譚長強，陳云峰，潘會彪，曹艷云，肖崇福，申文輝，劉 秀，蔣 琳

（1.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，廣西南寧 530002；2.廣西國有黃冕林場，廣西鹿寨 545600）

臺灣榿木（Alnus formosana）原產(chǎn)臺灣，為樺木科（Betulaceae）榿木屬落葉大喬木，與弗蘭克氏菌共生形成根瘤固氮，可作為優(yōu)良的培肥樹種[1-2]。臺灣榿木也是優(yōu)良的短周期工業(yè)原料用材樹種，可用于造紙、生產(chǎn)刨花板和中密度纖維板等。臺灣榿木具有較強的適應(yīng)性，是造林先鋒樹種[3]，上世紀(jì)80年代，在四川、湖南和福建等地引種，生長良好[4]。在引種過程中，林木基因會受到自然環(huán)境的影響，發(fā)生定向選擇。

廣西于2012年在全區(qū)10 多個主要木材生產(chǎn)市（縣）開展臺灣榿木種植試驗，截至2018年，各地臺灣榿木胸徑和樹高年均生長量均在2.0 cm 和2.3 m以上，表現(xiàn)出較好的適應(yīng)性和生長速度，但同一林分中單株生長差異較大。目前對臺灣榿木的研究主要集中在引種栽培[4-6]、生物學(xué)特征及其功能[7-8]上，對臺灣榿木選優(yōu)研究較少，僅見陳建華等[9]通過優(yōu)選臺灣榿木優(yōu)良單株以及無性繁育和種植試驗，篩選出生長優(yōu)勢較為明顯的無性系。開展臺灣榿木次生種源優(yōu)良家系的選擇，對廣西林業(yè)樹種結(jié)構(gòu)調(diào)整以及促進林地生產(chǎn)力的提高具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2014年12月從湖南省和四川省選擇20年以上以種子為繁殖材料種植的林分，在林分中選擇生長健壯、無病蟲害、形質(zhì)優(yōu)良、胸徑和樹高高于林分平均值的母株采種，每株母株的種子為1 個家系。共采集5個次生種源，68個家系，種子自然風(fēng)干后儲藏于4 ～5 ℃冰箱中（表1）。

表1 臺灣榿木次生種源及家系情況Tab.1 Secondary provenances and families of A.formosana

1.2 試驗地概況

試驗地位于廣西鹿寨縣國有黃冕林場（109°53'E，24°47'N），屬中亞熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫20.4 ℃，最高氣溫38 ℃，最低氣溫0 ℃，年均降水量1 500 ～2 000 mm，且集中在4—8月，年均日照時長約1 596.8 h，無霜期320天以上。海拔236 m，坡向西南向，坡度15 ～25°。土壤為山地黃紅壤，種植前為桉樹連作地。

1.3 試驗設(shè)計

于2015年10月分家系播種育苗，2017年3月底造林，造林時苗高40.3±2.6 cm，地徑0.52±0.12 cm。采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，8 株單列縱向排列，株行距2 m×3 m，3 次重復(fù)，種植1 個月后檢查成活率并進行補植。采用統(tǒng)一的造林撫育管理措施，直到保存率85%以上。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用廣西闊葉樹二元材積公式計算材積（V，m3）：

式中，D為胸徑，H為樹高。

2019年8月調(diào)查各次生種源/家系的胸徑（cm）和樹高（m）。樹高、胸徑和材積方差分析模型均采用以下公式[10]：

式中，Yijk為第i個區(qū)組第j個家系的第k個觀測值，μ為總體平均值，Bi為區(qū)組效應(yīng)，F(xiàn)j為家系效應(yīng)，F(xiàn)Bij為區(qū)組和家系的交互作用；eijk為隨機誤差。

家系遺傳力（h2）采用以下公式[10]：

遺傳增益（ΔG，%）采用黃少偉等[11]的計算公式：

式中，為入選家系性狀平均值，h2為性狀遺傳力，為性狀的總平均值。利用各種源所有家系平均值分析種源間差異。

采用WPS和DPS7.05軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。

1.5 選擇方法

育種值（Z）是指個體數(shù)量性狀表型值中遺傳效應(yīng)的加性效應(yīng)，能反映家系的綜合遺傳型優(yōu)劣，可據(jù)此選擇優(yōu)良家系，獲得遺傳增益[12]。育種值是選擇育種的重要參數(shù)[13]。綜合育種值評選法[14]是從遺傳本質(zhì)上分析各家系間育種值的差別，當(dāng)F＞1和家系數(shù)＞4 個時，可采用綜合育種值評選法，計算育種值并按育種值大小評選優(yōu)良家系。

式中，為所有家系總體平均值；Y為各家系平均值；c 為校正值，當(dāng)F＞1 且家系數(shù)＞4 時，c= 1 -1/F[15]，式中F為方差值。根據(jù)各指標(biāo)育種值排序，排第一的為68 分，最后的為1 分，胸徑、樹高和材積得分之和為綜合得分。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同次生種源/家系生長分析

不同次生種源/家系的臺灣榿木胸徑、樹高和材積差異顯著（P＜0.05）或極顯著（P＜0.01），說明臺灣榿木次生種源/家系的選優(yōu)是可行的（表2）。各種源的胸徑、樹高和材積均表現(xiàn)為昭南＞昭新＞昭衛(wèi)＞湖南＞什邡，其中昭南的胸徑、樹高和材積分別為6.30 cm、6.12 m 和0.012 5m3（表3）。多重比較表明，昭南種源的胸徑與其他種源差異顯著（P＜0.05），樹高與什邡和湖南種源差異顯著（P＜0.05），材積與什邡、昭衛(wèi)和湖南種源差異顯著（P＜0.05）。

表2 臺灣榿木次生種源/家系方差分析Tab.2 Variance analysis of A.formosana secondary provenances or families

表3 臺灣榿木不同次生種源多重比較Tab.3 Multiple comparisons of different A.formosana secondary provenances

2.2 家系遺傳變異分析

臺灣榿木胸徑、樹高和材積的家系遺傳力均較高，分別為0.501、0.533 和0.576，說明臺灣榿木生長性狀受較強的遺傳控制，有很強的家系選擇潛力，能通過優(yōu)良家系的選擇進行臺灣榿木的遺傳改良（表4）。各家系平均胸徑為5.50 cm，變幅為1.51 ～11.10 cm，變異系數(shù)為25.8%；樹高為5.35 m，變幅為1.70 ～12.00 m，變異系數(shù)為24.5%；材積為0.008 9m3，變幅為0.000 1 ～0.047 7m3，變異系數(shù)為63.7%（表4 ～5）。

表4 臺灣榿木家系遺傳力及遺傳增益Tab.4 Heritability and genetic gains of A.formosana families

表5 臺灣榿木家系生長參數(shù)Tab.5 Growth parameters of A.formosana families

2.3 優(yōu)良種源/家系選擇

以樹高、胸徑和材積對臺灣榿木進行優(yōu)良家系綜合選擇，為涵蓋所有種源，將入選率定為30%，選取前20個家系。入選家系的平均胸徑為6.19 cm，樹高為6.02 m，材積為0.012 0 m3，分別比家系整體均值高出12.6%、12.5%和34.8%；平均遺傳增益分別為10.2%、10.2%和28.8%；胸徑、樹高和材積的育種值分別為6.06、5.90 和11.47，分別比總育種值高出10.2%、10.2%和28.8%（表4 ～6）。昭新種源入選8個家系，分別為23、25、36、35、32、29、33和21號，占入選家系總數(shù)的40.0%；其次為昭南種源，有7 個家系入選，分別為37、40、42、41、38、44和39號，占入選家系總數(shù)的35.0%；昭衛(wèi)和湖南種源各有2個家系，分別為50、49號和53、61號；什邡種源只有1個家系入選（10號）。計算各種源入選家系數(shù)占自身種源總數(shù)的比例（昭新50.0%、昭南87.5%、昭衛(wèi)25.0%、湖南12.5%和什邡5.0%），結(jié)果表明昭南種源為優(yōu)良種源。

為提高遺傳增益，按10%入選率，選出7個家系。入選家系的平均胸徑、樹高和材積分別為6.52 cm、6.34 m 和0.013 7m3，遺傳增益分別為15.0%、15.1%和44.6%。入選的7 個家系分屬昭南（37、40、42、41號）、昭新（23、25 號）和昭衛(wèi)（50 號）種源。胸徑、樹高和材積育種值分別為6.32、6.17 和12.89，分別比總育種值高出15.0%、15.1%和44.6%。

表6 臺灣榿木優(yōu)良家系育種值及綜合得分Tab.6 Breeding value and comprehensive score of A.formosana

3 結(jié)論與討論

遺傳和變異是林木育種的重要內(nèi)容[16]，掌握樹種的變異規(guī)律及其來源是進行林木遺傳改良的基礎(chǔ)[17]。臺灣榿木次生種源/家系在胸徑、樹高和材積方面均存在顯著差異，說明臺灣榿木次生種源/家系具有非常大的選擇潛力[10]

變異系數(shù)可反應(yīng)各指標(biāo)不同家系間的變異情況，其值越大，越有利于優(yōu)良家系的評價和選擇[18]。本研究中，不同次生種源臺灣榿木樹高、胸徑和材積的變異系數(shù)為中高水平[19]。遺傳力能體現(xiàn)母本特定性狀傳遞給家系的能力，遺傳力越大表明該性狀遺傳越穩(wěn)定，受環(huán)境影響越小[20]。本研究中各性狀的遺傳力均在0.5 以上，屬于較高水平。這與白天道等[12]對馬尾松（Pinus massoniana）的研究結(jié)果類似，表明各性狀均受較強的遺傳控制。較高的變異系數(shù)及較強的遺傳力有利于臺灣榿木優(yōu)良家系的選擇。

林木優(yōu)良家系的選擇需考慮多個生長性狀，通過單一性狀評價樹木的優(yōu)劣，容易出現(xiàn)漏選和錯選[21]。本研究采用綜合育種值評分法，在30%入選率下，胸徑、樹高和材積的平均遺傳增益分別為10.2%、10.2%和28.8%；在10%入選率下，胸徑、樹高和材積的平均遺傳增益分別為15.0%、15.1%和44.6%。

早期選擇的樹齡以及可靠性等問題一直是林業(yè)同行關(guān)注的焦點。一般認(rèn)為樹種早期選擇的適宜林齡為2 ～8年[22-25]，不同樹種存在一定的差異。如山楊（Populus davidiana）適宜的選擇林齡從第2年開始[26]，杉木（Cunninghamia lanceolata）的早期選擇可從第4年開始[27]。本研究針對臺灣榿木次生種源2.5年生的家系進行優(yōu)良家系早期選擇，具有一定的參考價值，可通過逐年觀測進一步驗證。

生長適應(yīng)性和穩(wěn)定性是評價林木家系優(yōu)劣的重要因素。本研究僅對黃冕林場試驗點進行了統(tǒng)計和分析，該試驗點臺灣榿木家系生長的穩(wěn)定性及適應(yīng)范圍有待進一步探尋?？蓪ζ渌炝衷囼烖c進行統(tǒng)計和分析，并對其基因表達(dá)及變異與環(huán)境的互相效應(yīng)進行研究，以更好地確定各家系最適合的種植區(qū)域。