陳勇，劉雨暉，劉春華，陳輝，沈?qū)氋F，蔣宗塏，蘇素霞，李麗紅，陳德葉，劉小飛

(1．福建農(nóng)林大學(xué) 莘口教學(xué)林場(chǎng)，福建 三明 365002；2．福建師范大學(xué) 地理科學(xué)學(xué)院，福州 350007)

據(jù)估計(jì)，近100年來(lái)，全球氮沉降量增加了110%，是自然氮沉降量的1.3～1.5倍，而且氮沉降速度仍然在上升[1-2]。中國(guó)已成為全球氮沉降最嚴(yán)重區(qū)域之一，如中國(guó)熱帶和亞熱帶地區(qū)一些森林生態(tài)系統(tǒng)氮沉降量高達(dá)30～73 kg N·hm-2·a-1，已超過(guò)生態(tài)系統(tǒng)氮飽和臨界值(25 kg N·hm-2)，并引起了土壤酸化、土壤肥力衰退和生物多樣性降低等一系列嚴(yán)重的生態(tài)環(huán)境問(wèn)題[3-4]。因此，全球氮沉降的現(xiàn)狀及未來(lái)發(fā)展趨勢(shì)對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的影響已成為全球生態(tài)學(xué)家關(guān)注的焦點(diǎn)之一。

森林凋落物是森林生產(chǎn)力重要組成部分，在維持森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)、能量和碳循環(huán)過(guò)程中起著至關(guān)重要的作用[5-6]，但其對(duì)氮沉降的響應(yīng)仍然存在較大的爭(zhēng)議。有研究表明，氮沉降增加提高土壤氮有效性[7]，促進(jìn)植物的生長(zhǎng)，提高植物的生產(chǎn)力，因而增加凋落物量[8-9]；也有研究表明，過(guò)量的氮輸入改變了植物的生理生態(tài)機(jī)制，引起土壤酸化，降低植物多樣性和生產(chǎn)力[3-4]，進(jìn)而減少凋落物產(chǎn)量[10]。雖然這些結(jié)果為探討森林生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氮沉降的響應(yīng)提供了有力證據(jù)，但仍存在許多不足，如凋落物量組分只分為葉、枝和雜物，不能充分反映森林凋落物的組成特征[8-10]。此外，大部分研究主要集中在次生林和人工林[9-10]，而對(duì)占有林地面積的63.7%的天然林[11]相關(guān)研究鮮見(jiàn)報(bào)道。2019年7月，中共中央辦公廳、國(guó)務(wù)院辦公廳聯(lián)合印發(fā)《天然林保護(hù)修復(fù)制度方案》，提出全面保護(hù)天然林，維護(hù)天然林的完整性和原始性，實(shí)現(xiàn)人與自然和諧發(fā)展 。因此，在未來(lái)全球變化背景下，開(kāi)展氮沉降對(duì)常綠闊葉天然林凋落物產(chǎn)量和組分的影響研究，有助于深入理解亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過(guò)程應(yīng)對(duì)氮沉降的響應(yīng)及其機(jī)制。

選擇亞熱帶地區(qū)地帶性植被米櫧(Castanopsiscarlesii)天然林作為研究對(duì)象，探討模擬氮沉降對(duì)凋落物產(chǎn)量及組分月動(dòng)態(tài)變化的影響，為全面理解氮沉降背景下亞熱帶地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的碳庫(kù)和碳循環(huán)研究提供科學(xué)支撐。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地位于三明市格氏栲自然保護(hù)區(qū)內(nèi)(26°07′N(xiāo)，117°24′E)。本區(qū)屬中亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，觀測(cè)期間(2013—2015年)年均降雨量大約為1 906 mm，降雨主要集中在 4—8 月；2013—2015年年均溫 18.7 ℃，最冷月平均氣溫 4.5～9.2 ℃，最熱月平均氣溫 22.3～28.5 ℃。樣地海拔 315 m，坡度 35°。2011年調(diào)查林分密度為 1 955 株·hm-2，郁閉度 0.89，平均樹(shù)高 11.9 m。土壤類(lèi)型為砂巖發(fā)育的山地紅壤，土壤容重為1.12 g·cm-3，土壤全碳、全氮、全磷和全鉀含量分別為24.5、1.86、0.21和2.9 g·kg-1。

試驗(yàn)地群落植物層次結(jié)構(gòu)明顯，其中喬木主要有米櫧、木荷(Schimasuperba)、馬尾松(Pinusmassoniana)等；林下植物主要有狗骨柴(Tricalysiadubia)、山黃皮(Aidiacochinchinensis)、赤楠(Syzygiumbuxifolium)，草本層主要有草珊瑚(Sarcandraglabra)、山姜(Alpiniajaponica)、網(wǎng)脈酸藤子(Embeliarudis)等。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2011年6月，在米櫧天然林內(nèi)設(shè)置12個(gè)20 m×20 m樣地，相鄰兩個(gè)樣地之間間隔10 m作為緩沖區(qū)。試驗(yàn)設(shè)置對(duì)照(CT，0 kg N·hm-2·a-1)、低氮(LN，40 kg N·hm-2·a-1)、高氮(HN，80 kg N·hm-2·a-1)3種處理(2011年氮沉降背景值36 kg N·hm-2·a-1)，每個(gè)處理4個(gè)重復(fù)，實(shí)驗(yàn)詳細(xì)設(shè)計(jì)見(jiàn)參考文獻(xiàn)[7, 12]。

1.3 凋落物收集與處理

凋落物的收集采用直接收集法。于2012年12月在不同處理的每塊樣地中均隨機(jī)布置5 個(gè)0.71 m×0.71 m 的凋落物框，共60個(gè)。凋落物框?yàn)?0目尼龍網(wǎng)裁成的圓錐形網(wǎng)兜，框架離地面約50 cm，網(wǎng)兜深度為0.3 m。在2013—2015年每月月底收集1次。將凋落物框中的凋落物取回后，按葉(米櫧葉)、雜葉(除米櫧葉之外的葉)、枝、繁殖器官(花和果)、雜物(包括蟲(chóng)鳥(niǎo)動(dòng)植物殘?bào)w、碎屑等)等5部分進(jìn)行分取，分取后在65 ℃ 恒溫箱中烘至恒重，再分別進(jìn)行稱重。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

繪圖采用 Origin 2020 軟件，數(shù)據(jù)分析運(yùn)用R軟件(R.3.6.1, R-project software, 2019)。利用單因素方差分析，對(duì)不同氮處理下年均凋落物量及各月各組分凋落量進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)，采用最小顯著差異法(LSD法)進(jìn)行多重比較。采用雙因素重復(fù)測(cè)量方差分析檢驗(yàn)氮沉降時(shí)間和氮沉降水平對(duì)總凋落物量和各組分的影響。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮沉降對(duì)年凋落量及其組分月動(dòng)態(tài)的影響

米櫧天然林凋落物有大小年現(xiàn)象，總體呈波動(dòng)性(圖1)。2013年和2015年凋落物月動(dòng)態(tài)呈三峰型，峰值分別出現(xiàn)在2、6、9月和3、5、9月。2014年凋落物月動(dòng)態(tài)呈雙峰型，峰值分別出現(xiàn)在4月和9月(圖1a)。

圖 1 不同處理凋落物月動(dòng)態(tài)變化Figure 1 Monthly dynamic in litter production of different nitrogen treatments

米櫧天然林凋落物葉動(dòng)態(tài)變化基本呈單峰型變化，但每年出現(xiàn)峰值時(shí)間略有差異。2013、2014和2015年出現(xiàn)峰值的時(shí)間分別為當(dāng)年的3月、4月和4月(圖1b)。2013年和2014年雜葉的月動(dòng)態(tài)變化模式基本葉動(dòng)態(tài)一致，而在2015年在3月份和5月份出現(xiàn)2個(gè)峰值；凋落物枝的變化無(wú)明顯的季節(jié)變化模式(圖1d)；凋落物繁殖器官的動(dòng)態(tài)變化年際變化較為明顯，2013年和2015年月際變化較大，而2014年月動(dòng)態(tài)變化較小(圖1e)。凋落物雜物的變化較為復(fù)雜，2013、2014和2015年分別呈單峰型、三峰型和雙峰型變化(圖1f)?？傊两堤幚聿⑽锤淖兊蚵湮锟偭考捌涓鹘M分的月動(dòng)態(tài)變化模式(圖1)。

注：不同小寫(xiě)字母代表不同氮處理間差異顯著(P<0.05)。圖 2 氮沉降對(duì)凋落物各組分和總量的影響 Figure 2 Effects of nitrogen deposition on the composition and total amount of litter

表 1 氮沉降水平和時(shí)間對(duì)凋落物各組分及其總量的影響 Table 1 Effects of nitrogen deposition level and duration time on the composition and total amount of litters

2.2 氮沉降對(duì)凋落量各組分及比例的影響

總體來(lái)講，除2013年LN處理顯著提高凋落物總量外(P=0.01)，連續(xù)3年氮沉降處理并未改變凋落物及其各組分的總量(圖2a)。3年CT，LN和HN處理年均凋落物總量分別為8.83 t·hm-2，8.99 t·hm-2和8.03 t·hm-2。氮沉降各個(gè)組分總量均無(wú)顯著影響(圖2b，c，d，e，f)。雙因素重復(fù)測(cè)量方差分析表明，氮沉降時(shí)間對(duì)繁殖器官有顯著影響(表1，P=0.04)，而對(duì)其他組分和總凋落物量無(wú)顯著影響；氮沉降水平對(duì)總凋落物量和各組分量均無(wú)顯著影響，而且氮沉降時(shí)間和水平對(duì)總凋落物量和各組分均無(wú)交互作用(表1)。

在CT處理中各凋落物組分所占總凋落物比例大小分別為雜葉、枝、雜、繁殖器官和葉，但氮沉降處理改變了各組分所占總凋落物的比例(圖3)。氮沉降顯著降低枝占總凋落物量的比例，并隨氮沉降量增加而降低(圖3)。與CT(19.3%)相比，LN和HN處理中枝條所占比例分別降低至14.3%和12.5%。

圖 3 氮沉降對(duì)凋落物各組分比例的影響Figure 3 Effects of nitrogen deposition on the proportion of litters components

3 討論

3.1 凋落物動(dòng)態(tài)變化

本研究結(jié)果表明，年凋落物量在7.05 ～10.25 t·hm-2·a-1之間，平均值為8.61 t·hm-2·a-1，與鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林平均年凋落物量(8.61 t·hm-2·a-1)[6]和安徽肖坑亞熱帶常綠闊葉林的凋落物量(6.91～9.85 t·hm-2·a-1)接近[13]，高于中國(guó)亞熱帶天然林平均年凋落物量(6.66 t·hm-2·a-1)，略低于中國(guó)熱帶天然林年凋落物量(9.30 t·hm-2·a-1)[14]。此外，本研究凋落物量基本高于中國(guó)的主要人工林年凋落物量[14]。由此可見(jiàn)，凋落物量的大小不僅和林分結(jié)構(gòu)、樹(shù)種有關(guān)，還與所處氣候帶有很大關(guān)系。研究表明森林年凋落物量均隨緯度升高而減少，緯度每升高1°，年凋落物量下降0.11～0.27 t·hm-2[14-15]。 森林凋落物月動(dòng)態(tài)變化規(guī)律因氣候條件、森林類(lèi)型和樹(shù)種的組成而異，凋落物的月變化模式一般呈單峰型、雙峰型或不規(guī)則型[14-16]。本研究中，凋落物的月動(dòng)態(tài)變化基本呈雙峰型(圖1a)，第一個(gè)峰值主要出現(xiàn)在3—4月份，這是由于每年3—4月份是常綠闊葉林開(kāi)花季節(jié)，同時(shí)春季萌發(fā)新葉并旺盛生長(zhǎng)，促進(jìn)衰老葉的凋落，導(dǎo)致凋落物量增加[6]。而第二個(gè)峰值一般出現(xiàn)在夏季或秋季。本研究區(qū)處于臺(tái)風(fēng)區(qū)，每年夏季均有臺(tái)風(fēng)過(guò)境，受臺(tái)風(fēng)影響當(dāng)月的凋落物量明顯增加，而秋季是植物葉片衰老季節(jié)，大量葉片和果實(shí)脫落，因而形成峰值。另外，由于各器官的形成和發(fā)育特別不相同，各器官形成的峰值時(shí)間也不相同。

3.2 氮沉降對(duì)凋落物及其組分的影響

氮沉降對(duì)凋落物產(chǎn)量的影響與氣候帶、林分類(lèi)型、氮沉降量的不同有關(guān)[12,14]。本研究通過(guò)3年的定位研究發(fā)現(xiàn)，LN處理除在試驗(yàn)初期表現(xiàn)為增加凋落物總量外，隨著時(shí)間推移，并未影響總凋落物量。相對(duì)于CT，連續(xù)3年的HN處理對(duì)凋落物及其組分總量的影響并不顯著。研究結(jié)果與亞熱帶常綠闊葉甜櫧林和杉木人工林部分研究結(jié)果一致[9-10]。從凋落物對(duì)處理時(shí)間和氮沉降水平響應(yīng)的差異來(lái)看，森林生態(tài)系統(tǒng)土壤氮有一定的飽和點(diǎn)[16]，在未達(dá)到飽和之前，氮沉降增加會(huì)提高森林生產(chǎn)力和凋落物產(chǎn)量[9-10]，但超過(guò)氮飽和點(diǎn)時(shí)，可能抑制林木的生產(chǎn)力，進(jìn)而降低凋落物產(chǎn)量[4]。但本研究中并未發(fā)現(xiàn)氮沉降對(duì)凋落物產(chǎn)量顯著影響，這可能與本地區(qū)降雨量較大(觀測(cè)期間降雨量1 906 mm)有關(guān)，而充足的降雨量將對(duì)土壤產(chǎn)生較大的淋溶作用，大量的氮可能通過(guò)淋溶作用流出生態(tài)系統(tǒng)[17]。此外，凋落物對(duì)氮沉降的響應(yīng)與氮輸入水平有關(guān)，如劉文飛等[10]對(duì)亞熱帶杉木人工林模擬氮沉降研究表明，低氮處理凋落物量無(wú)顯著變化，中氮處理凋落物量顯著增加，而高氮處理表現(xiàn)為先增加后抑制的趨勢(shì)；趙鵬武等[9]對(duì)興安落葉松研究結(jié)果也表明，低氮和中氮氮沉降對(duì)凋落物量無(wú)影響，而高氮處理會(huì)降低凋落物量。本研究結(jié)果表明氮沉降水平和時(shí)間對(duì)凋落物量均無(wú)影響(表1)，這可能由于本研究氮沉降時(shí)間相對(duì)較短(3年)，還未超過(guò)土壤氮飽和點(diǎn)。

本研究發(fā)現(xiàn)，不同氮沉降水平對(duì)凋落物各組分無(wú)顯著影響(圖2)，但改變了枝所占總凋落物量的比例(圖3)。有研究表明，氮沉降在一定程度上抑制了凋落物葉的產(chǎn)生，而促進(jìn)果凋落物和皮凋落物的產(chǎn)生[18]。如李德軍等[19]研究南亞熱帶兩種喬木幼苗生物量分配對(duì)氮沉降的響應(yīng)結(jié)果表明，中等水平氮沉降量提高了葉的生物量，高氮沉降量抑制葉的生物量，這可能與不同樹(shù)種對(duì)氮沉降的響應(yīng)機(jī)制有所不同有關(guān)[10]。此外，本研究雙因素方差分析結(jié)果表明，氮沉降持續(xù)時(shí)間對(duì)繁殖器官具有顯著影響(表1，P=0.04)，花果凋落物量的增加可能由于持續(xù)氮輸入導(dǎo)致土壤氮過(guò)量使其不易坐果，進(jìn)而增加花果的凋落物量。

4 結(jié)論

通過(guò)連續(xù)3年模擬氮沉降試驗(yàn)，結(jié)果表明氮沉降短期內(nèi)對(duì)凋落物的無(wú)顯著影響，但持續(xù)氮沉降增加改變了枝所占總凋落物的比例。凋落物是森林碳循環(huán)中的重要組成部分，但由于森林生態(tài)系統(tǒng)的群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，短期試驗(yàn)結(jié)果難以反映長(zhǎng)期的結(jié)果。因此，在未來(lái)的全球變化背景下，隨著全球氮沉降量的持續(xù)增加，要更深入了解氮沉降對(duì)米櫧常綠闊葉林凋落物量的影響還需進(jìn)行長(zhǎng)期定位研究。