■刁 慧 張錦秀 晏家友 黃崇波 魏小蘭 周夢(mèng)佳 張 杰 舒妍婕

（1.四川省畜牧科學(xué)研究院動(dòng)物遺傳育種四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川成都610066；2. 四川省畜科飼料有限公司，四川成都610066）

仔豬在斷奶階段大腦皮層發(fā)育不健全，代謝機(jī)能旺盛，受到的營(yíng)養(yǎng)、環(huán)境及心理等應(yīng)激大，會(huì)導(dǎo)致腸道消化吸收、機(jī)體免疫和行為發(fā)生變化，表現(xiàn)為腹瀉、生長(zhǎng)發(fā)育遲緩、甚至死亡[1]。近年來(lái)，研究發(fā)現(xiàn)仔豬斷奶應(yīng)激會(huì)損傷腸道黏膜屏障功能和對(duì)病原菌先天免疫應(yīng)答[2-3]。為了減少斷奶給仔豬造成的負(fù)面影響，通常在營(yíng)養(yǎng)、飼養(yǎng)管理、環(huán)境等方面進(jìn)行改進(jìn)[1]。鋅是動(dòng)物機(jī)體必需的微量元素，是機(jī)體多種酶的重要組成成分或激活因子，參與細(xì)胞內(nèi)信號(hào)傳導(dǎo)和細(xì)胞增殖，對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育、上皮完整性、抗氧化、免疫和繁殖等具有重要的生理和營(yíng)養(yǎng)意義[4-5]。鋅是繼銅之后發(fā)現(xiàn)的在斷奶仔豬上使用的又一高效微量元素促生長(zhǎng)添加劑，能調(diào)節(jié)腸道菌群和減少組胺釋放，有效緩解仔豬斷奶應(yīng)激造成的腹瀉[6-7]。然而，研究發(fā)現(xiàn)，鋅離子濃度過(guò)高會(huì)產(chǎn)生極大的細(xì)胞毒性[8]。因此，本文就鋅的轉(zhuǎn)運(yùn)、吸收和生物學(xué)功能進(jìn)行了比較全面的綜述，重點(diǎn)論述了鋅在斷奶仔豬腸道屏障功能中的作用及高劑量鋅對(duì)豬機(jī)體健康造成的危害。

1 鋅的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)

鋅的吸收是一個(gè)跨細(xì)胞的過(guò)程。由于鋅離子是親水性帶電離子，自身較難通過(guò)含陰離子的細(xì)胞膜，在機(jī)體內(nèi)不能以簡(jiǎn)單的被動(dòng)擴(kuò)散方式進(jìn)行跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)，必須與配體結(jié)合從而完成腸細(xì)胞對(duì)鋅的攝取。Evans等（1975）[9]研究發(fā)現(xiàn)，鋅吸收模式分為三步：①吸收：胰腺可向腸腔中分泌一種鋅結(jié)合體，腸腔中的鋅與之結(jié)合后穿過(guò)腸黏膜細(xì)胞頂膜進(jìn)入細(xì)胞；②細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)：鋅從腸黏膜細(xì)胞頂膜到基底膜；③進(jìn)入血液：鋅穿過(guò)小腸黏膜細(xì)胞基底膜，釋放鋅離子進(jìn)入門(mén)脈循環(huán)。飼糧中大部分未被吸收的鋅經(jīng)糞便排出體外。兩大鋅轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白在機(jī)體鋅離子的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程發(fā)揮重要作用，這兩大家族分別：負(fù)責(zé)降低細(xì)胞質(zhì)中鋅離子的ZNT家族和負(fù)責(zé)增加細(xì)胞質(zhì)中鋅離子的ZIP家族[10-11]。此外，金屬硫蛋白和金屬反應(yīng)原件結(jié)合轉(zhuǎn)錄因子-1也參與到機(jī)體鋅穩(wěn)態(tài)的調(diào)控[12]。迄今為止，除了金屬硫蛋白之外還沒(méi)有發(fā)現(xiàn)其他的蛋白具有臨時(shí)存儲(chǔ)細(xì)胞中的鋅的功能[13]。

作為一種微量營(yíng)養(yǎng)素，鋅在動(dòng)物小腸被吸收入血進(jìn)而轉(zhuǎn)移到各個(gè)組織器官中。Methfessel 等（1973）[14]以Zn65作為標(biāo)記，同時(shí)結(jié)合腸段結(jié)扎手段來(lái)研究大鼠對(duì)鋅的吸收，結(jié)果表明鋅吸收的最大部位為十二指腸，其次為空腸和回腸。Hampton 等（1976）[15]以Zn65作為標(biāo)記，同時(shí)結(jié)合小腸注射手段來(lái)研究大鼠對(duì)鋅的吸收，結(jié)果同樣發(fā)現(xiàn)在飼喂不同濃度鋅（鋅缺乏、適宜鋅、高鋅）的情況下，最大吸收部位均為十二指腸。Hill 等（2014）[16]在仔豬上的研究發(fā)現(xiàn)，飼喂不同濃度鋅（25～100 mg/kg），仔豬十二指腸金屬硫蛋白的含量高于其他腸段，表明仔豬對(duì)鋅的可利用性增加，間接說(shuō)明十二指腸是鋅的主要吸收?qǐng)鏊＞C上所述鋅在動(dòng)物體內(nèi)的吸收發(fā)生在整個(gè)腸段，包括十二指腸、空腸和回腸，其中十二指腸是主要吸收?qǐng)鏊?/p>

2 鋅的生物學(xué)功能

鋅與機(jī)體內(nèi)多種酶的活性有關(guān)，是酶的重要組成部分或激活因子。這些含鋅金屬酶分為氧化還原酶、轉(zhuǎn)移酶、連接酶、水解酶、裂合酶和異構(gòu)酶等，它們與機(jī)體蛋白質(zhì)、糖類、脂類、礦物質(zhì)和維生素等的代謝密切相關(guān)，參與基因的轉(zhuǎn)錄、翻譯，細(xì)胞增殖、分化及細(xì)胞內(nèi)信號(hào)傳導(dǎo)，對(duì)動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育和腸道保護(hù)具有重要的生理和營(yíng)養(yǎng)意義[4]。鋅耗竭試驗(yàn)證實(shí)，缺鋅會(huì)導(dǎo)致仔豬平均日增重極顯著降低，生長(zhǎng)激素合成下降，生長(zhǎng)激素結(jié)合蛋白表達(dá)減少，以及由生長(zhǎng)激素誘導(dǎo)合成的胰島素樣生長(zhǎng)因子1（IGF-1）合成減少，進(jìn)而引起生長(zhǎng)受阻[17]。研究發(fā)現(xiàn)，鋅缺乏會(huì)導(dǎo)致皮膚膠原蛋白合成減少，隨著飼糧鋅含量的增加，膠原蛋白和角蛋白增加，上皮細(xì)胞層厚度增加，有利于皮膚抗損傷，因此，鋅在膠原蛋白合成和上皮細(xì)胞增殖過(guò)程中發(fā)揮著重要的作用[18]。作為腎上腺皮質(zhì)的固有成分，鋅在垂體和性腺等處富集，參與垂體-促性腺激素-性腺等諸多過(guò)程的調(diào)節(jié)，從而影響性激素分泌及性腺活動(dòng)，最終影響動(dòng)物繁殖性能[19]。鋅可通過(guò)參與氧化代謝相關(guān)酶類的組成，如Cu/Zn SOD，調(diào)節(jié)機(jī)體內(nèi)的氧自由基的平衡，發(fā)揮抗氧化功能[20]。此外，鋅在機(jī)體免疫功能扮演者重要的角色。研究發(fā)現(xiàn)，缺乏會(huì)引起胸腺和淋巴組織萎縮，導(dǎo)致動(dòng)物免疫機(jī)能紊亂，引發(fā)復(fù)雜的免疫缺陷疾病，例如腸病性肢端皮炎，通過(guò)補(bǔ)鋅可使機(jī)體恢復(fù)健康[21]。因此，鋅與維持機(jī)體上皮完整性和生長(zhǎng)發(fā)育、抗氧化、免疫和繁殖功能息息相關(guān)。

3 鋅對(duì)斷奶仔豬腸道屏障功能的影響

作為動(dòng)物體內(nèi)最大的消化、吸收和免疫器官，腸道參與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化和吸收、維持電解質(zhì)平衡，同時(shí)還是阻止病原微生物感染的第一道屏障，對(duì)于機(jī)體防御功能起著重要的作用。腸道屏障由物理屏障（細(xì)胞間緊密連接）、生物屏障（腸道微生物）、免疫屏障（細(xì)胞免疫和體液免疫）和化學(xué)屏障（分泌蛋白）組成，這四種屏障各自承擔(dān)著不同的角色并結(jié)合在一起，抵抗外界有害物質(zhì)對(duì)機(jī)體的侵襲[22]。當(dāng)腸道屏障功能被破壞時(shí)，腸道微生物和內(nèi)毒素突破腸道屏障防線，進(jìn)入體內(nèi)其他組織、器官和血液循環(huán)系統(tǒng)，引起腸原性感染[23]。

3.1 物理屏障

鋅可以促進(jìn)腸道的發(fā)育，改善腸道黏膜形態(tài)。Zhu 等（2016）[24]研究發(fā)現(xiàn)，飼糧添加3 000 mg/kg 氧化鋅提高斷奶仔豬十二指腸絨毛高度，降低隱窩深度，改善腸道黏膜形態(tài)。龍麗娜（2018）[25]研究指出，飼糧添加500 mg/kg多孔氧化鋅或納米氧化鋅顯著增加斷奶仔豬空腸和回腸絨毛高度以及十二指腸、空腸和回腸絨隱比，降低十二指腸和空腸隱窩深度。Wang 等（2018）[26]同樣發(fā)現(xiàn)，飼糧添加450 mg/kg 納米氧化鋅和3 000 mg/kg 氧化鋅均可提高斷奶仔豬小腸絨毛高度和絨隱比。有機(jī)鋅上的研究表明，飼糧添加100 mg/kg 乳酸鋅增加斷奶仔豬腸絨毛高度，降低隱窩深度[27]；飼糧添加300 mg/kg 蛋氨酸鋅降低仔豬小腸隱窩深度，提高絨毛高度，增加絨毛寬度，提高小腸二糖酶活性[28]。鋅可以直接調(diào)節(jié)胃底腺細(xì)胞分泌胃饑餓素（Ghrelin）和小腸黏膜細(xì)胞IGF-1的分泌，促進(jìn)消化道發(fā)育，進(jìn)而緩解斷奶對(duì)仔豬腸道帶來(lái)的應(yīng)激，提高生長(zhǎng)性能[29]。同時(shí)，鋅的添加可以上調(diào)斷奶仔豬十二指腸、空腸和回腸TFF3（三葉因子3）和Nrf2（核轉(zhuǎn)錄因子2）的mRNA 表達(dá)水平[25]，這就提示鋅可能通過(guò)調(diào)節(jié)TFF3、Nrf2和IGF-1的表達(dá)來(lái)影響腸道黏膜結(jié)構(gòu)形態(tài)。

圖1 鋅對(duì)斷奶仔豬腸道屏障功能的影響

體外試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，以人上皮細(xì)胞為模型，鋅缺乏使結(jié)合于蛋白質(zhì)上的鋅釋放出來(lái)，增加細(xì)胞質(zhì)中的游離鋅的含量，導(dǎo)致細(xì)胞生長(zhǎng)受到抑制、緊密連接蛋白被破壞，最終腸道屏障功能受損[30]。同樣地，Sarkar等（2018）[31]研究發(fā)現(xiàn)，缺鋅會(huì)改變細(xì)胞旁離子電導(dǎo)，加劇細(xì)菌感染，緊密連接復(fù)合體因膜融合蛋白少而增寬，形態(tài)扭曲，同時(shí)Cl-分泌減少，由此說(shuō)明缺鋅破壞腸道完整性，導(dǎo)致腸道屏障功能紊亂和完整性改變，導(dǎo)致感染易感性。相反，添加鋅減少氯化物的分泌[32]，增加細(xì)胞跨膜電阻[33]，維持細(xì)胞緊密連接完整性，改善腸道的屏障功能。鋅離子能夠使緊密連接蛋白Claudin-2和Claudin-4的重新分布，并通過(guò)細(xì)胞外信號(hào)調(diào)節(jié)激酶（ERK1/2）調(diào)節(jié)緊密連接蛋白的磷酸化狀態(tài)緩解志賀氏菌病攻毒對(duì)腸道屏障造成的紊亂[34]。因此，機(jī)體需要足夠的鋅來(lái)維持腸道屏障的健康，以避免腸道感染的風(fēng)險(xiǎn)。體內(nèi)試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，飼糧添加2 000～3 000 mg/kg 氧化鋅可以通過(guò)提高腸道緊密連接蛋白Occludin 和ZO-1的基因表達(dá)改善斷奶仔豬腸道的滲透性，維持腸道屏障功能完整性[35]。Pei等（2019）[36]研究同樣指出，飼糧添加800 mg/kg 納米氧化鋅顯著降低斷奶仔豬血清中二胺氧化酶的活性，提高回腸黏膜中ZO-1 的基因表達(dá)。Shao 等（2017）[37]研究發(fā)現(xiàn)，鋅能增強(qiáng)CACO-2 細(xì)胞的分化，并通過(guò)激活磷脂酰肌醇-3-羥激酶/蛋白激酶/雷帕霉素靶蛋白（PI3K/AKT/mTOR）信號(hào)通路來(lái)提高細(xì)胞之間的緊密連接蛋白ZO-1 的表達(dá)。由此可見(jiàn)，鋅可能通過(guò)ERK 和PI3K/AKT/mTOR 信號(hào)通路影響細(xì)胞間緊密連接蛋白的重組和表達(dá)進(jìn)而調(diào)控?cái)嗄套胸i腸道物理屏障功能。

3.2 免疫屏障

長(zhǎng)期鋅缺乏導(dǎo)致腸黏膜免疫屏障受損并伴隨炎癥細(xì)胞的浸潤(rùn)，特別是上皮多核淋巴細(xì)胞在腸道黏膜上的遷移失控，誘發(fā)黏膜損傷[38]。體外試驗(yàn)研究表明，氧化鋅減少了大腸桿菌腸毒素處理誘導(dǎo)的CACO-2細(xì)胞中腫瘤壞死因子-α（TNF-α）的基因表達(dá)[39]。Sarkar 等（2019）[34]研究表明，鋅離子能夠降低白介素-6（IL-6）和白介素-8（IL-8）的蛋白水平，緩解志賀氏菌病攻毒引起的炎性反應(yīng)。體內(nèi)試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，鋅可以促進(jìn)腸道上皮細(xì)胞分泌型免疫球蛋白（SIgA）和炎性因子的分泌，增強(qiáng)腸道免疫力[40]。Yi等（2016）[41]報(bào)道，飼糧中添加3 000 mg/kg氧化鋅提高空腸黏膜中轉(zhuǎn)化生長(zhǎng)因子-β（TGF-β）mRNA 表達(dá)，降低促炎細(xì)胞因子白介素-1β（IL-1β）和干擾素-γ（IFN-γ）mRNA 表達(dá)。飼糧添加800 mg/kg納米氧化鋅顯著提高斷奶仔豬回腸黏膜中IL-1β、IL-10、TNF-α和腫瘤增殖抗原（KI-67）的基因表達(dá)[36]。隨著斷奶仔豬飼糧中包膜氧化鋅濃度的增加（100、200、400 mg/kg），空腸黏膜IL-10基因表達(dá)量呈線性增加，而IL-6 基因表達(dá)量呈線性降低[42]。此外，飼糧添加100 mg/kg 乳酸鋅通過(guò)提高腸道黏膜金屬硫蛋白1基因表達(dá)，誘導(dǎo)腸道黏膜組織C-反應(yīng)蛋白（CRP）、觸珠蛋白（HP）和α1 酸性糖蛋白（AGP）基因表達(dá)上調(diào)，增加仔豬的抗病能力[27]。綜上，鋅通過(guò)調(diào)控腸道炎性因子、分泌型免疫球蛋白和組織急性期蛋白維持仔豬腸道免疫屏障功能。

3.3 生物屏障

鋅作為機(jī)體必需的微量元素參與體內(nèi)蛋白質(zhì)的合成同時(shí)也是宿主體內(nèi)微生物定植和增殖所必需的礦物元素，因此，鋅與腸道微生物息息相關(guān)。體外研究發(fā)現(xiàn)，氧化鋅具有較強(qiáng)的殺菌作用，通過(guò)破壞大腸桿菌K88的菌體細(xì)胞膜，使內(nèi)容物外泄致使細(xì)菌死亡[43]，同時(shí)還能抑制大腸桿菌對(duì)腸細(xì)胞的黏附，避免大腸桿菌對(duì)腸細(xì)胞的破壞[39]。仔豬腸道食糜中加入氧化鋅抑制大腸桿菌和金黃色葡萄球菌的增殖[44]。然而，關(guān)于鋅對(duì)仔豬腸道微生物影響的體內(nèi)試驗(yàn)研究結(jié)果存在一定的差異。藥理性劑量（3 042 mg/kg）氧化鋅飼喂仔豬增加其腸道中兼性厭氧細(xì)菌的增殖，改變腸道微生物的豐度和多樣性[45]。Ciesinski等（2018）[46]研究表明，高劑量氧化鋅（2 013 mg/kg）增加仔豬腸道多耐藥性大腸桿菌的數(shù)量。然而，Li等（2001）[47]發(fā)現(xiàn)日糧中添加3 000 mg/kg氧化鋅對(duì)斷奶仔豬腸道食糜中大腸桿菌、梭狀芽孢桿菌和乳酸桿菌的數(shù)量均無(wú)顯著影響。Wang等（2018）[26]用氧化鋅和納米氧化鋅飼喂仔豬，結(jié)果發(fā)現(xiàn)飼糧添加450 mg/kg 納米氧化鋅顯著降低斷奶仔豬盲腸、結(jié)腸和直腸糞便中大腸桿菌的數(shù)量，而3 000 mg/kg 氧化鋅對(duì)腸道食糜中大腸桿菌的數(shù)量無(wú)顯著影響。Pei等（2019）[36]考察鋅對(duì)斷奶仔豬腸系膜淋巴結(jié)中微生物的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)飼糧添加800 mg/kg納米氧化鋅顯著降低斷奶仔豬腸系膜淋巴結(jié)中總厭氧菌的數(shù)量。有機(jī)鋅上的研究發(fā)現(xiàn)斷奶仔豬飼喂100 mg/kg殼聚糖鋅盲腸和結(jié)腸內(nèi)容物中大腸桿菌和沙門(mén)氏菌的數(shù)量顯著降低，而有益菌乳酸桿菌數(shù)量顯著提高[48]。體內(nèi)試驗(yàn)不一致的原因可能與鋅的添加形式、添加量、動(dòng)物的生理階段和健康狀況以及微生物檢測(cè)本身的不穩(wěn)定性有關(guān)。腸道內(nèi)的有害菌可以通過(guò)黏附腸上皮細(xì)胞破壞腸黏膜上皮細(xì)胞的完整性，使腸道內(nèi)有害物質(zhì)及菌群通過(guò)血液進(jìn)入體內(nèi)進(jìn)入循環(huán)，進(jìn)而造成動(dòng)物全身性感染而死亡。Roselli等（2003）[49]在體外試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)添加1 mmol/l氧化鋅可以抑制大腸桿菌在CACO-2細(xì)胞的黏附。Broom等（2006）[50]同樣發(fā)現(xiàn)添加高鋅抑制細(xì)菌移位。因此，鋅可能通過(guò)減少大腸桿菌等有害菌對(duì)腸上皮細(xì)胞的黏附和移位改善腸道的生物屏障功能，進(jìn)而維持機(jī)體健康。

3.4 化學(xué)屏障

短期缺鋅導(dǎo)致腸黏膜杯狀細(xì)胞數(shù)量減少，黏膜蛋白含量降低，而長(zhǎng)期缺鋅使杯狀細(xì)胞數(shù)量、面積和直徑、黏膜厚度以及蛋白含量均降低，說(shuō)明缺鋅可引起腸道黏液分泌細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)遭受損害[51]。在機(jī)體黏膜的化學(xué)屏障中，分泌蛋白作為其中重要的組成部分，鋅會(huì)促進(jìn)腸上皮細(xì)胞分泌抗菌肽[52]?？咕腖L-37 具有潛在的廣譜抗菌活性，包括金黃色葡萄球菌，大腸埃希氏菌和真菌等，補(bǔ)鋅可以增加CACO-2細(xì)胞分泌抗菌肽LL-37，并且具有劑量效應(yīng)[53]。豬抗菌肽PR-39對(duì)細(xì)菌、真菌有廣譜抗菌能力，對(duì)病毒、原蟲(chóng)及癌細(xì)胞也有一定的作用，研究發(fā)現(xiàn)，斷奶對(duì)仔豬PR-39 mRNA 表達(dá)有較大影響，斷奶后仔豬腹瀉率和死亡率高可能與抗菌肽表達(dá)下降有關(guān)，補(bǔ)充鋅顯著增加了仔豬斷奶后15 d PR-39 mRNA 的表達(dá)[54]。由此可知，鋅可通過(guò)調(diào)控腸上皮細(xì)胞分泌蛋白的表達(dá)進(jìn)而維護(hù)其化學(xué)屏障功能。

4 高劑量鋅的負(fù)面影響

鋅缺乏會(huì)導(dǎo)致機(jī)體出現(xiàn)一系列的功能障礙，但急性或慢性的鋅暴露，導(dǎo)致鋅離子濃度過(guò)高也會(huì)產(chǎn)生極大的細(xì)胞毒性[8]。給予巴馬豬藥理劑量的硫酸鋅（1 500 mg/kg）提高十二指腸和空腸Bcl 相關(guān)X 蛋白（Bax）、含半胱氨酸的天冬氨酸蛋白水解酶3（Caspase-3）和含半胱氨酸的天冬氨酸蛋白水解酶8（Caspase-8）的基因表達(dá)量，刺激細(xì)胞凋亡，導(dǎo)致腸道上皮損傷[55]。飼糧添加2 000 mg/kg碳酸鋅顯著降低仔豬采食量，同時(shí)出現(xiàn)胃炎、卡他性腸炎和腸系膜充血等各種癥狀[56]。體外試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，適宜劑量的氧化鋅降低了CACO-2的通透性，而高劑量的氧化鋅可能會(huì)對(duì)CACO-2細(xì)胞產(chǎn)生毒性，使通透性增加[49]。目前，畜禽飼糧中最常用的鋅添加形式為高劑量無(wú)機(jī)鋅，主要包括氧化鋅和硫酸鋅。高劑量無(wú)機(jī)鋅易吸潮、生物學(xué)利用率極低，大量鋅隨糞便排出體外，造成資源的浪費(fèi)，同時(shí)對(duì)環(huán)境造成極大的壓力。Meyer等（2002）[57]研究表明日糧添加2 000～3 000 mg/kg氧化鋅顯著增加糞樣中鋅的排放量，是飼喂基礎(chǔ)飼糧的33倍。Jondreville等（2003）[58]指出，以糞便作為肥料應(yīng)用時(shí)，糞便中殘留的鋅會(huì)隨著糞便進(jìn)入土壤并蓄積，產(chǎn)生嚴(yán)重的金屬毒性，這對(duì)周圍植物的生長(zhǎng)、土壤中的微生物和生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生威脅。此外，在飼糧中添加4 000 mg/kg氧化鋅會(huì)抑制其他微量元素的吸收，降低植酸酶的活性[59]。因此，長(zhǎng)期使用高劑量鋅不僅不利于仔豬健康，還加劇了生態(tài)環(huán)境的壓力。

5 結(jié)語(yǔ)

鋅作為必需微量元素，參與機(jī)體內(nèi)多種酶的組成，對(duì)斷奶仔豬腸道屏障功能具有重要的作用（圖1）。高劑量氧化鋅能有效控制仔豬腹瀉，緩解斷奶應(yīng)激，但高鋅的使用會(huì)給生態(tài)環(huán)境帶來(lái)巨大的壓力。目前，有關(guān)鋅對(duì)腸道屏障功能保護(hù)作用的分子機(jī)制尚不完全清楚，在各種應(yīng)激條件下的最佳添加來(lái)源、添加量和最佳投喂方式也研究甚少，鋅對(duì)腸道微生物影響的研究結(jié)果不一致。因此，從腸道屏障入手，用分子生物學(xué)手段進(jìn)一步研究鋅源和鋅水平對(duì)仔豬斷奶應(yīng)激緩解的作用機(jī)制，弄清鋅對(duì)腸道微生物的調(diào)控途徑，有利于尋找高鋅替代物，緩解生產(chǎn)和生態(tài)之間的矛盾，提高經(jīng)濟(jì)效益。