時更換新鮮海水。試驗前12 h停止投喂。

1.2 試驗裝置

試驗在國家海洋設施養(yǎng)殖工程技術(shù)研究中心設施養(yǎng)殖裝備水動力實驗室內(nèi)的多功能雙體水槽(圖1)中進行。

圖1 試驗用水槽示意圖Fig.1 Schematic diagram of test flume

水槽主體分為水槽1和水槽2，分別可以進行恒定流速試驗和變流速試驗，兩部分可同時運行，也可通過隔離裝置分開而獨立運行。本研究獨立在水槽1內(nèi)進行，水槽外側(cè)壁由透明玻璃制成，方便試驗觀察，試驗段長1 700 cm，寬50 cm，深80 cm。通過調(diào)節(jié)水槽一端電機的轉(zhuǎn)速調(diào)節(jié)水槽內(nèi)水流速度，最大可造流流速為1.5 m/s。試驗時用柵格網(wǎng)將試驗段平均分成3段，用來開展平行試驗。水槽內(nèi)試驗水深為30 cm，試驗前利用小威龍點式流速儀分別測量每段上中下游中心處的流速，然后依次調(diào)節(jié)電機轉(zhuǎn)速，確保獲得目標流速。3臺攝像機分別固定在水槽的上方，全程觀察記錄對蝦游泳行為以及觸網(wǎng)過程。試驗時，使水槽內(nèi)環(huán)境與暫養(yǎng)期間養(yǎng)殖池內(nèi)的環(huán)境保持一致。

1.3 試驗方法

正式試驗前需要通過預試驗確定正式試驗中可設置的合適流速范圍。在圖1所示的水槽中開展預試驗，并保持與正式試驗環(huán)境一致，分別測定不同流速下不同規(guī)格凡納濱對蝦的可持續(xù)游泳時間。根據(jù)預試結(jié)果并參考已有的類似研究[12]，設置6組正式試驗水流速度：29.4、32.9、37.5、41.2、44.3和50.3 cm/s。綜合對蝦體長和體質(zhì)量，選擇3種不同規(guī)格的對蝦(表1)。

表1 試驗對蝦的規(guī)格

每種規(guī)格的對蝦180尾，隨機分成18組，每組10尾，分別對應18組試驗(每種流速工況設3組平行試驗)，3種規(guī)格對蝦共計進行54組試驗。試驗流程：開啟攝像機，將對蝦放入低流速(25.0 cm/s)水流環(huán)境中適應10 min，然后將水槽的流速在1 min之內(nèi)逐漸調(diào)至預設值[13]，直至對蝦全部疲勞觸網(wǎng)停止游泳，關閉攝像機，結(jié)束第一組試驗。重復上述操作，直至所有流速工況測試完畢。預試驗過程發(fā)現(xiàn)，當試驗對蝦被沖到下游的攔網(wǎng)上且不再繼續(xù)自主游動時，即使用小抄網(wǎng)將其再次轉(zhuǎn)移到上游也基本不會繼續(xù)游泳，而是再次被直接沖到下游的攔網(wǎng)上?；诖耍驹囼炛袑ξr游泳疲勞的判斷標準是對蝦被沖至下游的攔網(wǎng)上并且不再重新游泳。試驗時沒有用小抄網(wǎng)再次轉(zhuǎn)移對蝦至上游，這樣可以減少人為干擾因素，降低外界環(huán)境對試驗對蝦的刺激。

1.4 數(shù)據(jù)處理

通過觀看攝像機所拍攝視頻資料，確定并記錄每條對蝦可持續(xù)游泳時間，用Excel 2016處理相關數(shù)據(jù)。計算公式如下：

P=(T1-T2)/T1×100%

(1)

Cv=σt/μt

(2)

式中：P—降幅；T1，可持續(xù)游泳時間大值,min；T2—可持續(xù)游泳小值,min；Cv—離散系數(shù)；σt—每組試驗中10 條對蝦可持續(xù)游泳時間的標準差，min；μt—每組試驗中10條對蝦可持續(xù)游泳時間的平均值，min。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同規(guī)格對蝦可持續(xù)游泳時間特性

3種不同規(guī)格對蝦在6組流速下的可持續(xù)游泳時間分別如圖2(a～f)所示。

圖2 不同流速下3種規(guī)格對蝦可持續(xù)游泳時間Fig.2 Swimming time of the three sizes of shrimp at different flow velocities

圖2中，橫坐標為觸網(wǎng)次序，縱坐標代表相應的游泳歷經(jīng)時長。從圖2可以看出:(1)不同流速水平下，隨著流速的增加，所有規(guī)格的對蝦可持續(xù)游泳時間都呈現(xiàn)降低趨勢，所有試驗組次中，3種規(guī)格對蝦的最大可持續(xù)游泳時間的最大值和最小值分別為S1(998 min和767 min)，S2(877 min 和485 min)和S3(651 min 和118 min)，降幅分別23.15%、44.70%和81.87%，大規(guī)格對蝦降幅尤為明顯；(2)相同流速水平下，除個別數(shù)據(jù)點外，對蝦規(guī)格越大，其可持續(xù)游泳時間越??；(3)相同流速水平下，所有規(guī)格對蝦的可持續(xù)時間均表現(xiàn)出明顯的個體差異性，以37.5 cm/s為例，3種規(guī)格對蝦的可持續(xù)游泳時間的最大值和最小值分別為S1(867 min和17 min)，S2(748 min 和30 min)和S3(647 min 和12 min)。而且對蝦可持續(xù)游泳時間和觸網(wǎng)次序并不是簡單的線性關系，說明對蝦可持續(xù)游泳時間個體差異存在兩極分化現(xiàn)象。為了消除平均可持續(xù)游泳時間不同對差異性比較的影響，采用離散系數(shù)表示個體差異性大小(圖3)。3種不同規(guī)格的對蝦，離散系數(shù)隨水流的增大具有明顯的波動性，但是整體呈上升趨勢，而且規(guī)格最大的對蝦S3其個體差異性明顯大于其他兩種規(guī)格對蝦。

圖3 離散系數(shù)隨流速的變化關系Fig.3 Relationship between coefficient of variation and flow velocity

2.2 不同規(guī)格對蝦平均可持續(xù)游泳時間隨流速的變化關系

為了研究可持續(xù)游泳時間隨流速變化的具體關系，將圖2中各流速下各規(guī)格的10條對蝦可持續(xù)游泳時間取平均值，獲得相應流速下各規(guī)格對蝦的平均可持續(xù)游泳時間，結(jié)果如圖4所示。從圖4中可以看出，平均可持續(xù)游泳時間與流速呈負相關，為了進一步探究兩者之間的定量變化關系，分別采用指數(shù)函數(shù)、冪函數(shù)和對數(shù)函數(shù)3種數(shù)學模型擬合平均可持續(xù)游泳時間與流速的關系曲線。相應的擬合方程以及決定系數(shù)R2見表2，通過R2值可以發(fā)現(xiàn)，S3規(guī)格對蝦的3種模型擬合系數(shù)均低于0.9。3種規(guī)格對蝦中對數(shù)模型的擬合系數(shù)均為最高，表明對數(shù)模型能較好地擬合平均可持續(xù)游泳時間和流速關系。

圖4 平均可持續(xù)游泳時間隨流速的變化關系Fig.4 Relationship between average swimming time and flow velocity

表2 不同規(guī)格凡納濱對蝦平均可持續(xù)游泳時間與流速之間的函數(shù)關系

3 討論

3.1 工廠化循環(huán)水養(yǎng)殖模式下的對蝦游泳能力

工廠化循環(huán)水養(yǎng)殖是中國陸基水產(chǎn)養(yǎng)殖的重要發(fā)展趨勢，與傳統(tǒng)的外塘粗放型養(yǎng)殖相比，具有養(yǎng)殖環(huán)境可控，產(chǎn)量高，經(jīng)濟效益高等特點，備受業(yè)內(nèi)關注[14]。近年來，學者針對魚類游泳特性開展了大量研究工作[15-16]，然而針對對蝦游泳特性的相關研究卻不多，更鮮有報道工廠化養(yǎng)殖模式下對蝦的游泳特性。于曉明等[17]研究了對蝦臨界游速、彈跳速度、游泳耐久性、游泳疲勞后的生理反應及水溫、鹽度、體長對其臨界游速的影響。段妍[18]研究了凡納濱對蝦游泳能力的測定方法及溫度、鹽度和溶氧對凡納濱對蝦臨界游速、持續(xù)游泳時間和彈跳速度的影響。上述研究成果主要為對蝦耐流性比較、自然環(huán)境下對蝦捕食和避敵以及對蝦拖網(wǎng)捕撈等提供參考。然而這些問題并不是工廠化循環(huán)水養(yǎng)殖模式下對蝦面臨的主要問題。由于工廠化循環(huán)水養(yǎng)殖池內(nèi)的水體一直是循環(huán)流動的，因此，如何調(diào)控養(yǎng)殖池內(nèi)的流速，使其能與對蝦的耐流性相匹配并能夠順利地除去養(yǎng)殖池內(nèi)的沉性顆粒，是對蝦工廠化循環(huán)水養(yǎng)殖模式中需要解決的首要問題。為此，趙樂等[19]探討了養(yǎng)殖池內(nèi)殘飼糞便起動聚集相關的流速設置問題。董瀛等[11]針對小規(guī)格(3.62±0.50)g凡納濱對蝦開展了不同流速下對蝦的耐流性試驗研究，指出可持續(xù)游泳時間可以作為衡量工廠化循環(huán)水養(yǎng)殖模式下對蝦游泳能力的指標?？沙掷m(xù)游泳時間是指在水流速度恒定的情況下測得的最長游泳時間，測量時無需對對蝦增加額外的約束，減少外來刺激對對蝦的影響，測量結(jié)果相對準確。而且，可持續(xù)游泳時間的物理意義與工廠化循環(huán)水養(yǎng)殖模式下對蝦游泳特性研究目的高度切合。因此，基于工廠化循環(huán)水養(yǎng)殖模式對蝦游泳特性研究的需求，本研究選擇對蝦可持續(xù)游泳時間作為對蝦游泳能力的量化指標。

3.2 對蝦規(guī)格對可持續(xù)游泳能力的影響

關于相同規(guī)格對蝦游泳能力個體差異性以及其對工廠化循環(huán)水養(yǎng)殖水流調(diào)控的意義等在董瀛等[11]的研究中已經(jīng)有詳細的討論。值得注意的是，在試驗的過程中，部分對蝦會在水槽底部角落或者池壁附近游泳或者保持靜止，雖然其沒有被沖到下游攔網(wǎng)上，但是也并沒有完全頂流游泳，這也是造成對蝦可持續(xù)游泳時間差異性的一個原因。圖2可以明顯地反映出規(guī)格對對蝦可持續(xù)游泳能力有明顯的影響。在相同流速下，隨著對蝦規(guī)格的增大，對蝦可持續(xù)游泳時間明顯變短。這與三文魚幼魚耐流性研究結(jié)果恰好相反，三文魚主要靠尾鰭和胸鰭的擺動來獲得前進的推進力以及保持身體平衡，而規(guī)格大的三文魚的尾鰭和胸鰭也長，這能大幅度提高三文魚擺動幅度和身體平衡能力[20]。對蝦可持續(xù)游泳時間的長短主要取決于兩個方面：游泳時水流作用于對蝦的水阻力以及對蝦克服該水阻力所需要消耗的能量。對蝦在恒定流速水流中運動，其所受水阻力大小主要與對蝦的外在形狀、水流作用的橫截面積以及水流速度大小相關，并正比于對蝦胸腔直徑的平方以及水流速度的平方[21]。而對蝦主要靠游泳足的擺動來獲得前進的推動力，游泳足肌肉質(zhì)量和效率以及可用能量儲備和代謝是影響其前進推動力的主要因素。因此，出現(xiàn)本研究中試驗結(jié)果的一個可能原因是，對蝦規(guī)格差異對水阻力造成的影響大于對游泳足及能量造成的影響。也就是說小規(guī)格對蝦由于與水流的作用橫截面積小，受到的水阻力變小，但是其游泳足及質(zhì)量、尺寸、擺動頻率以及對蝦整體具有的能量等與游泳能力密切相關的變量的降低卻不是很明顯。因此，小規(guī)格對蝦反而可持續(xù)游泳時間長、可持續(xù)游泳能力強。從圖2還可以發(fā)現(xiàn)，不同流速水平下，隨著流速的增大，3種規(guī)格對蝦的可持續(xù)游泳時間均減小，但是降幅卻隨著規(guī)格的增大而增大。這也說明小規(guī)格對蝦抵抗外界流速變化的能力高于大規(guī)格對蝦。

3.3 對蝦規(guī)格對平均可持續(xù)游泳時間-流速數(shù)學擬合模型選取的影響

平均可持續(xù)游泳時間-流速數(shù)學擬合模型的選取對計算對蝦游泳能力指數(shù)(Swimming Ability Index)具有重要的影響[22]，同時可以根據(jù)擬合曲線，外延預測其他流速下的可持續(xù)游泳時間。從表2可以看出，本研究中，對蝦規(guī)格對數(shù)學擬合模型的選取基本沒有影響，3種規(guī)格對蝦對數(shù)模型的擬合系數(shù)均為最高。擬合結(jié)果與Zhang等[9]的研究結(jié)果不同，與Yu等[23]的研究結(jié)果相同。這可能與試驗中流速組次偏少以及對蝦個體性差異較大有關，尤其缺少高流速和低流速區(qū)域的數(shù)據(jù)點。因為低流速時對蝦可持續(xù)游泳時間很長，往往超過24 h或者更長，而一般的水槽不能產(chǎn)生較高的水流。

4 結(jié)論

以可持續(xù)游泳時間作為衡量對蝦可持續(xù)游泳能力的關鍵指標，測量不同規(guī)格對蝦在不同流速下的可持續(xù)游泳時間，探討對蝦規(guī)格對其可持續(xù)游泳能力的影響。不同流速下，隨著流速的增加，所有規(guī)格的對蝦可持續(xù)游泳時間都呈現(xiàn)降低趨勢，其中大規(guī)格對蝦S3組降幅尤為明顯；相同流速下，對蝦規(guī)格越大，可持續(xù)游泳時間越小，且具有明顯的個體差異性。采用離散系數(shù)表征個體差異性大小，3種不同規(guī)格的對蝦，離散系數(shù)隨水流的增大，整體呈上升趨勢，其中大規(guī)格對蝦S3組個體差異性明顯大于其余規(guī)格對蝦。研究表明，規(guī)格大小可明顯影響對蝦的可持續(xù)游泳能力。在工廠化循環(huán)水養(yǎng)殖模式下，建議根據(jù)不同對蝦規(guī)格的可持續(xù)游泳時間，相應地調(diào)控養(yǎng)殖池內(nèi)水流流速和持續(xù)時間，以防對蝦因游泳疲勞而死亡。

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