孫靜嫻，陳仕友，王茂林，王 偉，李雪杰

裸蓋魚精子超微結(jié)構(gòu)

孫靜嫻，陳仕友，王茂林，王 偉，李雪杰

（大連海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，遼寧 大連 116023）

【】研究裸蓋魚（）精子的結(jié)構(gòu)特征。利用掃描電鏡和透射電鏡觀察裸蓋魚精子的超微結(jié)構(gòu)?！尽柯闵w魚精子由頭部、中段和尾部組成，無頂體；精子頭部與中段無明顯區(qū)分，呈橢球形，長徑1.28～2.00 μm；尾部細(xì)長，長20.4～26.3 μm。精子頭部主要由細(xì)胞核構(gòu)成，細(xì)胞膜有小褶皺并緊密包裹細(xì)胞核。細(xì)胞核橢球形（長度略小于寬度），結(jié)構(gòu)致密，核內(nèi)染色質(zhì)呈高電子密度斑塊狀且分布較均勻，有核泡。細(xì)胞核后部有一約占核直徑2/5的植入窩（核凹窩）。中段由中心粒復(fù)合體、袖套和線粒體等構(gòu)成，近端中心粒位于植入窩內(nèi)，退化為一些微管和小囊泡，遠(yuǎn)端中心粒（基體）位于植入窩外側(cè)，基體頭端由電子致密物質(zhì)構(gòu)成，并向后發(fā)出軸絲，成為尾部鞭毛的中軸結(jié)構(gòu)；袖套與細(xì)胞核后端相連，分布有4個球形線粒體及數(shù)量較多的囊泡等，囊泡含有電子密度低的顆粒狀物質(zhì)。尾部細(xì)長，鞭毛起始于基體，從袖套腔中伸出；軸絲為鞭毛的中心結(jié)構(gòu)，具典型的“9+2”型雙聯(lián)微管結(jié)構(gòu)，外側(cè)有波浪形側(cè)鰭，側(cè)鰭結(jié)構(gòu)與提高精子受精率有關(guān)。

裸蓋魚；精子；超微結(jié)構(gòu)

裸蓋魚（）隸屬于輻鰭魚綱（Actinopterygii）鲉形目（Scorpaeniformes）黑鲉亞目（Anoplopomatoidei）黑鲉科（Anoplopomatidae）裸蓋魚屬（），為太平洋冷水性底棲魚類，主要分布于北太平洋沿岸，包括墨西哥北部至白令海峽沿岸、勘察加半島至日本東北部沿海[1]，是北太平洋商業(yè)捕撈的重要種類，有較高的商業(yè)價值[2]。目前，關(guān)于裸蓋魚研究主要集中在繁殖生物學(xué)、漁業(yè)資源、工廠化養(yǎng)殖、染色體核型、分子生物學(xué)等方面。Head等[3]對裸蓋魚生活史參數(shù)的研究發(fā)現(xiàn)，在研究的天然海域中，50%成熟時，魚體長（50）和年齡（50）估計(jì)值分別為54.64 cm和6.86齡；溫度較低水域更易獲得較年輕年齡的較大尺寸（50%成熟時）的裸蓋魚。我國于2013年引進(jìn)裸蓋魚，2015年成功實(shí)現(xiàn)人工育苗[4]，但關(guān)于其雄性生殖發(fā)育和精子生理機(jī)能方面的相關(guān)研究較少，僅見Immermman等[2]研究的最佳精子激活條件及優(yōu)化的裸蓋魚精子冷凍保存體系，仍需對其受精生物學(xué)進(jìn)行進(jìn)一步研究。本研究通過觀察裸蓋魚精子超微結(jié)構(gòu)，探討裸蓋魚精子結(jié)構(gòu)特征，為該物種繁殖特性評估及受精生物學(xué)研究提供基礎(chǔ)資料，為其繁育推廣和人工育種過程中的種質(zhì)資源保護(hù)提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

采精用裸蓋魚由大連海洋島海洋集團(tuán)有限公司提供，為繁殖季節(jié)（4月）雄性性成熟親魚，體長40.5 ~ 80.6 cm，體質(zhì)量3.3 ~ 7.9 kg。暫養(yǎng)用水為過濾自然海水，照度低于100 lx，水溫維持在6 ~ 8 ℃（制冷冷卻），鹽度34，pH 8.1，連續(xù)充氣，溶氧保持在5 mg/L以上。每天投喂冰鮮雜魚1次，水池清底1次。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 精液采集 取精液過程全程避光并避免水分。采精時腹部朝上，輕壓腹部，擠出膀胱中的尿液，用醫(yī)用棉紗擦干魚體生殖孔附近，待擠出的精液呈較純的乳白色后，用注射器吸取精液（避免尿液、糞便及血液污染）。將干凈精液置于1.5 mL離心管中，用黑色塑料袋包裹，及時放入有冰袋的保溫箱，4 h內(nèi)低溫、避光送至實(shí)驗(yàn)室。取1滴精液于載玻片，加等量過濾海水稀釋，激活精子，分析精子活力。選取活力高、未被污染的精液0.5 mL，加入2 mL預(yù)冷的體積分?jǐn)?shù)2.5%戊二醛溶液固定。因鲉亞目三種魚圓鱗鲉、斑馬紋多臂蓑鲉（鲉科）[(Scorpaenidae)]、毒鲉（毒鲉科）[(Synanceiidae)]的分類地位和生活環(huán)境與裸蓋魚比較接近，本研究固定液磷酸鹽緩沖液（PBS）仿照該文獻(xiàn)的PBS配方[5]，即0.1 mol/L、pH 7.4的PBS，加25 g/L NaCl、15 g/L蔗糖，調(diào)滲透壓至約425 mmol/L。固定15 min后，全量更換固定液，于4 ℃下固定保存8 h。

1.2.2 掃描電鏡樣品制備 固定的樣品按文獻(xiàn)[6]方法制備。用1.2.1固定液漂洗。分別用體積分?jǐn)?shù)50%、70%、80%、90%叔丁醇梯度脫水，然后用純叔丁醇重復(fù)脫水3次。將樣品置于純叔丁醇中冷凍干燥，然后放入離子濺射（JFC-1100，JEOL公司）中噴金。掃描電鏡（JSM-6360LV，日本電子）觀察拍照（加速電壓15 kV）。

1.2.3 超薄切片樣品制備 固定的樣品按文獻(xiàn)[6]方法制備。樣品用20 g/L瓊脂糖預(yù)包埋，用0.1 mol/L、pH 7.2 ~ 7.4的PBS沖洗。用體積分?jǐn)?shù)1%鋨酸固定2 h（20 ℃室溫）。經(jīng)PBS緩沖液沖洗、乙醇梯度脫水、Epon 812 環(huán)氧樹脂包埋，于37、45、60 ℃恒溫箱固化。用超薄切片機(jī)（Ultracut E，奧地利）切片，切片經(jīng)0.04 mol/L醋酸雙氧鈾和檸檬酸鉛雙染色法染色。透射電鏡（JEM-2000EX，JEOL；加速電壓120 kV）觀察，AMT Camera System拍照。

2 結(jié)果

2.1 精子外形

圖1可見，裸蓋魚精子分為頭部、中段和尾部，無頂體（圖1d、e）。頭部長徑為1.28～2.00 μm，橢球形，表面可見一凹陷；尾部細(xì)長，長20.4～26.3 μm（圖1a、b）。

2.2 精子頭部超微結(jié)構(gòu)

頭部主要由細(xì)胞核構(gòu)成，橢球形（長度略小于寬度）。細(xì)胞膜有小褶皺，細(xì)胞質(zhì)少。細(xì)胞膜與核膜緊密連接，無其他結(jié)構(gòu)（圖1e）。細(xì)胞核結(jié)構(gòu)致密，核內(nèi)濃縮的染色質(zhì)呈高電子密度斑塊狀，染色質(zhì)間隙相互連接呈網(wǎng)狀。染色質(zhì)中存在未完全濃縮、相對疏松的區(qū)域，為核泡（圖1c）。細(xì)胞核上有一處核膜向內(nèi)凹陷的凹窩，凹窩開口于細(xì)胞核底部（細(xì)胞核朝向精子中段處），稱為植入窩（核凹窩）。植入窩約占核直徑的2/5，走向與細(xì)胞核長軸平行（圖1f、g）。精子頭部似有背腹面之分，細(xì)胞核無植入窩區(qū)域位于腹面，植入窩略偏向背面（圖1d），在精子背側(cè)表面形成一個凹陷（圖1b）。

a-b. 掃描電鏡下精子外部形態(tài)，箭頭示凹陷；c-j. 透射電鏡下精子內(nèi)部超微結(jié)構(gòu)；c. 精子頭部及中段縱切，近端中心粒退化為微管和小囊泡，箭頭示核泡；d. 精子頭部及中段縱切，示中心粒復(fù)合體、袖套、線粒體結(jié)構(gòu)和精子背腹側(cè)；e. 精子頭部及中段縱切，示袖套中的囊泡、鞭毛橫切、細(xì)胞質(zhì)膜與核膜結(jié)構(gòu)；f. 精子頭部及中段縱切，示細(xì)胞核植入窩、中心粒復(fù)合體、袖套中的線粒體與囊泡結(jié)構(gòu)；g. 精子頭部經(jīng)細(xì)胞核橫切，示細(xì)胞核植入窩；h. 精子中段橫切，示線粒體和細(xì)胞核；i-j. 鞭毛橫切和縱切，示鞭毛中軸絲、微管和側(cè)鰭結(jié)構(gòu)。Ax，軸絲；BB，基體；DC，遠(yuǎn)端中心粒；F，鞭毛；H，精子頭部；LF，側(cè)鰭；M，線粒體；Mt，微管；N，細(xì)胞核；NM，核膜；PM，細(xì)胞質(zhì)膜；PC，近端中心粒；S，袖套腔；V，囊泡；IF.植入窩；Do，背側(cè)；Ve，腹側(cè)

2.3 精子中段超微結(jié)構(gòu)

中段與頭部緊緊相連，主要由中心粒復(fù)合體、袖套和線粒體等構(gòu)成（圖1d）。中心粒復(fù)合體位于頭部背側(cè)，包括近端中心粒和基體（遠(yuǎn)端中心粒）兩部分。近端中心粒位于植入窩內(nèi)，結(jié)構(gòu)不清晰，發(fā)生了退化，無典型的中心粒結(jié)構(gòu)，僅有一些微管和小囊泡（圖1c、d）。遠(yuǎn)端中心粒（基體）位于植入窩外側(cè)，頭端由電子致密物質(zhì)構(gòu)成，并向后發(fā)出軸絲，構(gòu)成尾部鞭毛的中軸結(jié)構(gòu)。鞭毛起始部位（基體）周圍有擴(kuò)大的空腔。袖套位于細(xì)胞核后端，由細(xì)胞膜向下延伸形成（圖1d）。袖套內(nèi)有約4個球形線粒體（圖1h）、數(shù)量較多的囊泡及少量的細(xì)胞質(zhì)。線粒體有清晰的雙層膜結(jié)構(gòu)和較明顯的嵴（圖1d-f），囊泡中有電子密度低的顆粒狀物質(zhì)（圖1e、f）。袖套短圓筒狀，包繞著鞭毛（圖1e）。

2.4 精子尾部超微結(jié)構(gòu)

尾部主要由鞭毛構(gòu)成。鞭毛中心結(jié)構(gòu)是軸絲?；w（遠(yuǎn)端中心粒）發(fā)出的軸絲不斷向外延伸，從袖套中伸出，成為細(xì)長的鞭毛。軸絲有典型的“9+2”型雙聯(lián)微管結(jié)構(gòu)（圖1i）。鞭毛軸絲的外側(cè)有由細(xì)胞質(zhì)膜向兩側(cè)擴(kuò)展成的波浪形側(cè)鰭（圖1i、j）。

3 討論

尹洪濱等[7]認(rèn)為分類地位越近的魚類精子結(jié)構(gòu)越相近。Pavlov等[5]研究表明，鲉亞目中三種魚類圓鱗鲉屬圓鱗鲉、鲉科斑馬紋多臂蓑鲉和毒鲉科毒鲉的精子均有圓形頭部（長度略小于寬度）、中等發(fā)達(dá)的中段和鞭毛。圓鱗鲉精子中圍繞著鞭毛的起始部分有擴(kuò)大的胞質(zhì)通道，有大量的線粒體節(jié)，鞭毛最長，與其他兩種魚類不同。毒鲉與斑馬紋多臂蓑鲉無顯著差異。然而，根據(jù)頭部和中段輪廓（橢圓傅立葉分析），毒鲉又與圓鱗鲉和斑馬紋多臂蓑鲉有明顯的分離趨勢，認(rèn)為鲉亞目中三種魚類精子形態(tài)的比較數(shù)據(jù)與相應(yīng)類群的系統(tǒng)發(fā)生模式有關(guān)，同時，精子形態(tài)描述的資料還可用于評估該物種的繁殖特性。Jamieson[8]也認(rèn)為精子各結(jié)構(gòu)的形態(tài)特征可提供魚類進(jìn)化與系統(tǒng)學(xué)的證據(jù)。因此，研究裸蓋魚精子超微結(jié)構(gòu)，除可為裸蓋魚生殖進(jìn)化研究提供基礎(chǔ)資料，還可為提高裸蓋魚人工授精、育種的成功率，保護(hù)種質(zhì)資源等實(shí)際問題提供參考。

3.1 精子頭部

裸蓋魚精子頭部呈橢球型，在掃描電鏡下未進(jìn)行詳細(xì)測量，無法確定具體長寬比例。在透射電鏡下精子內(nèi)部超微結(jié)構(gòu)顯示，構(gòu)成精子頭部的細(xì)胞核也呈橢球形（長度略小于寬度），與Pavlov等[5]描述的鲉亞目中三種魚類精子頭部形狀類似。

大多數(shù)硬骨魚類精子細(xì)胞發(fā)育需經(jīng)歷早期、中期和后期3個主要階段。發(fā)育過程中細(xì)胞核中的大部分染色質(zhì)高度濃縮，少部分非濃縮的染色質(zhì)形成核泡，核泡的有無及其結(jié)構(gòu)有種的特異性[9]。舒琥等[10]認(rèn)為核泡只是在致密染色質(zhì)中相對疏松的區(qū)域。劉利平等[11]認(rèn)為，在受精過程中，精子的不斷運(yùn)動可能對細(xì)胞核內(nèi)遺傳物質(zhì)造成沖擊，核泡可能有緩沖機(jī)械壓力的作用。裸蓋魚精子頭部細(xì)胞核染色質(zhì)中存在少量核泡，其生理功能需進(jìn)一步研究。

硬骨魚類精子頭部細(xì)胞核的后端一般有植入窩（核凹窩），精子頭部形態(tài)和植入窩結(jié)構(gòu)特點(diǎn)有硬骨魚屬種差異，并與受精方式相關(guān)。同屬魚類頭部形態(tài)因受精方式不同而不同，體外受精類型魚類精子頭部為典型圓形，而體內(nèi)受精類型則為稍長形；體內(nèi)受精類型魚類頭部植入窩的發(fā)達(dá)程度超過體外受精類型[12-13]。裸蓋魚為體外受精型，精子頭部保持最原始的圓形，細(xì)胞核植入窩約占核直徑的2/5，中等發(fā)達(dá)。頭部有背腹之分，細(xì)胞核無植入窩區(qū)域位于腹側(cè)，植入窩區(qū)域附近的中心粒復(fù)合體位于頭部的背側(cè)，與大黃魚（）精子頭部結(jié)構(gòu)類似[14]。

3.2 精子中段

精子中段有無近、遠(yuǎn)端中心粒，中心粒排列方式可作為種之間相互區(qū)別的依據(jù)[9]。裸蓋魚近端中心粒位于精子細(xì)胞核的植入窩內(nèi)，但結(jié)構(gòu)不清晰，發(fā)生了退化，不具有典型的中心粒結(jié)構(gòu)，僅剩一些微管和小囊泡，與尼羅羅非魚魚 ()[15]類似；褐菖鲉（）在精細(xì)胞變態(tài)為精子的過程中發(fā)生近端中心粒消失現(xiàn)象，被看作是精子成熟的最后標(biāo)志[16]。而舒琥等[10]認(rèn)為精子近端中心粒排列方式的差異可能由切片角度不同所造成，精子近端中心粒的排列方式是否可作為硬骨魚類種分類特征還有待進(jìn)一步研究。因此，裸蓋魚近端中心粒的退化機(jī)制需進(jìn)一步研究。

裸蓋魚精子的遠(yuǎn)端中心粒（基體）位于核植入窩外側(cè)，類似于黃姑魚（）[17]、大黃魚[14]和短吻鮠（Wu）[18]。Pavlov等[5]發(fā)現(xiàn)圓鱗鲉精子中圍繞鞭毛的起始部分有擴(kuò)大的胞質(zhì)通道。裸蓋魚精子圍繞鞭毛起始部位（基體）周圍也有擴(kuò)大的空腔，是否存在擴(kuò)大的胞質(zhì)通道還需進(jìn)一步研究。

裸蓋魚精子袖套中有4個線粒體，單層排列。除線粒體外，還分布較多囊泡，囊泡中含有電子密度低的顆粒狀物質(zhì)。舒琥等[10]認(rèn)為尚不能確定囊泡結(jié)構(gòu)的作用及其所在位置是否可作為硬骨魚類種間的鑒定依據(jù)。尤永隆等[15]認(rèn)為在精子細(xì)胞的成熟過程（精子形成）中，在染色質(zhì)的濃縮過程中，核的體積和表面積均大為縮小。可能是因?yàn)楹四ひ徊糠謽?gòu)成了囊泡的膜，再將細(xì)胞核內(nèi)某些電子密度低、未參與染色質(zhì)濃縮的物質(zhì)包在其中排出細(xì)胞核，最終排出精子細(xì)胞。裸蓋魚囊泡來源的具體機(jī)制和作用還需進(jìn)一步研究證實(shí)。

3.3 精子尾部

裸蓋魚尾部細(xì)長，鞭毛軸絲外部具有由細(xì)胞質(zhì)膜向兩側(cè)擴(kuò)展而成的側(cè)鰭。硬骨魚類精子均有細(xì)長的尾部，這與其多于水中受精的方式相適應(yīng)。其鞭毛結(jié)構(gòu)有種屬差異性，鞭毛長度，側(cè)鰭有無及發(fā)達(dá)程度可作為硬骨魚類分類依據(jù)。

鞭毛是精子的運(yùn)動器官，側(cè)鰭的有無影響精子的游泳速率，從而影響受精效率，不同學(xué)者有不同的看法：Stoss[19]認(rèn)為側(cè)鰭可能改善精子鞭毛的游泳速率，有利于提高受精率；尹洪濱等[7]認(rèn)為發(fā)達(dá)的側(cè)鰭為精子的快速游動提供保障，并在其靈活準(zhǔn)確的定向游動中發(fā)揮重要作用；Afzelius[20]、張漢峰等[18]則認(rèn)為側(cè)鰭與精子游泳速率的提高無多大關(guān)系。筆者認(rèn)同尹洪濱等[7]的觀點(diǎn)，認(rèn)為體外受精魚類的精子進(jìn)入水體后，需保持平衡，維持快速有序游動，避免互相纏繞，以利于提高受精率。因此，側(cè)鰭與精子游泳速率的有一定關(guān)系，同時可為精子提供一定的浮力，并保持精子游動的平衡，通過快速、分散、積極游動（鞭毛有一定的長度，適當(dāng)數(shù)量的線粒體供能），提高受精率。

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Ultrastructure of Spermatozoon of

SUN Jing-xian, CHEN Shi-you, WANG Mao-lin, WANG Wei, LI Xue-jie

（,,116023,）

To study the spermatozoon structure of sablefish,.The ultrastructures of the of sablefish () spermatozoon were observed using scanning electron microscopy (SEM) and transmission electron microscopy (TEM).The spermatozoon consist of a spheroidic head with diameter 1.28 ?2 μm, a moderately developed midpiece and flagellum (long and thin, 20.4 ?26.3 μm in length). There is no acrosome on the head, and the head is not distinct from the midpiece. The nucleus is the main structure of the head. The cell membrane closely surrounds the nucleus, which has little folds. The nucleus was spheroid in shape, its length is slightly smaller than its width. The chromatin in the nucleus is highly condensed into electron-dense plaques and is separated by electronlucent zone. Several nuclear vacuoles occur. The nucleus near the flagellum segment is a depression，and it forms a moderately deep nuclear fossa. The midpiece of the spermatozoon contains the centriolar complex, the sleeve, and mitochondria. The proximal centriole is located inside the nuclear fossa, degenerating into microtubules and vesicles. The distal centrioles locating outside the nuclear fossa are differentiated into a basal body and formed into an axonem. The sleeve is linked with the end of the nucleus. There are four round mitochondria and numerous vesicles consist of low electron-dense particles arranged in the sleeve. The flagellum of the tail derived from basal body stretched out of the central space of the sleeve. The axoneme of the flagellum has the typical “9 + 2” structure. The wavy lateral fins are distributed on both sides of the flagella. The lateral fin is probably used to improve the fertilization ability.

; spermatozoon; ultrastructure

Q248；Q954.43

A

1673-9159（2020）06-0130-05

10.3969/j.issn.1673-9159.2020.06.017

孫靜嫻，陳仕友，王茂林，等. 裸蓋魚精子超微結(jié)構(gòu)[J]. 廣東海洋大學(xué)學(xué)報(bào)，2020，40（6）：130-134.

2019-10-23

遼寧省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2018203004）；遼寧省海洋研究院項(xiàng)目（2018-CY-33）

孫靜嫻（1978－），女，實(shí)驗(yàn)師，研究方向?yàn)楹．a(chǎn)經(jīng)濟(jì)動物發(fā)育生物學(xué)。E-mail：sjingx@163.com

王茂林（1980－），男，副教授，研究方向?yàn)轸~類生理生態(tài)學(xué)。E-mail：wangmaolin@dlou.edu.cn

（責(zé)任編輯：劉慶穎）