廖映秀 戴紅燕 楊蛟

摘要 以隴藜1號(hào)為試驗(yàn)材料，設(shè)置6個(gè)溫度梯度（5、10、15、20、25、30 ?℃），研究不同溫度對(duì)該品種種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響。結(jié)果表明，隴藜1號(hào)藜麥種子在5～30 ?℃條件下均能發(fā)芽，隨著溫度的升高，種子起始萌發(fā)時(shí)間和發(fā)芽結(jié)束時(shí)間提前，種子的發(fā)芽率（GR）、發(fā)芽勢(shì)（GE）、發(fā)芽指數(shù)（GI）、活力指數(shù)（VI）變化規(guī)律基本相同，25 ?℃處理時(shí)種子發(fā)芽的各項(xiàng)指標(biāo)最好，各處理間差異達(dá)極顯著水平;種苗根的數(shù)量和長(zhǎng)度及莖長(zhǎng)隨溫度的升高而增加，生長(zhǎng)速度也隨溫度的升高而加快;種子出苗率從高到低依次為25、20、30、15、10、5 ?℃，各處理間除20與25 ?℃處理差異不顯著外，其他各處理間差異達(dá)極顯著水平;成苗率和幼苗生物量（干重）以20 ?℃處理最高。

關(guān)鍵詞 藜麥;種子萌發(fā);幼苗生長(zhǎng);溫度

中圖分類號(hào) S512.9 ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 0517-6611（2020）19-0030-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.19.008

Abstract The effects of different temperatures on germination of Chenopodium quinoa Willd.seeds and seedling growth were investigated by setting up six temperature gradients （5，10，15，20，25 and 30 ?℃） with Longli 1 as the plant material.The results showed that the germination temperature range of C.quinoa seeds was between 5 and 30 ?℃.In addition，with the increase of temperature，the starting and ending time of C.quinoa germination were advanced.However，the changes in the germination rate （GR），germination potential （GE），germination index （GI） and viability index （VI） were very similar.Moreover，the number and length of the seedling roots，the stem length and growth rate increased with the increase of temperature，but most indicators of seed germination in the treatment of 25 ?℃ were much better and reached a significant level compared to the other treatments.Furthermore，the seed germination rates in the temperature treatments of 20 and 25 ?℃ performed the best and reached extremely significant level when compared with other treatments，but there was no significant difference between treatment of 20 and 25 ?℃.Seedling rate and seedling biomass （dry weight） were the highest at 20 ?℃.

Key words Chenopodium quinoa Willd.;Seed germination;Seedling growth;Temperature

基金項(xiàng)目 涼山州技術(shù)研究開發(fā)與推廣應(yīng)用項(xiàng)目“藜麥引種篩選及配套栽培技術(shù)研究”（17YYJS0074）;西昌學(xué)院科研項(xiàng)目“非生物因素脅迫對(duì)涼山藜麥生長(zhǎng)發(fā)育的影響”（LGLZ201913）。

作者簡(jiǎn)介 廖映秀（1997—），女，四川資陽人，研究方向：農(nóng)學(xué)。*通信作者，研究員，碩士，從事農(nóng)作物遺傳育種及栽培技術(shù)研究。

收稿日期 2020-03-20

藜麥（Chenopodium quinoa Willd.）為莧科藜屬一年生雙子葉植物，又名南美藜、印第安麥、藜谷等，是一種非谷物糧食作物，原產(chǎn)于玻利維亞、智利和秘魯一帶的安第斯山脈[1]。藜麥含有優(yōu)質(zhì)完全蛋白質(zhì)和8種人體必需氨基酸，素有“營(yíng)養(yǎng)黃金”和“素食之王”之稱[2]，是一種高蛋白、低熱量、活性物質(zhì)豐富的新型糧食資源，在保健品和功能性成分提取、藥品、化妝品開發(fā)等方面具有重要的研究?jī)r(jià)值[3]。近年來，隨著人們對(duì)藜麥認(rèn)識(shí)的提高，種植面積越來越大，我國(guó)已成為原產(chǎn)國(guó)以外種植面積最大的國(guó)家之一，且有逐年增加的趨勢(shì)[4]。

種子萌發(fā)和植物生長(zhǎng)受自身因素和外部環(huán)境因素（溫度、濕度、光照、土壤、空氣和水分等）共同影響[5-6]，在諸多環(huán)境因素中，溫度是影響種子萌發(fā)和生長(zhǎng)的重要因素[7]，田間苗全、苗齊、苗壯是作物高產(chǎn)的基礎(chǔ)。鑒于此，筆者研究了藜麥種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)對(duì)環(huán)境溫度變化的響應(yīng)，以確定其最適宜的播種時(shí)間，為品種的推廣和高產(chǎn)栽培技術(shù)的制定提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料 供試品種為隴藜1號(hào)，由西昌學(xué)院高原及亞熱帶作物重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室提供。

1.2 試驗(yàn)方法

挑選足夠數(shù)量的藜麥種子浸泡在2.0%次氯酸鈉溶液中消毒15 min，用蒸餾水沖洗干凈晾干備用。試驗(yàn)采用完全隨機(jī)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，設(shè)置5 ?℃（處理A）、10 ?℃（處理B）、15 ?℃（處理C）、20 ?℃（處理D）、25 ?℃（處理E）、30 ?℃（處理F）6個(gè)處理，每個(gè)處理5 次重復(fù)。

1.2.1 種子發(fā)芽試驗(yàn)。

采用TP—紙上法，將2層濾紙平鋪于發(fā)芽皿底部，用等量水將其噴灑濕潤(rùn)，然后每個(gè)培養(yǎng)皿中均勻播種100粒種子，放入相應(yīng)溫度下的人工氣候培養(yǎng)箱中進(jìn)行培養(yǎng)，人工氣候箱空氣相對(duì)濕度60%、16 h光照/8 h黑暗，光照強(qiáng)度2 100 lx，每天視培養(yǎng)皿失水情況補(bǔ)充蒸餾水以保持濕潤(rùn)。以胚根或胚芽與種子等長(zhǎng)為種子發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)，每天相同時(shí)間觀測(cè)并記錄種子萌發(fā)數(shù)，在第5天統(tǒng)計(jì)種子發(fā)芽勢(shì)，第20天統(tǒng)計(jì)種子發(fā)芽率，并隨機(jī)選擇10株正常發(fā)芽的種苗放于80 ?℃烘箱烘至恒重，測(cè)其干重。

發(fā)芽率（GR）=20 d發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%

發(fā)芽勢(shì)（GE）=5 d發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%

發(fā)芽指數(shù)（GI）=（Gt/Dt）

活力指數(shù)（VI）=GI×第20天種苗干重

式中，Gt為時(shí)間t天的發(fā)芽種子數(shù)，Dt為相應(yīng)天數(shù)。

為方便觀察種子根和莖的生長(zhǎng)，各溫度處理同步設(shè)置種子專用發(fā)芽袋，每個(gè)發(fā)芽袋播種25粒種子，每天觀測(cè)和記錄種苗根數(shù)（長(zhǎng)度大于2 mm的根數(shù)）、根長(zhǎng)（主根+側(cè)根）和莖長(zhǎng)。

1.2.2 幼苗生長(zhǎng)試驗(yàn)。

在發(fā)芽盒中裝入基質(zhì)（田園土∶砂土∶腐熟有機(jī)肥=3∶2∶1），將種子均勻分散播種于發(fā)芽盒中，每盒100粒，播種深度1～2 ?cm，將其置于相對(duì)應(yīng)溫度下的人工氣候箱中培養(yǎng)，人工氣候箱濕度、光照條件與發(fā)芽試驗(yàn)相同，土壤濕度以土壤表面微濕潤(rùn)為度。每天定時(shí)觀測(cè)和記錄幼苗生長(zhǎng)情況，以子葉展開為標(biāo)準(zhǔn)統(tǒng)計(jì)出苗率，以出苗后繼續(xù)生長(zhǎng)到至少有2片真葉正常展開為標(biāo)準(zhǔn)統(tǒng)計(jì)成苗率，第20天試驗(yàn)結(jié)束后隨機(jī)取樣，每個(gè)處理連根取出 10 株，洗凈根部泥沙，放入105 ?℃烘箱殺青15 min，于80 ?℃烘箱烘至恒重，稱取幼苗干重。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析 采用Excel和SPSS分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，

采用Duncans法進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同溫度條件下藜麥種子萌發(fā)的動(dòng)態(tài)變化

從圖1可以看出，隨著溫度的升高，種子的起始萌發(fā)時(shí)間和發(fā)芽結(jié)束時(shí)間提前，30 ℃（F）和25 ℃（E）處理最先發(fā)芽，第1天種子發(fā)芽率就分別達(dá)到了1.21%和0.89%，在第9和10天發(fā)芽結(jié)束，其中第3～5天為發(fā)芽高峰期，日最高發(fā)芽率分別為30.44%和40.79%，20 ℃（D）處理在第2天種子有少量發(fā)芽，到第12天種子發(fā)芽結(jié)束，發(fā)芽高峰期發(fā)生在第4～7天，日最高發(fā)芽率為21.9%，處理分別在第2、3天才有零星發(fā)芽，到第19天才發(fā)芽結(jié)束，發(fā)芽高峰期分別發(fā)生在第5～12、11～13天，日最高發(fā)芽率分別為9.79%、8.80%，處理A在第4天開始發(fā)芽，直到第20天試驗(yàn)結(jié)束仍有1粒種子發(fā)芽，發(fā)芽高峰期發(fā)生在第13～15天，日最高發(fā)芽率為10.64%。由此可見，在一定的溫度范圍內(nèi)，較高溫度有利于藜麥種子萌發(fā)，且發(fā)芽時(shí)間縮短;低溫會(huì)延遲種子發(fā)芽，且發(fā)芽持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，15 ℃以下藜麥種子萌發(fā)明顯滯后。

2.2 不同溫度對(duì)藜麥種子發(fā)芽特性的影響

從表1可以看出，種子的發(fā)芽率（GR）、發(fā)芽勢(shì)（GE）、發(fā)芽指數(shù)（GI）、活力指數(shù)（VI）變化規(guī)律基本相同，即在25 ℃處理時(shí)種子發(fā)芽的各項(xiàng)指標(biāo)均最好，當(dāng)溫度高于或低于 25 ℃時(shí)，各項(xiàng)指標(biāo)均有所降低，且各處理間差異均達(dá)到極顯著水平。從種子的發(fā)芽率（GR）數(shù)據(jù)來看，藜麥種子在5～30 ℃條件下均能發(fā)芽，25 ℃時(shí)發(fā)芽率最高，為86.34%;5 ℃時(shí)發(fā)芽率最低，為52.38%，與25 ℃時(shí)相比下降39.33%。從GE、GI、VI數(shù)據(jù)來看，3項(xiàng)指標(biāo)受溫度影響更加明顯，25 ℃處理時(shí)種子發(fā)芽的整齊度和活力也最高，低于或高于此溫度時(shí)種子的發(fā)芽活力均受到不同程度的抑制，各處理中以5 ℃處理最低，其GE、GI、VI分別比25 ℃時(shí)下降98.80%、84.97%、87.56%。從表1還可以看出，30 ℃時(shí)種子發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)雖然明顯高于20 ℃處理，但活力指數(shù)相反，說明溫度升高會(huì)提高酶的活性，加速種子打破休眠過程，能更快地促進(jìn)種子萌發(fā)[8]，但同時(shí)對(duì)發(fā)芽種子的生長(zhǎng)產(chǎn)生一定程度的抑制作用[9-10]。

2.3 不同溫度對(duì)藜麥種苗根數(shù)、根長(zhǎng)和莖長(zhǎng)的動(dòng)態(tài)影響

從圖2可以看出，種苗根的數(shù)量隨溫度的升高而增多，出根速度也隨溫度的升高而加快。處理A、B和C出根速度緩慢且出根數(shù)少，根長(zhǎng)出的時(shí)間分別為第6、5和4天，第20天時(shí)根數(shù)分別為0.20、0.28、1.30個(gè);處理D、E和F出根快速且出根數(shù)多，第2天主根長(zhǎng)出，第20天時(shí)根數(shù)分別為8.68、11.76、12.18個(gè)，出根速度分別為0.43、0.59、0.61個(gè)/d，除處理A和B、E和F之間根數(shù)差值不顯著外，其余各處理間均達(dá)極顯著差異。

根長(zhǎng)的動(dòng)態(tài)變化與根數(shù)的增長(zhǎng)變化基本同步，溫度的升高加快了根系的生長(zhǎng)（圖3）。處理A、B和C的根系日最大伸長(zhǎng)量和出現(xiàn)的時(shí)間分別為0.07 ?cm（第14天）、0.21 ?cm（第13 d）、0.35 ?cm（第12天）;到20 d時(shí)根長(zhǎng)分別為0.30、0.81和1.54 ?cm/株;處理D、E和F的根系日最大伸長(zhǎng)量和出現(xiàn)時(shí)間分別為0.49 cm（第9天）、0.96 cm（第6天）、0.90 cm（第3天）;到20 d時(shí)根系長(zhǎng)度分別為6.91、8.88和9.62 cm/株，除處理A和B之間差異未達(dá)顯著水平外，其余處理間差異均達(dá)極顯著水平。

較高的溫度同樣促進(jìn)莖的生長(zhǎng)，不同溫度條件下莖的生長(zhǎng)進(jìn)度也不同（圖4）。處理F的莖在2～5 d時(shí)生長(zhǎng)較快，處理E在3～6 d時(shí)生長(zhǎng)較快，處理D在5～8 d生長(zhǎng)較快，處理C在7～13 d時(shí)生長(zhǎng)較快，處理B和A莖分別從第11、16天才開始生長(zhǎng)，且生長(zhǎng)速度變化不大，發(fā)芽20 d后，處理F莖的長(zhǎng)度為4.91 cm/株，分別是處理A、B、C、D、E的5.36、2.21、1.72、1.59、1.12倍，除處理C與D之間沒有顯著性差異外，其他各處理間均達(dá)到極顯著差異。從圖3和4還可以看出，溫度的升高對(duì)藜麥根長(zhǎng)的增長(zhǎng)幅度明顯高于莖長(zhǎng)的增長(zhǎng)幅度，說明溫度對(duì)根的生長(zhǎng)促進(jìn)作用大于莖。

2.4 不同處理對(duì)出苗率、成苗率及幼苗干重的影響

種子出苗率的高低由種子的質(zhì)量和種子所處的外部環(huán)境決定。從表2可以看出，各處理的種子出苗率與發(fā)芽率變化規(guī)律相同，各溫度處理出苗率從高到低依次為25、20、30、15、10、5 ℃，與發(fā)芽率相比，同一溫度處理的出苗率下降程度不同，20 ℃處理下降程度最低，下降了2.90%， 5 ℃處理出苗率僅為3.37%，下降程度達(dá)93.57%，各處理間出苗率除20與25 ℃處理差異不顯著外，其他各處理間差異達(dá)極顯著水平。成苗率變化規(guī)律與種子發(fā)芽率和出苗率不同，20 ℃處理的成苗率最高，比25 ℃處理提高了6.26百分點(diǎn)，比30 ℃處理提高了15.02百分點(diǎn)，比15 ℃處理提高了28.39百分點(diǎn)，5和10 ℃處理下種子出苗后生長(zhǎng)基本停止，20 d內(nèi)未有真葉長(zhǎng)出，成苗率為0。從幼苗生物量（干重）可以看出，各處理中以20 ℃處理最大，其后依次為25、30、15 ℃處理，且各處理間差異達(dá)極顯著水平，從生物量上也可以反映20 ℃處理幼苗生長(zhǎng)得較健壯。由此可見，適宜的溫度有利于幼苗的生長(zhǎng)，而溫度過高或過低均不利于幼苗生長(zhǎng)。

3 結(jié)論與討論

種子萌發(fā)是植物生命周期中一個(gè)極其重要而又容易受到傷害的階段，對(duì)植株形態(tài)建成及后期的生長(zhǎng)發(fā)育起著決定性的作用[11]。發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)是評(píng)價(jià)種子發(fā)芽能力的常用指標(biāo)，特別是活力指數(shù)把種子的發(fā)芽能力和種苗生長(zhǎng)勢(shì)結(jié)合起來，反映出種子發(fā)芽的快慢、整齊和幼苗生長(zhǎng)健壯的潛能[12]。該試驗(yàn)研究結(jié)果表明，藜麥種子在5～30 ℃均能發(fā)芽，但溫度過低或過高會(huì)影響種子的萌發(fā)，在較低溫度條件下種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)都較低，隨著溫度的不斷升高，各項(xiàng)指標(biāo)不斷增大，到一定溫度后，又隨溫度的增加而降低，這一結(jié)果與溫度對(duì)調(diào)控種子內(nèi)部一系列生理活動(dòng)過程的相關(guān)酶的活性有關(guān)，適宜的溫度會(huì)促進(jìn)種子內(nèi)部的酶活性以及生理代謝，縮短發(fā)芽時(shí)間，提高發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)及發(fā)芽指數(shù)[13-14]。溫度過低種子內(nèi)部酶促反應(yīng)活化不顯著，種子內(nèi)部生理變化過程不明顯，因此萌發(fā)速度慢;而溫度過高又會(huì)使種子內(nèi)部的蛋白質(zhì)發(fā)生變性，破壞酶的活性，從而影響種子的發(fā)芽[15]。各處理中以25 ℃處理的種子發(fā)芽各項(xiàng)指標(biāo)最優(yōu)，而且種子發(fā)芽后根和莖生長(zhǎng)較好，說明該溫度最有利于種子萌發(fā)。

此外，幼苗的生長(zhǎng)也需要適宜的溫度條件，低溫會(huì)使植物的光合速率下降，影響植物體內(nèi)養(yǎng)分的運(yùn)輸，從而對(duì)植物的生理代謝造成破壞;高溫則會(huì)降低植物光合速率，進(jìn)而影響植物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的合成與積累，從而抑制植物生長(zhǎng)[16]。該研究結(jié)果表明，溫度的高低對(duì)出苗率和成苗率影響較大，5～10 ℃時(shí)出苗率不足1/3，而且出苗后生長(zhǎng)基本停止，到試驗(yàn)結(jié)束未有新葉長(zhǎng)出，當(dāng)溫度升高到15 ℃時(shí)，出苗率可以達(dá)到50%以上，成苗率達(dá)到最高值的45.22%，該結(jié)果與Bois等[17]研究結(jié)果較相似，即在10 ℃藜麥葉生長(zhǎng)仍可維持其最大值的30%[17]。各處理中，25 ℃時(shí)種子出苗率最高，但成苗率和幼苗干重卻低于20 ℃處理，說明20 ℃更有利于幼苗生長(zhǎng)和干物質(zhì)的積累，幼苗生長(zhǎng)得更健壯。綜上所述，20～25 ℃是藜麥種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的適宜溫度。

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