藍(lán)金宣，黃曉露，李慈代，蘇方貴，張清毅，梁文匯

（1.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院 廣西特色經(jīng)濟(jì)林培育與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西南寧 530002；2.鳳山縣核桃科研開(kāi)發(fā)中心，廣西河池 547600）

泡核桃（Juglans sigillata）為胡桃科（Juglandaceae）胡桃屬多年生落葉喬木，既是優(yōu)良的用材樹(shù)種，又是重要的食用干果和油料樹(shù)種[1-2]，位列世界4 大干果之首[3]。鳳山縣是廣西壯族自治區(qū)的核桃主產(chǎn)區(qū)之一。為解決品種雜亂、品質(zhì)良莠不齊和良種化水平不高等問(wèn)題，鳳山縣近年來(lái)開(kāi)展了較大規(guī)模的核桃品種引進(jìn)及推廣工作。張武貴等[4]對(duì)引進(jìn)的8個(gè)泡核桃品種在廣西鳳山縣的栽培表現(xiàn)進(jìn)行研究，梁文匯等[5]分析了鳳山縣不同海拔漾濞泡核桃的果實(shí)性狀變異，蘇天明等[6]分析了鳳山縣核桃產(chǎn)量與果樹(shù)性狀的相關(guān)性。部分品種引種到鳳山縣后生理特性方面的研究尚未有報(bào)道。在相同的栽培條件下，不同種源樹(shù)種的生產(chǎn)力和適應(yīng)性會(huì)表現(xiàn)出顯著差異[7]。本研究比較不同泡核桃品種間的生長(zhǎng)與生理特性差異，探討它們對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性，以期為鳳山縣核桃品種栽培策略的制定提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與試驗(yàn)地概況

以16 個(gè)品種泡核桃1年生嫁接苗為試驗(yàn)材料，于2015年2月在廣西河池市鳳山縣核桃科研開(kāi)發(fā)中心坡作基地進(jìn)行造林，栽植密度為10 m × 10 m，于2018年12月進(jìn)行生長(zhǎng)指標(biāo)和生理指標(biāo)的測(cè)定。

試驗(yàn)林所在地（106°40' ～107°16'E，24°15' ～24°49'N）為亞熱帶季風(fēng)氣候，海拔262 ～1 318 m，年均降水量1 548 mm，年均氣溫20.1 ℃，氣溫水平差0.9 ℃，年均無(wú)霜期362 天[8]。冬季短而干，無(wú)嚴(yán)寒，夏季長(zhǎng)而濕，無(wú)酷暑；間有冰雹，偶有小雪，冬夏季風(fēng)交替規(guī)律明顯。

1.2 采樣及測(cè)定方法

測(cè)定所有存活苗木的地徑、樹(shù)高及冠幅。用圍尺在苗木基部測(cè)定其地徑（精確至0.1 cm）；用測(cè)高桿測(cè)定苗木基部到樹(shù)梢的高度（精確至0.01 m）；用皮尺測(cè)定苗木南北和東西兩個(gè)方向的樹(shù)冠直徑，計(jì)算半徑（r），冠幅W= 3.14 ×r2（m2）。計(jì)算地徑和樹(shù)高的年增量，地徑年增量=（各單株測(cè)定地徑-種植時(shí)單株地徑）÷ 4；樹(shù)高年增量=（各單株測(cè)定樹(shù)高-種植時(shí)單株樹(shù)高）÷ 4。

每個(gè)品種隨機(jī)選取3株進(jìn)行采樣，采集植株無(wú)破損的功能葉（從上往下數(shù)第3 ～5片），對(duì)16個(gè)品種的泡核桃進(jìn)行生理指標(biāo)測(cè)定。采用NBT法測(cè)定超氧化物歧化酶（SOD）活性，采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定過(guò)氧化物酶（POD）活性，采用紫外分光法測(cè)定過(guò)氧化氫酶（CAT）活性，采用硫代巴比妥酸法測(cè)定丙二醛（MDA）含量[9]，采用酸性茚三酮法測(cè)定脯氨酸含量[10]，采用考馬斯亮藍(lán)染色法測(cè)定可溶性蛋白含量[11]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010 和SPSS 17.0 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)處理、方差分析與SNK多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同品種泡核桃的生長(zhǎng)指標(biāo)

不同品種泡核桃的地徑年增量、樹(shù)高年增量和冠幅均差異顯著（P＜0.05）（表1）。大白殼、大沙殼、會(huì)5號(hào)、洛吉10號(hào)、紅河2號(hào)、漾雜2號(hào)及漾雜1號(hào)的保存率均為100%，慶豐1 號(hào)的保存率最低（40%）。地徑年增量最大的是鳳山6 號(hào)（1.80 cm），比平均值（0.95 cm）高89.47%；其次為瀘水1 號(hào)（1.61 cm）和大沙殼（1.49 cm），分別比平均值高69.47%和56.84%；最小的為洛吉10號(hào)（0.43 cm）和圓菠蘿（0.52 cm），分別比平均值低54.74%和45.26%。樹(shù)高年增量最高的是鳳山6號(hào)（1.78 m），比平均值（0.74 m）高140.54%；其次為大沙殼（1.08 m）和漾雜2號(hào)（0.88 m），分別比平均值高45.95%和18.92%；最小的為云龍桐子果（0.43 m）和鳳山3 號(hào)（0.45 m），分別比平均值低41.89%和39.19%。 冠幅最大的是大沙殼（10.84 m2），比平均值（5.81 m2）高86.63%；其次是紅河2 號(hào)（10.55 m2）和鳳山6 號(hào)（10.49 m2），分別比平均值高81.61%和80.61%；最小的是云龍桐子果（1.89 m2），比平均值低67.43%。

表1 不同品種的生長(zhǎng)指標(biāo)Tab.1 Growth indexes of different varieties

續(xù)表1 Continued

2.2 不同品種泡核桃的抗氧化酶活性

不同品種泡核桃的SOD、POD 和CAT 活性均差異顯著（P＜0.05）（表2）。SOD 活性表現(xiàn)為漾雜1號(hào)最高（113.95 U/g），比平均值（101.42 U/g）高12.35%；其次為云龍桐子果（107.15 U/g）和慶豐1 號(hào)（105.59 U/g），分別比平均值高5.65%和4.11%；最低的為紅河2 號(hào)（86.52 U/g），比平均值低14.69%。POD 活性表現(xiàn)為鳳山6 號(hào)最高（7.20 U·min-1·g-1），比平均值（3.75 U·min-1·g-1）高92.00%；其次為洛吉10 號(hào)（4.62 U·min-1·g-1），比平均值高23.20%；最低的是會(huì)5 號(hào)（2.73 U·min-1·g-1），比平均值低27.20%。CAT活性表現(xiàn)為瀘水1號(hào)最高（292.29 U·min-1·g-1），比平均值（153.30 U·min-1·g-1）高90.67%；其次為鳳山6 號(hào)（289.66 U·min-1·g-1），比平均值高88.95%；最低的是云龍桐子果（27.72 U·min-1·g-1），比平均值低81.92%。

表2 不同品種的抗氧化酶活性Tab.2 Antioxidant enzyme activities of different varieties

2.3 不同品種泡核桃的可溶性蛋白含量

不同品種泡核桃葉片可溶性蛋白含量差異顯著（P＜0.05）。大沙殼的可溶性蛋白含量最高（335.67 mg/g），比平均值（100.21 mg/g）高234.97%；其次為圓菠蘿（157.29 mg/g），比平均值高56.97%；最低的是云龍桐子果（37.39 mg/g），比平均值低62.69%（圖1）。不同品種的可溶性蛋白含量表現(xiàn)為大沙殼＞圓菠蘿＞慶豐1號(hào)＞瀘水1號(hào)＞鳳山3號(hào)＞鳳山4號(hào)＞會(huì)5號(hào)＞紅河2號(hào)＞大白殼＞洛吉10號(hào)＞漾雜1號(hào)＞漾雜2號(hào)＞鳳山5號(hào)＞鳳山6號(hào)＞漾雜大木瓜＞云龍桐子果。

圖1 不同品種的可溶性蛋白含量Fig.1 Soluble protein contents in different varieties

2.4 不同品種泡核桃的脯氨酸含量

不同品種泡核桃輔氨酸含量差異顯著（P＜0.05）。慶豐1號(hào)的脯氨酸含量最高（194.03 μg/g），比平均值（115.49 μg/g）高68.00%；其次為漾雜1 號(hào)（142.75 μg/g），比平均值高23.61%；最低的是鳳山3號(hào)（70.30 μg/g），比平均值低39.13%（圖2）。不同品種的脯氨酸含量表現(xiàn)為慶豐1 號(hào)＞漾雜1 號(hào)＞大白殼＞漾雜大木瓜＞漾雜2號(hào)＞會(huì)5號(hào)＞鳳山4號(hào)＞大沙殼＞鳳山5號(hào)＞鳳山6號(hào)＞圓菠蘿＞瀘水1號(hào)＞洛吉10號(hào)＞云龍桐子果＞紅河2號(hào)＞鳳山3號(hào)。

圖2 不同品種的脯氨酸含量Fig.2 Proline contents in different varieties

2.5 不同品種泡核桃的MDA含量

不同品種泡核桃MDA 含量差異顯著（P＜0.05）。MDA含量最高的是圓菠蘿（0.017 2 μmol/g），比平均值（0.007 9 μmol/g）高7.72%；其次為漾雜2號(hào)（0.010 6 μmol/g）和瀘水1 號(hào)（0.010 1 μmol/g），分別比平均值高34.18%和27.85%；最低的是大沙殼（0.002 6 μmol/g），比平均值低67.09%（圖3）。不同品種MDA 含量表現(xiàn)為圓菠蘿＞漾雜2號(hào)＞瀘水1號(hào)＞慶豐1號(hào)＞漾雜1號(hào)＞鳳山5號(hào)＞鳳山6號(hào)＞鳳山4號(hào)＞云龍桐子果＞洛吉10號(hào)＞紅河2號(hào)＞大白殼＞會(huì)5號(hào)＞鳳山3號(hào)＞漾雜大木瓜＞大沙殼。

圖3 不同品種的MDA含量Fig.3 MDA content in different varieties

2.6 不同品種泡核桃生長(zhǎng)指標(biāo)和生理指標(biāo)的相關(guān)性分析

地徑年增量、樹(shù)高年增量和冠幅間均呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）；樹(shù)高年增量與POD 活性呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）（表3）。地徑年增量與POD 活性、CAT 活性、脯氨酸含量和可溶性蛋白含量呈正相關(guān)，與保存率、SOD 活性和MDA 含量呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)性均不顯著。樹(shù)高年增量與CAT 活性、脯氨酸含量和可溶性蛋白含量呈正相關(guān)，與保存率、SOD活性和MDA 含量呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)性均不顯著。冠幅與保存率、POD 活性、脯氨酸含量和可溶性蛋白含量呈正相關(guān)，與SOD 活性、CAT 活性和MDA 含量呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)性均不顯著。生理性狀間相關(guān)性均不顯著。

表3 相關(guān)性分析Tab.3 Correlation analysis.

續(xù)表3 Continued

3 結(jié)論與討論

在廣西鳳山縣進(jìn)行不同品種泡核桃的適應(yīng)性栽培試驗(yàn)，結(jié)果表明，由于遺傳特性不同，不同品種的生長(zhǎng)情況及生理響應(yīng)存在差異，其中地徑年增量、樹(shù)高年增量、冠幅、SOD 活性、POD 活性、CAT 活性及脯氨酸、可溶性蛋白和MDA 含量均差異顯著，可以作為判斷品種適應(yīng)性的參考指標(biāo)。

大白殼、大沙殼、會(huì)5 號(hào)、洛吉10 號(hào)、紅河2 號(hào)、漾雜2 號(hào)及漾雜1 號(hào)的保存率均為100%。地徑年增量表現(xiàn)較好的是鳳山6 號(hào)、瀘水1 號(hào)和大沙殼；樹(shù)高年增量表現(xiàn)較好的是鳳山6 號(hào)、大沙殼和漾雜2號(hào)；冠幅較大的是大沙殼、紅河2 號(hào)和鳳山6 號(hào)。綜合考慮，當(dāng)?shù)仄贩N鳳山6 號(hào)及引進(jìn)品種大沙殼在鳳山縣表現(xiàn)較好，建議在大力引進(jìn)外地品種的同時(shí)，加強(qiáng)對(duì)本地品種的挖掘。

SOD、CAT 和POD 是生物體內(nèi)主要的保護(hù)系統(tǒng)酶，在清除生物自由基上有著重要作用，其活性與植物對(duì)逆境的適應(yīng)能力密切相關(guān)[12-13]。SOD 活性較高的是漾雜1號(hào)、云龍桐子果和慶豐1號(hào)；POD 活性較高的是鳳山6 號(hào)和洛吉10 號(hào)；CAT 活性較高的是瀘水1號(hào)和鳳山6號(hào)。MDA 是膜脂過(guò)氧化作用的產(chǎn)物，是廣泛用作衡量膜脂過(guò)氧化損傷的指標(biāo)之一，其含量代表膜脂過(guò)氧化程度，MDA 含量越高，膜脂過(guò)氧化程度越嚴(yán)重[14]，可用于反映植物細(xì)胞膜受傷害程度及抵御逆境能力的強(qiáng)弱[15-16]。MDA含量較小的是大沙殼和漾雜大木瓜。脯氨酸及可溶性蛋白含量是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[17-18]，是植物抗寒性鑒定的重要生理指標(biāo)[19]。慶豐1 號(hào)和漾雜1號(hào)的脯氨酸含量較高；大沙殼、圓菠蘿和慶豐1號(hào)的可溶性蛋白含量較高。

目前，核桃在我國(guó)是以食用干果為主的樹(shù)種，開(kāi)花結(jié)實(shí)仍是對(duì)核桃優(yōu)良種質(zhì)進(jìn)行篩選評(píng)價(jià)的重要指標(biāo)，泡核桃無(wú)性系林分一般5 ～6年才開(kāi)始開(kāi)花結(jié)實(shí)。本文僅對(duì)在廣西鳳山縣種植的16 個(gè)品種4年生正常人工林的生長(zhǎng)情況及其生理適應(yīng)性進(jìn)行對(duì)比分析，今后應(yīng)進(jìn)一步研究脅迫和逆境對(duì)其生長(zhǎng)及光合生理特性等的影響，以期為泡核桃在廣西的生產(chǎn)實(shí)踐、推廣應(yīng)用及新品種選育提供參考。