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        土壤可溶性有機(jī)氮研究進(jìn)展

        2020-10-31 08:08:30陳仕友王祎白彥鋒姜春前
        生態(tài)科學(xué) 2020年5期
        關(guān)鍵詞:氮素可溶性有機(jī)

        陳仕友,王祎,白彥鋒,姜春前,

        1. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所國(guó)家林業(yè)和草原局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京100091

        2. 福建農(nóng)林大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院,福州 350002

        0 前言

        氮是地球上所有生命體不可替代的必須生命元素,也是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的三要素之首,還是農(nóng)業(yè)增產(chǎn)的關(guān)鍵要素[1]。 土壤中的氮素絕大部分以有機(jī)態(tài)存在[2],而土壤可溶性有機(jī)氮是土壤有機(jī)氮的重要組成部分[3],也是土壤氮庫(kù)最活躍的組分之一[4]。土壤可溶性有機(jī)氮(Soluble Organic Nitrogen,SON)是指在土壤中能被水或鹽溶液(如 KCl、K2SO4、CaCl2等)浸提出來(lái)的有機(jī)態(tài)氮,或用電超濾法(Electroultrafiltration,EUF)提取的土壤有機(jī)氮素[5-6]。土壤可溶性有機(jī)氮可作為土壤微生物的氮源和碳源[7],小分子的氨基酸類物質(zhì)也可以直接被植物吸收利用[8]。有報(bào)道表明有些植物吸收有機(jī)氮的含量超過(guò)了該植物吸收無(wú)機(jī)態(tài)氮(NO3-,NH4+)的含量,如野外收集的北極珊瑚藻(Eriophorum vaginatum)根系迅速吸收游離氨基酸,至少占該物種吸收氮的60%[9]。菌根真菌可以吸收可溶性有機(jī)氮之后向宿主植物轉(zhuǎn)運(yùn)[10]??梢?jiàn),土壤可溶性有機(jī)氮在氮循環(huán)過(guò)程中扮演著十分重要的角色[11]。但是土壤可溶性有機(jī)氮可以被水溶解進(jìn)入土壤溶液成為土壤溶解態(tài)有機(jī)氮(Dissolved Organic Nitrogen,DON),由于土壤膠體帶負(fù)電,溶解態(tài)有機(jī)氮很容易隨土壤水分一同向下運(yùn)動(dòng)[12]、淋失,造成農(nóng)業(yè)面源污染等環(huán)境問(wèn)題[13],所以土壤可溶性有機(jī)氮研究越來(lái)越受到重視。

        本文通過(guò)土壤可溶性有機(jī)氮的含量、土壤可溶性有機(jī)氮的來(lái)源和成分、土壤可溶性有機(jī)氮的遷移特征以及土壤可溶性有機(jī)氮的影響因素幾個(gè)方面展開(kāi)論述,最后提出土壤可溶性有機(jī)氮(SON)未來(lái)主要的研究方向。

        1 土壤可溶性有機(jī)氮的來(lái)源和成分

        土壤可溶性有機(jī)氮的來(lái)源主要是大分子的顆粒態(tài)有機(jī)氮在由土壤中微生物主導(dǎo)的解聚作用分解形成[14],而這些解聚作用往往是在胞外解聚酶的作用下發(fā)生氨化過(guò)程的第一步[15]。生物殘?bào)w(包括植物、動(dòng)物和微生物)或者施用有機(jī)肥會(huì)帶入大量大分子的有機(jī)氮。其中最主要的大分子有機(jī)氮為蛋白質(zhì)、幾丁質(zhì)和肽聚糖,蛋白質(zhì)在細(xì)胞外蛋白酶和肽酶的作用下將蛋白質(zhì)和多肽水解成肽和氨基酸,幾丁質(zhì)在幾丁質(zhì)酶的作用下分解成 N-乙酰氨基葡萄糖,肽聚糖在不同的酰胺酶,肽酶和糖基化酶的作用下分解為氨基糖和氨基酸[7]。

        圖1 微生物利用可溶性有氮途徑[7]Figure 1 Main steps of the microbial N utilization from organic substrates[7]

        土壤可溶性有機(jī)氮同土壤可溶性有機(jī)物的來(lái)源相同,主要為新近凋落物和土壤腐殖質(zhì),而土壤微生物、有機(jī)質(zhì)(包括植物殘?bào)w和動(dòng)物殘?bào)w)的分解、土壤膠體的解吸、根系代謝產(chǎn)物及分泌物、土壤微生物發(fā)生腐殖化作用、施入的有機(jī)肥、降雨淋溶及大氣沉降等都是土壤可溶性有機(jī)質(zhì)的重要來(lái)源[15]。

        土壤可溶性有機(jī)氮組成目前國(guó)內(nèi)外有關(guān)研究報(bào)道較少,主要可能是土壤可溶性有機(jī)氮成分復(fù)雜且在土壤中含量較低,利用普通的測(cè)試手段難以達(dá)到測(cè)試需求,且土壤有機(jī)氮的組成也會(huì)隨著生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、群落的演替、土壤的發(fā)育過(guò)程,土壤類型、土地利用的不同和人為干擾等因素產(chǎn)生差異。Murphy等[16]認(rèn)為土壤中可溶性有機(jī)氮的組成非常復(fù)雜,從其生態(tài)功能看可溶性有機(jī)氮的組分主要包括氨基酸、氨基糖、蛋白質(zhì)等小分子含氮化合物。(Michalzik等[17]人認(rèn)為土壤可溶性有機(jī)氮的重要組成部分是土壤游離氨基酸和蛋白質(zhì)。Currie等[18]研究發(fā)現(xiàn)半分解狀態(tài)的植物、微生物、動(dòng)物殘?bào)w形成的難以降解的有機(jī)酸是凋落物土壤可溶性有機(jī)氮的主要成分。Jones等[19]研究表明,三種草地土壤可溶性有機(jī)氮的各組分中,大部分的土壤可溶性有機(jī)氮組分都是難降解的含氮有機(jī)物,而易降解的低分子量含氮有機(jī)物僅占總土壤可溶性有機(jī)氮的 3%—15%,葛體達(dá)等[20]人測(cè)量的不同園藝生產(chǎn)系統(tǒng)中游離氨基酸占土壤可溶性有機(jī)氮的 2.77%—10.93%,占土壤可溶性總氮的1.19%—2.01%。但是,也有研究發(fā)現(xiàn)[21]耕作土壤中游離氨基酸和氨基糖含量低,僅占土壤可溶性有機(jī)氮的 5%以下,雜環(huán)氮化合物占土壤可溶性有機(jī)氮的比例為 15%,而肽和蛋白質(zhì)等氨氮化合物占土壤可溶性有機(jī)氮的比例則為35%—57%。Paul等[22]人的研究也有相似結(jié)論,耕地中主要成分是蛋白質(zhì)及多肽,占土壤可溶性有機(jī)氮的 35%—57%,游離氨基酸占土壤可溶性有機(jī)氮的3%,氨基糖占 15%,雜環(huán)化合物占 15%;而森林土壤中自由氨基酸占土壤可溶性有機(jī)氮總量的 1.5%—25%。

        綜上所述,對(duì)于土壤可溶性有機(jī)氮的組分未形成一致的科學(xué)認(rèn)識(shí),今后還需要深入開(kāi)展不同生態(tài)系統(tǒng)、不同土壤類型中土壤可溶性有機(jī)氮組分研究工作。

        表1 土壤可溶性有機(jī)氮的主要組分Table 1 Main component of soluble organic nitrogen

        2 土壤可溶性有機(jī)氮的含量

        現(xiàn)在的測(cè)試手段還無(wú)法直接測(cè)量土壤可溶性有機(jī)氮的含量,主要運(yùn)用差減法,即土壤可溶性總氮減去土壤可溶性無(wú)機(jī)氮(NO3-,NO2-,NH4+)來(lái)計(jì)算獲得土壤可溶性有機(jī)氮含量[23],不同生態(tài)系統(tǒng)的土壤可溶性有機(jī)氮含量不同。

        森林生態(tài)系統(tǒng)的可溶性有機(jī)氮含量研究較深入。Chen等[11]收集調(diào)查了澳大利亞22個(gè)亞熱帶林地表層土壤(0—10 cm),測(cè)得可溶性氮(2 mol KCl浸提)含量為 5—45 mg·kg-1,占土壤可溶性總氮的39%,占土壤全氮含量的 2.3%。江玉梅等[24]調(diào)查了四個(gè)亞熱帶不同林分的表層退化紅壤表明土壤可溶性有機(jī)氮(熱水浸提)含量為 24—73 mg·kg—1。郭新春[25]發(fā)現(xiàn)亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)表層土壤可溶性有機(jī)氮最高含量可占總可溶性總氮的63%—89%。Zhong和 Makeschin[5]對(duì)德國(guó)的溫帶森林調(diào)查發(fā)現(xiàn),在表層0—10 cm的土壤可溶性有機(jī)氮(0.5 M K2SO4浸提)的含量為 6.6—10.2 mg·kg-1,占全氮的比例為0.3%—2.2%,并發(fā)現(xiàn)在礦質(zhì)土壤中氯化鉀(1 M KCl)和硫酸鉀(0.5 M K2SO4)的浸提效果相似,但在有機(jī)土壤層的氯化鉀對(duì)土壤可溶性有機(jī)氮的提取量約為硫酸鉀提取量的1.2—1.4倍。楊絨等[26]發(fā)現(xiàn)溫帶林地土壤枯枝落葉層中土壤可溶性有機(jī)氮含量為 245.11—254.32 mg·kg-1,平均 248.26 mg·kg-1,占土壤可溶性總氮的 74.07%—79.91%,占土壤全氮的3.84%—4.73%,林地0—20 cm土層土壤可溶性有機(jī)氮含量為 21.80—38.64 mg·kg-1,平均為31.03 mg·kg-1,占土壤可溶性總氮的 37.60%—50.68%,占土壤全氮的1.30%—2.69%。莊舜堯等[27]發(fā)現(xiàn)熱帶高山地區(qū)有機(jī)層(O層)的土壤可溶性氮在310.1—462.35 mg·kg-1,占全氮的比例為 2.51%—5.43%,腐殖質(zhì)層(A 層)土壤可溶性有機(jī)氮含量為17.6—44.8 mg·kg-1,占全氮的比例為 0.34%—0.54%。退耕還林可顯著增加土壤硝態(tài)氮、銨態(tài)氮和可溶性有機(jī)氮含量,尤其是0—10 cm 土層增加明顯。0—10,10—20,20—30 cm 土層間差異顯著,沙棘林和山杏林間也達(dá)到顯著差異水平??傮w來(lái)看,硝態(tài)氮含量隨季節(jié)變化明顯,3月最高,3—6 月下降,6—9 月上升,9—11 月又下降,11 月最低。各樣地間0—30 cm 土層銨態(tài)氮含量變化幅度較小??扇苄杂袡C(jī)氮含量隨季節(jié)變化明顯,6月最高,11 月最低,3—6 月上升,6—9 月下降,9—11 月又上升??扇苄杂袡C(jī)氮含量季節(jié)變化規(guī)律與硝態(tài)氮變化規(guī)律相反。沙棘林地土壤可溶性氮含量較杏樹(shù)林地高,且陽(yáng)坡高于陰坡。0—30 cm 土層可溶性氮組分以可溶性有機(jī)氮為主,占 73.3%—99.0%,其次是硝態(tài)氮,占 0.9%—24.3%;銨態(tài)氮所占比例最少,在2%以下。退耕還林措施可顯著增加0—10 cm 土層土壤可溶性氮含量,不同林分土壤可溶性氮含量增加不同,沙棘林地高于杏樹(shù)林地[28]。

        在農(nóng)田和草原生態(tài)系統(tǒng)中,Ghani等[29]研究了新西蘭牧區(qū)93個(gè)地點(diǎn)的表層土壤(0—7.5 cm)發(fā)現(xiàn)土壤可溶性有機(jī)氮的含量為13—93 mg·kg-1,土壤可溶性氮的含量占土壤可溶性總氮的 16.7%—89.3%??掠⒌萚30]調(diào)查發(fā)現(xiàn)寧夏設(shè)施菜田0—150 cm土壤剖面溶解性總氮、硝態(tài)氮和可溶性有機(jī)氮含量都顯著高于水旱輪作大田,前者分別是后者的1.5—5.6、1.5—3.4倍和 1.6—9.8倍,并且設(shè)施菜田土壤氮素主要累積在0—5 cm和5—20 cm土層,而水旱輪作大田主要積累在4—100 cm土體。Murphy等[31]對(duì)12個(gè)英國(guó)農(nóng)田土壤的測(cè)定發(fā)現(xiàn),KCl提取的土壤可溶性有機(jī)氮含量在22—34 kg·hm-2之間,約占土壤可溶性氮總量的 40%—50%。葛體達(dá)等[20]發(fā)現(xiàn)有機(jī)蔬果園可溶性有機(jī)氮的含量為 5.4—16.6 mg·kg-1,占土壤可溶性總氮的 18.4%—42.9%,占全氮的7.4%—11.9%。

        在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中,農(nóng)民常采用施用有機(jī)肥的方式提高地力,保證農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)利用。有機(jī)肥中通常含有一定量的可溶性有機(jī)氮,并且里面含有大量的蛋白質(zhì)等多聚物,可以發(fā)生解聚作用形成土壤可溶性有機(jī)氮。研究表明長(zhǎng)期施用有機(jī)物料可以顯著地提高土壤可溶性有機(jī)氮的含量[32],且隨著有機(jī)物料投入量的增加,土壤可溶性有機(jī)氮呈增加的趨勢(shì)[33]。高C/N比的如小麥秸稈和黑麥草回田對(duì)農(nóng)田土壤可溶性有機(jī)氮含量影響不明顯,而施用低 C/N比的牧草如苜蓿后土壤可溶性有機(jī)氮含量明顯提高,并呈先增后降的變化規(guī)律[34]。

        綜上所述,在開(kāi)展土壤可溶性有機(jī)氮相關(guān)方面的研究工作時(shí),應(yīng)從生態(tài)系統(tǒng)類型、土壤類型、樣地土壤質(zhì)地、土壤有機(jī)質(zhì)含量等方面綜合考慮。

        3 土壤可溶性有機(jī)氮的遷移特征

        DON 作為土壤有機(jī)氮礦化和無(wú)機(jī)氮固定過(guò)程中重要的中間氮庫(kù),調(diào)控著土壤銨態(tài)氮(NH+4-N) 的供應(yīng)和氮素的生物轉(zhuǎn)化過(guò)程,是土壤有效養(yǎng)分的來(lái)源之一[3-4]。氮素淋溶及隨徑流損失是氮素向周圍水體遷移的主要途徑。前期研究土壤淋失過(guò)程中通常以無(wú)機(jī)態(tài)氮為主,但是近年來(lái)研究發(fā)現(xiàn) DON 淋失現(xiàn)象可能比無(wú)機(jī)態(tài)氮更嚴(yán)重[35]。土壤可溶性有機(jī)氮可以被土壤水分溶解進(jìn)入土壤溶液,隨著土壤水鹽一起運(yùn)動(dòng)。Perakis等[36]研究發(fā)現(xiàn)南美溫帶原始森林生態(tài)系統(tǒng)中氮素主要以土壤可溶性有機(jī)氮的形式流失。Yang等[37]研究表明土壤可溶性有機(jī)氮是水田土壤氮素徑流和下滲淋失的主要形態(tài)之一,分別占相應(yīng)淋失總氮量的 21.6%—39.9%和 22.3%—41.9%,施用控釋氮肥可降低水田土壤可溶性有機(jī)氮的淋失;施用化學(xué)氮肥顯著增加溫室蔬菜地土壤可溶性有機(jī)氮的數(shù)量,且土壤可溶性有機(jī)氮遷移與無(wú)機(jī)氮遷移是同步的,施氮水平對(duì)水田土壤滲濾液中土壤溶解態(tài)有機(jī)氮濃度具有極顯著影響,土壤溶解態(tài)有機(jī)氮最高值可占滲濾液中土壤可溶性總氮的 50%[38];Song等[39]研究結(jié)果表明我國(guó)南方水稻—小麥輪作農(nóng)田系統(tǒng)中水稻和小麥生長(zhǎng)季土壤可溶性有機(jī)氮累積淋失量分別達(dá) 1.1—2.3 kg·hm-2和 0.01—1.3 kg hm-2,氮肥對(duì)土壤可溶性有機(jī)氮淋失的影響極顯著。Zhao等[40]人在亞熱帶農(nóng)田土壤上施用稻草生物炭、微生物肥料表明生物炭和微生物肥料可以減少土壤可溶性有機(jī)氮淋失;Long等[41]在亞熱帶酸性土壤上連續(xù)施用高量豬糞(600 kg·hm-2每年),3年后玉米地土壤可溶性有機(jī)氮淋失量顯著提高,年均淋失量高達(dá) 3.8—5.4 kg·hm-2。Vinther等[42]研究表明砂質(zhì)草地土壤翻壓三葉草后砂壤土和粗砂土土壤可溶性有機(jī)氮年平均淋失量分別達(dá) 3—4 kg·hm-2和 10—31 kg·hm-2。土壤可溶性有機(jī)氮是西班牙東南部以農(nóng)業(yè)為主集水區(qū)河水中氮素的主要形態(tài),總量占河水總氮量的 72%—97%,且地下水中溶解態(tài)有機(jī)氮也占總氮量的 1%—99%[43];茶園 40 cm 土層內(nèi)土壤可溶性有機(jī)氮下滲遷移主要發(fā)生在0—20 cm,其遷移通量與茶園植茶年限顯著正相關(guān)[44]。耕作頻率對(duì)土壤可溶性氮影響十分明顯,土壤可溶性氮與隨擾動(dòng)頻率增加而增加,連續(xù)性耕作會(huì)增加水體氮素污染風(fēng)險(xiǎn)[45]。土壤可溶性氮通常在紅壤下層(40—60 cm)有積累的趨勢(shì)[46]。土壤可溶性有機(jī)氮是英國(guó) South Pennine泥炭地流域河流中土壤可溶性總氮的主要成分,土壤可溶性有機(jī)氮所占比例可高達(dá)土壤可溶性總氮的 54%[47]??傊?,土壤可溶性有機(jī)氮的遷移特征尚有待進(jìn)一步研究。

        4 土壤可溶性有機(jī)氮的影響因素

        土壤可溶性有機(jī)氮的產(chǎn)生是在大部分的酶促反應(yīng)進(jìn)行的,所以影響微生物活動(dòng)的和影響酶活性的因素均會(huì)影響土壤可溶性有機(jī)氮的含量。影響土壤可溶性有機(jī)氮含量變化的因素較為復(fù)雜,產(chǎn)生的土壤可溶性有機(jī)氮一部分會(huì)經(jīng)過(guò)氨化作用、硝化作用轉(zhuǎn)變?yōu)殇@態(tài)氮和硝態(tài)氮直接被植物吸收利用,一部分被土壤膠體或者粘粒吸附保護(hù),隨土壤水分向下遷移運(yùn)動(dòng),一部分會(huì)被微生物進(jìn)行腐殖化作用生成大分子的顆粒態(tài)有機(jī)氮。

        Murphy等[3]通過(guò)線性相關(guān)分析表明好氣培養(yǎng)試驗(yàn)中土壤可溶性有機(jī)氮與氮素凈礦化率和無(wú)機(jī)氮總量均有顯著的相關(guān)性。田飛飛等[48]人在大沽河流域選取農(nóng)田土施肥培養(yǎng)實(shí)驗(yàn),設(shè)置三個(gè)不同的溫度(15℃、25 ℃、35 ℃),三個(gè)不同的水分梯度(60%、75%、90%)培養(yǎng)84天,結(jié)果表明土壤的礦化率隨溫度的增加而增加,但水分對(duì)各處理土壤的 SON 無(wú)顯著差異。石思博等[49]人稻田定位觀測(cè)實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,菌渣化肥配施能夠顯著提高土壤可溶性碳氮,但不隨著施用量的增加持續(xù)呈增加態(tài)勢(shì),土壤可溶性碳氮比下降。施用有機(jī)物料后,不同土層氮礦化率也不一樣。有機(jī)物料的種類不同,所含的C/N比不一樣,礦化過(guò)程中土壤礦質(zhì)氮和土壤可溶性有機(jī)氮的釋放也各不相同。安小娟[50]利用川西北高寒草甸土頻度施氮實(shí)驗(yàn)進(jìn)行研究也表明不同頻度(低頻度、高頻度)處理都對(duì)植物整個(gè)生長(zhǎng)期內(nèi)的土壤 DOC 含量呈上升趨勢(shì),高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)表現(xiàn)出 DOC 的積累,而土壤 DON 的含量與溫度變化一致。研究表明[17]土壤中土壤可溶性有機(jī)氮的含量與總氮(TN)和總可溶性氮(TSN)間呈現(xiàn)出極顯著的相關(guān)性。葛體達(dá)等[22]也指出土壤可溶性有機(jī)氮與全氮、全碳、NO3--N、NH4+-N、總可溶性氮、游離氨基酸之間均有極顯著的相關(guān)性。pH通常被認(rèn)為是農(nóng)業(yè)土壤中影響有機(jī)質(zhì)周轉(zhuǎn)的重要因素,通過(guò)影響微生物的群落和數(shù)量進(jìn)而影響有機(jī)物質(zhì)的分解。Kemmitt等[51]研究表明土壤可溶性有機(jī)氮含量與 pH之間存在一定的相關(guān)關(guān)系,施用石灰能夠顯著地增加洛桑試驗(yàn)土壤中土壤可溶性有機(jī)氮的含量。楊絨[50]研究表明添加豬糞處理土壤可溶性有機(jī)氮與微生物量碳(MBC)、微生物量氮(MBN)和NO3--N間存在顯著正相關(guān)。陳安強(qiáng)等研究也得出了相似的結(jié)論,土壤中微生物量碳、微生物量氮與可溶性有機(jī)碳、可溶性有機(jī)氮之間呈現(xiàn)極顯著的正相關(guān),這說(shuō)明了可溶性有機(jī)碳與可溶性有機(jī)氮既是微生物生長(zhǎng)繁殖的能量源,又是微生物死亡后的消納匯,它們不斷處于動(dòng)態(tài)轉(zhuǎn)化過(guò)程中[52]。Xing等[53]對(duì)亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)的研究表明除了可溶性有機(jī)碳(SOC)、總碳(TC)、土壤總氮、土壤微生物的影響外,脲酶、蛋白酶、天冬酰胺酶與 SON含量也高度相關(guān)。MBC、DOC 與SOC,MBN 與TN均呈極顯著正相關(guān),DON 和 TN 呈顯著正相關(guān),MBC 和 MBN、DOC 和 DON、DOC+MBC 和DON+MBN 之間均呈極顯著正相關(guān)[49]。在自然水體中,N 主要以DIN、DON 以及顆粒性有機(jī)N(DPN)的形式存在,赤潮異彎藻對(duì) DON 具有較強(qiáng)的利用能力[54]。

        土壤微生物是土壤中物質(zhì)轉(zhuǎn)化和能量代謝的動(dòng)力。隨著分子生物技術(shù)的發(fā)展,國(guó)內(nèi)外學(xué)者利用高通量測(cè)序技術(shù)(High Throughput Sequencing)、宏轉(zhuǎn)錄組(Metatranscriptome)、基因芯片(Geo chip)技術(shù)等現(xiàn)代生物技術(shù)在氮循環(huán)微生物生態(tài)功能研究上取得了重要的進(jìn)展,認(rèn)為氮代謝途徑與環(huán)境類型、土壤碳、氮含量相關(guān),高分子有機(jī)氮的氨化作用是土壤可溶性有機(jī)氮形成的重要過(guò)程。氨化過(guò)程由微生物功能基因控制,包括相關(guān)胞外酶基因和胞內(nèi)脫氨酶基因等。研究表明,氨化過(guò)程的關(guān)鍵限速步驟正是這些天然有機(jī)氮大分子[55]。最初參與氨化過(guò)程的天然有機(jī)氮大分子,其在微生物細(xì)胞外物理、化學(xué)、生物作用(胞外酶)下生成低分子可溶性有機(jī)氮。土壤可溶性有機(jī)氮通常會(huì)經(jīng)過(guò)氨化作用、硝化作用轉(zhuǎn)變?yōu)殇@態(tài)氮和硝態(tài)氮,完成土壤氮素的轉(zhuǎn)化遷移過(guò)程。內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔序列和16s rRNA的高通量測(cè)序表明,生物肥料氨化劑改變了微生物群落的組成,可溶性有機(jī)氮濃度增加[56]。當(dāng)可溶性有機(jī)氮后經(jīng)過(guò)一系列的轉(zhuǎn)氨作用形成蛋白,在微生物系統(tǒng)中不斷被循環(huán)利用。關(guān)于土壤可溶性氮相關(guān)的功能微生群及其在土壤氮庫(kù)的轉(zhuǎn)化機(jī)制研究較少。隨著生物化學(xué)和分子生物學(xué)研究方法不斷發(fā)展,新技術(shù)和新方法將被應(yīng)用于土壤可溶性有機(jī)氮的研究中特別是加強(qiáng)土壤可溶性有機(jī)氮在土壤氮素循環(huán)和供氮能力兩個(gè)方面的微觀響應(yīng)研究。

        5 展望

        土壤氮素形態(tài)各異,十分復(fù)雜。土壤可溶性有機(jī)氮是大氣、陸地、江河、湖泊以及海洋等生態(tài)系統(tǒng)中氮循環(huán)的一個(gè)重要組成部分。氮素各種形態(tài)間的轉(zhuǎn)化過(guò)程處于同一個(gè)系統(tǒng)內(nèi)。這些轉(zhuǎn)化過(guò)程往往同時(shí)發(fā)生、相互影響、相互作用,共同決定氮形態(tài)及去向。因此,研究土壤可溶性有機(jī)氮對(duì)全球生態(tài)系統(tǒng)碳、氮循環(huán)具有重要意義。土壤可溶性有機(jī)氮在數(shù)量及其影響因素上研究的學(xué)者較多,但從分子水平、生態(tài)學(xué)角度上看,土壤可溶性有機(jī)氮的組分特征及其在氮循環(huán)過(guò)程的速率及機(jī)制尚不清楚。今后,有待進(jìn)一步的研究工作有: (1)關(guān)于土壤可溶性有機(jī)氮在生態(tài)系統(tǒng)組分特征,大量學(xué)者集中于小分子氨基酸的組分,需要進(jìn)一步從構(gòu)件上確認(rèn)土壤可溶性有機(jī)氮中復(fù)雜的大分子有機(jī)物的特征,如帶什么類型的官能團(tuán),并深入土壤可溶性機(jī)氮和所處環(huán)境的相互影響機(jī)制研究(2)關(guān)于土壤微生物對(duì)土壤可溶性有機(jī)氮作用特征集中在土壤微生物多樣性及生物量對(duì)其的影響,可以從分子生態(tài)學(xué)的角度,研究土壤可溶性有機(jī)氮關(guān)鍵功能基因及特征種群,定量和定性判斷對(duì)參與土壤氮循環(huán)中的土壤可溶性微觀機(jī)制。 (3)關(guān)于土壤可溶有機(jī)氮流失效應(yīng),我們應(yīng)該從生態(tài)系統(tǒng)、小流域、景觀、全球不同的尺度量化土壤可溶性有機(jī)氮在氮循環(huán)各個(gè)過(guò)程的速率,模擬土壤可溶性有機(jī)氮在未來(lái)長(zhǎng)時(shí)間的動(dòng)態(tài)變化動(dòng)態(tài),闡明土壤可溶性有機(jī)氮環(huán)境響應(yīng)特征和氮?jiǎng)討B(tài)與全球變化的相關(guān)關(guān)系。

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