紀(jì)瑩璐，王盡文，張亮，孫濱，陶卉卉，宿凱，屈文

1. 國家海洋局北海預(yù)報中心，青島 266061

2. 山東省海洋生態(tài)環(huán)境與防災(zāi)減災(zāi)重點實驗室，青島 266061

0 前言

港口是為保證水路運輸而建設(shè)和運營的一種水運工程，其建設(shè)過程中常需要進(jìn)行陸域吹填、航道和港池疏浚等工程內(nèi)容。這些作業(yè)會改變原海區(qū)水質(zhì)和沉積環(huán)境，對原來的海洋生態(tài)環(huán)境造成一定的影響[1]。海洋底棲動物是棲息于海洋底質(zhì)表面和沉積物中的生物，大部分底棲動物類群運動能力較弱，分布具有區(qū)域性，對海洋環(huán)境變化的回避能力弱。原來的海岸線環(huán)境被破壞，棲息于其中的生物，尤其是濾食性的底棲動物面臨威脅，沉積物類型的變化會導(dǎo)致底棲生物群落的變化[2]。大型底棲生物作為海洋食物鏈和食物網(wǎng)中的重要組成部分，其群落結(jié)構(gòu)變化在一定程度上會影響海洋生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[3-4]。因此大型底棲動物可以反映所在海域環(huán)境質(zhì)量狀況，在海洋監(jiān)測中具有重要意義。

日照全市海域面積約 6000 km2，海岸線長168.5 km。20世紀(jì)80年代初期，日照潮間帶灘涂廣闊，生物多樣性高，無脊椎動物多達(dá)140余種，是當(dāng)?shù)亟?jīng)濟(jì)的重要來源[5]。90年代，由于日照市加大對沿海區(qū)域的開發(fā)利用，環(huán)境的巨變導(dǎo)致底棲生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生重大變化，生物種類與數(shù)量逐年減少[6]。嵐山港是為腹地經(jīng)濟(jì)發(fā)展和后方臨港工業(yè)服務(wù)的綜合性港區(qū)，素有“江北第一化工集散地”之稱，以石油及液體化工品、大宗干散貨運輸為主，兼顧糧食、鋼鐵、木材等散雜貨運輸。目前，日照大型底棲動物研究的調(diào)查時間需追溯到2009年[7]，尚無港區(qū)周邊海域大型底棲動物數(shù)據(jù)資料。本文通過對嵐山港海域大型底棲動物種類組成、季節(jié)變化的調(diào)查，分析了該海域大型底棲動物的群落結(jié)構(gòu)和生物多樣性現(xiàn)狀，以期為日照海域底棲生態(tài)系統(tǒng)的深入研究提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查海域

本研究于2015年4、8、10和12月對日照嵐山港鄰近海域內(nèi) 10個站位進(jìn)行了四個航次的大型底棲動物調(diào)查采樣，其中 L09B站位于前三島海域國家級水產(chǎn)種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)(見圖1)。

1.2 野外取樣

在每站使用面積為 0.05 m2的抓斗采泥器成功采樣3次合為1個樣品，現(xiàn)場分選沉積物的網(wǎng)篩孔徑為0.5 mm，分選后留在網(wǎng)篩上的樣品全部收集裝瓶，并用 10%福爾馬林溶液固定。在實驗室內(nèi)對大型底棲動物樣品進(jìn)行分類、鑒定和計數(shù)，使用精度為0.0001 g的電子天平稱量樣品濕重。相關(guān)樣品處理方法均參照《海洋調(diào)查規(guī)范》[8]進(jìn)行。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 群落優(yōu)勢種的確定

優(yōu)勢種采用相對重要性指數(shù)(IRI)[9-11]確定，計算公式如下:

圖1 嵐山港大型底棲動物取樣站位Figure 1 Sampling stations of macrobenthos in Lanshan Harbour

式中，W為某一種群的生物量占大型底棲動物總生物量的百分比，N為該種群的豐度占大型底棲動物總豐度的百分比，F(xiàn)為該種群出現(xiàn)的頻率。

1.3.2 多樣性指數(shù)

群落多樣性分析采用Margalef物種豐富度指數(shù)(d)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H')以及 Pielou物種均勻度指數(shù)(J')。公式如下:

式中，S為樣品的總種數(shù)，N為樣品的總個體數(shù)，Pi為樣品中第i種的個體數(shù)與總個體數(shù)的比值。

1.3.3 群落劃分

使用PRIMER 5.0進(jìn)行群落的劃分以及密度/生物量比較曲線(ABC曲線，Abundance and Biomass Curves)分析[12]。使用SPSS 13.0軟件進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)。

2 結(jié)果

2.1 大型底棲動物種類組成

調(diào)查海域共鑒定出大型底棲動物118種(見表1)，其中環(huán)節(jié)動物 63種，占總種數(shù)的 53.5%；甲殼動物27種，占22.9%；軟體動物19種，占16.1%；棘皮動物 4 種，占 3.4%；腔腸動物 2 種，占 1.7%；紐形、頭索和脊索動物各一種，各占0.8%。秋季和春季航次出現(xiàn)種類較多，分別為66種和60種，夏季和冬季出現(xiàn)的種類較少，分別為36種和32種。

2.2 大型底棲動物優(yōu)勢種組成

大型底棲動物優(yōu)勢種前10位中多毛類7種，包括獨指蟲(Aricidea fragilis)、奇異稚齒蟲(Para-prionospio pinnata)、寡鰓齒吻沙蠶(Nephtys oligobranchia)、擬特須蟲(Paralacydonia paradoxa)、副櫛蟲(Paramphicteis angustifolia)、中蚓蟲(Mediomastussp.)、巴氏鉤毛蟲(Sigambra bassi)、；甲殼類 1 種，仿盲蟹(Typholcarcinopssp.)；頭索動物 1 種，青島文昌魚(Branchiostoma belcheri tsingtauense)；紐形動物 1種，紐蟲(Nemertinea sp.)。表2列出了各航次大型底棲動物優(yōu)勢度和相對重要性指數(shù)的前五位。多毛類不僅在種類組成上占優(yōu)勢，也是該海域的主要優(yōu)勢類群。未發(fā)現(xiàn)在四季均為優(yōu)勢種的大型底棲動物，擬特須蟲(Paralacydonia paradoxa)在3個航次中IRI指數(shù)排到前五位，在夏季航次中為最優(yōu)勢物種。

2.3 大型底棲動物豐度和生物量

由表3可知，調(diào)查海域春季航次大型底棲動物的豐度介于 300—790 ind·m-2，平均值為(484±175)ind·m-2，豐度以多毛類為首，占 66.1%，甲殼類位居第二，占 10.7%；夏季航次大型底棲動物的豐度介于 100—250 ind·m-2，平均值為(184±60) ind·m-2，豐度以多毛類為首，占 71.7%，甲殼類位居第二，占12.5%；秋季航次大型底棲動物豐度介于140—1580 ind·m-2，平均值為(675±505) ind·m-2，豐度以多毛類為首，占 85.3%，甲殼類位居第二，占 6.1%；冬季航次大型底棲動物的豐度介于 60—170 ind·m-2，平均值為(129±33) ind·m-2，豐度以多毛類為首，占 65.9%，軟體動物位居第二，占 16.3%。豐度呈現(xiàn)秋季＞春季＞夏季＞冬季的特點，多毛類是各季節(jié)大型底棲動物平均豐度較高的類群。從各航次豐度空間分布可以看出(圖2)，調(diào)查海域春夏航次豐度呈近岸高于外海，秋冬季豐度則有向外海增大的趨勢。

表1 大型底棲動物種類組成Table 1 Taxa composition of macrobenthos

表2 大型底棲動物優(yōu)勢種Table 2 Dominant species of macrobenthos

表3 大型底棲動物平均豐度(ind·m-2)和平均生物量(g·m-2)Table 3 The abundance and biomass of macrobenthos

圖2 大型底棲動物豐度水平分布Figure 2 Distribution of abundance of macrobenthos

春季航次大型底棲動物生物量介于 0.26—147.33 g·m-2，平均值為(24.49±43.93) g·m-2，生物量則以軟體動物最高，占 49.9%；夏季航次大型底棲動物生物量介于 0.25—35.09 g·m-2，平均值為(13.88±11.36) g·m-2，生物量則以甲殼類最高，占 54.6%；秋季航次大型底棲動物生物量變化范圍0.23—94.56 g·m-2，平均值為(15.34±28.73) g·m-2，生物量甲殼類最高，占65.7%；冬季航次大型底棲動物生物量變化范圍 0.10—0.72 g·m-2，平均值為(0.36±0.18) g·m-2，生物量多毛類最高，占66.6%。生物量呈現(xiàn)春季＞秋季＞夏季＞冬季的特點，各航次生物量優(yōu)勢類群有所變動。由圖3可以發(fā)現(xiàn)調(diào)查海域生物量分布的基本趨勢為外海高于近岸。

單因素方差分析(One-way ANOVA)結(jié)果表明，大型底棲動物平均豐度和平均生物量在不同季節(jié)均有顯著差異(p＜0.05)。

2.4 物種多樣性指數(shù)

對大型底棲動物進(jìn)行多樣性指數(shù)計算，分別計算各站位和四季的 Margalef物種豐富度指數(shù)(d)、”Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H')以及 Pielou物種均勻度指數(shù)(J')，結(jié)果見表 4。

可見多樣性指數(shù)(H')呈現(xiàn)春季＞秋季＞夏季＞冬季的特點，水平分布上春、秋季近岸站位H'值低于中部及外海海域，而夏、冬季沒有明顯分布特征?？傮w來說中部海域站位在全年各季節(jié)調(diào)查中多樣性指數(shù)均保持較高水平。

2.5 群落劃分

四個航次群落CLUSTER分析結(jié)果見圖4。由圖可知，調(diào)查海域10個站位大型底棲動物可劃分為3個群落。其中 L02、L03、L07、L13站位大致可劃歸同一群落，主要貢獻(xiàn)種為寡鰓齒吻沙蠶(N.oligobranchia)和擬特須蟲(P. paradoxa)，位于調(diào)查海域北部，受嵐山港沿岸圍填海海洋工程影響較?。籐10、L12站位可劃歸同一群落，位于嵐山港區(qū)北作業(yè)區(qū)一期碼頭工程航道周邊，全年受港區(qū)船舶通行影響，四個航次群落主要貢獻(xiàn)種均不同； L09B 和L14站位被劃為同一群落，主要貢獻(xiàn)種為副櫛蟲(P.angustifolia)。對四個季節(jié)大型底棲動物群落進(jìn)行MDS排序分析，結(jié)果如圖5所示，可知調(diào)查海域大型底棲動物群落存在明顯季節(jié)差異。

圖3 大型底棲動物生物量水平分布Figure 3 Distribution of biomass of macrobenthos

表4 各站位大型底棲動物物種多樣性Table 4 The diversity indices of macrobenthos in different stations

2.6 ABC(Abundance & Biomass Comparison)曲線

圖6為嵐山港鄰近海域四個航次大型底棲動物群落的ABC曲線。分析結(jié)果顯示，除冬季航次豐度曲線和生物量曲線出現(xiàn)交叉，其余三個航次整條生物量曲線均位于豐度曲線上方，說明調(diào)查海域在冬季受中度擾動。四個航次的 W 值分別為 0.187、0.321、0.165和0.103均為正值，說明大型底棲動物群落受到的擾動較小。

3 討論

3.1 H'與環(huán)境狀況分析

四個航次Shannon-Wiener多樣性指數(shù)平面分布基本呈現(xiàn)出沿岸較低，中部相對高的空間分布特征，可能與沿岸嵐山港海洋工程有關(guān)。近岸L02、L06、L10站位臨近嵐山港北作業(yè)區(qū)一期碼頭工程，大型底棲動物航次調(diào)查正值該項目工程建設(shè)期間，受陸域吹填和船舶通行的影響，近岸站位多樣性指數(shù)偏低。相較于多樣性指數(shù)，Pielou均勻度指數(shù)在春秋航次的波動較大，夏冬季各站位數(shù)值變化不大，說明春秋兩季較夏冬季站位種類組成的差異較大，站間分布不均勻，這與本次調(diào)查中春秋航次物種數(shù)明顯高于夏冬季的實際相符，夏冬季各個站位物種組成比較單一。除Pielou均勻度指數(shù)為冬季＞夏季＞秋季=春季外，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)與Margalef豐度指數(shù)的季節(jié)變化都是春季＞秋季＞夏季≈冬季。齊磊磊[13]在 2007年對日照近海大型底棲動物的研究中指出，春季大型底棲動物 Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的平均值高于秋季，說明春季日照近海大型底棲動物種類較多，群落復(fù)雜程度較秋季高。

多樣性指數(shù)不僅用來描述群落的多樣性特征，也常用于評價海洋環(huán)境質(zhì)量污染程度。一般的，H'值小于 1，重污染；H'值在 1—2 之間，中等污染；H'值在 2—3 之間，輕度污染；H'值大于 3，清潔[14]。本次調(diào)查四個航次平均H'分別為3.24、2.86、3.22和2.68，調(diào)查海域夏冬季個別站位群落受到輕度擾動。由于日照海域大型底棲動物歷史文獻(xiàn)的調(diào)查時間均在春秋兩季，故選取本研究春秋兩季多樣性指數(shù)進(jìn)行比較(見表 5)，所有調(diào)查中H'均大于 3，由此可得近十年來日照近岸潮下帶大型底棲動物多樣性指數(shù)維持在較好水平。但若僅從大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)和多樣性指數(shù)方面來看，并不足以判定該海域環(huán)境產(chǎn)生擾動且對動物群落造成影響，還需要結(jié)合其他環(huán)境數(shù)據(jù)來進(jìn)行綜合判斷。

3.2 ABC曲線與環(huán)境狀況分析

圖4 大型底棲動物群落種類組成等級聚類分析圖Figure 4 The dendrogram for the similarity matrix of macrobenthos community

圖5 不同季節(jié)大型底棲動物群落MDS排序分析Figure 5 The MDS for the similarity matrix of macrobenthos community in different seasons

1986年，Warwick提出豐度/生物量曲線(ABC曲線)可以用來監(jiān)測環(huán)境污染造成的大型底棲動物群落擾動[16]。在穩(wěn)定的海洋環(huán)境中，大型底棲動物群落的生物量由 1個或多個大型種占優(yōu)勢，且每個種多于一個個體，整條生物量曲線位于豐度曲線上方；當(dāng)群落受到擾動時，大個體的競爭優(yōu)勢種消失，隨機(jī)的小個體種在數(shù)量上占優(yōu)勢，中度污染時，生物量和豐度曲線或相互交叉或重疊在一起，嚴(yán)重污染時，整條豐度曲線位于生物量曲線上方[16-19]。近年來研究人員運用 ABC曲線對全球不同海域和棲息環(huán)境的大型底棲動物群落進(jìn)行分析，結(jié)果證明 ABC曲線可以對物理、生物性因素，包括污染造成的大型底棲動物群落變化做出較靈敏的反應(yīng)[20-21]。

從 ABC曲線分析各季節(jié)大型底棲動物的群落受擾動情況，只有冬季航次豐度和生物量曲線出現(xiàn)交叉，秋季航次雖然生物量曲線高于豐度曲線，但生物量曲線起點處與豐度曲線相距較近，而在冬季調(diào)查中大型底棲動物群落呈現(xiàn)中度擾動狀態(tài)。結(jié)合四個航次的W值，可以得出調(diào)查海域大型底棲動物群落受到的擾動較小。與多樣性指數(shù)分析結(jié)果相比，夏季大型底棲動物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)小于3，顯示調(diào)查海域輕度污染，而 ABC 曲線則顯示群落未出現(xiàn)明顯擾動，這可能是由于夏季航次采到物種數(shù)較少，導(dǎo)致H'值偏低。綜合多樣性指數(shù)H'和ABC曲線的評價結(jié)果可得，調(diào)查海域大型底棲動物群落在冬季受到一定程度擾動，其他季節(jié)未發(fā)現(xiàn)明顯擾動情況。

3.3 與歷史資料對比

物種數(shù)量和種類組成是群落的基本組成成分，通過不同年度物種數(shù)的變化，可以對該區(qū)域群落變化趨勢有一定的了解。本研究結(jié)果與日照海域歷史資料的對比，見表5。

圖6 嵐山港大型底棲動物ABC曲線Figure 6 ABC plots of macrobenthos in Lanshan Harbour

表5 本研究結(jié)果與歷史資料的對比Table 5 Comparison with the results of historical data

近十年大型底棲動物調(diào)查結(jié)果顯示日照海域以多毛類為最優(yōu)勢類群。本研究大型底棲動物種數(shù)、平均豐度和平均生物量均低于 2007年日照近海的調(diào)查，可以看出近年來伴隨著日照市沿海的開發(fā)利用，大量港口海洋工程開工建設(shè)，海域圍填海已經(jīng)對潮下帶大型底棲動物群落產(chǎn)生影響，表現(xiàn)在種類和數(shù)量的下降。與養(yǎng)殖海域的研究結(jié)果相比，養(yǎng)殖區(qū)種數(shù)和豐度較低，生物量較高，其他海域養(yǎng)殖區(qū)內(nèi)外群落結(jié)構(gòu)的研究結(jié)果也存在這種情況[23]。造成這種現(xiàn)象的原因可能是圍海養(yǎng)殖為底棲魚類和大型無脊椎動物提供了豐富的有機(jī)質(zhì)，大型底棲動物生物量增大，但由于有機(jī)質(zhì)富集和海流速度較低，造成底質(zhì)環(huán)境出現(xiàn)缺氧和硫化物等有毒物質(zhì)的積累，大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，種類和數(shù)量降低[24]。與傾倒區(qū)研究結(jié)果相比，本研究大型底棲動物種數(shù)、豐度和生物量均較高。結(jié)合兩個年度傾倒區(qū)大型底棲動物調(diào)查結(jié)果，長期疏浚物傾倒覆蓋原有的底質(zhì)環(huán)境，表層沉積物重金屬含量和底棲動物的總種數(shù)呈負(fù)相關(guān)，大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)已經(jīng)發(fā)生變化，種數(shù)和平均豐度下降。

對日照近岸海域近十年大型底棲動物群落優(yōu)勢種變化進(jìn)行分析可得，2007年排在前三位的優(yōu)勢種有擬特須蟲(P. paradoxa)、寡鰓齒吻沙蠶(N.oligobranchia)和巴氏鉤毛蟲(S. bassi)等，本研究中這三種大型底棲動物依然是排位前十的優(yōu)勢種，但排名前兩位的優(yōu)勢種變?yōu)楠氈赶x(A. fragilis)和奇異稚齒蟲(P. pinnata)。其中，奇異稚齒蟲(P. pinnata)被認(rèn)為是耐污種[25]，可見嵐山區(qū)沿岸海洋工程建成運行至今對港灣內(nèi)大型底棲動物產(chǎn)生了較大的影響，群落中耐污能力強(qiáng)的生物逐漸占據(jù)優(yōu)勢。

20世紀(jì)90年代，由于日照市大力推進(jìn)海岸開發(fā)，嵐山港、石臼港在原有煤碼頭的基礎(chǔ)上，擴(kuò)建大型集裝箱碼頭，萬平口附近圍海造地，奎山嘴北岸修建發(fā)電廠，占用了原有海岸線大部分灘涂[26]。海岸開發(fā)和海洋工程建設(shè)使底棲動物的棲息地范圍變小，這使活動能力不強(qiáng)、棲息環(huán)境相對穩(wěn)定的底棲生物受到影響，本研究 ABC曲線結(jié)果表明嵐山港鄰近海域大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)可能存在擾動，需要繼續(xù)跟蹤調(diào)查，除此之外應(yīng)加強(qiáng)保護(hù)措施，減少人為破壞，防止日照海域生態(tài)環(huán)境惡化和物種資源持續(xù)衰退。