劉敬灶

(福建省建寧國(guó)有林場(chǎng)，福建 建寧 354500)

多穗柯(LithocarpuspolystachyusRehd)為殼斗科櫟屬常綠喬木植物，含有豐富的黃酮類(lèi)成分，具有很好的藥理作用[1-4]，在降脂、抗氧化、抗衰老、抗過(guò)敏以及抗腫瘤等方面功效明顯，被譽(yù)為“樹(shù)上的蟲(chóng)草”[5]；葉片中二氫查耳酮(DHC)含量達(dá)到12.0%[6]；同時(shí)也是天然的甜味劑，甜度是蔗糖的300倍[2，7]，無(wú)熱值或低熱值，無(wú)毒副作用，是糖尿病和心血管病人可食用的甜味劑，可抑制人體對(duì)糖分的吸收，并具有修復(fù)體內(nèi)胰島素的功能。另外多穗柯含有天然棕色素，已被列入國(guó)家衛(wèi)生許可[8]，是一種藥食同源的植物，在醫(yī)藥工業(yè)、食品加工、保健品飲料等有著廣泛的用途和寬廣的發(fā)展前景，其經(jīng)濟(jì)價(jià)值被高度重視。多穗柯天然分布在長(zhǎng)江以南諸省區(qū)，以江西、福建交界的武夷山脈分布最廣[7]。原有天然資源較為豐富，但隨著大面積常綠闊葉林被砍伐利用，其天然資源也越來(lái)越少，現(xiàn)存多以野生零星分布，無(wú)法滿(mǎn)足工業(yè)化加工需要。有關(guān)多穗柯利用和開(kāi)發(fā)得到高度重視，并在諸多方面研究取得成效，主要涉及多穗柯化學(xué)成分的提取，活性物質(zhì)的用途以及醫(yī)療、保健功能研究[1-4，8-12]，對(duì)天然資源分布以及人工栽培也有少量報(bào)道[12-14]，但對(duì)天然資源的種群特征尚未見(jiàn)過(guò)報(bào)道。本研究對(duì)福建建寧不同類(lèi)型的多穗柯種群進(jìn)行調(diào)查，分析相對(duì)密度、空間分布格局、種群結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生命表等種群特征，試圖為有效保護(hù)天然種群以及合理人工經(jīng)營(yíng)提供參考。

1 研究地自然概況

研究地設(shè)在福建省建寧縣(26°32′—27°06′N(xiāo)、116°30′—117°03′E)溪源鄉(xiāng)上坪村。建寧縣位于福建省西北部，武夷山山脈中段，西北部與江西省南豐縣、廣昌縣、黎川縣接壤，地貌多為低山與丘陵，地形復(fù)雜，群山與溪流交錯(cuò)，系閩江源頭。氣候溫暖濕潤(rùn)，屬于中亞熱帶海洋性兼有大陸性季風(fēng)型山地氣候，冬季氣溫寒冷，夏季晝夜溫差大。年均氣溫16.8 ℃，極端最高溫39.9 ℃，極端最低溫-12.8 ℃，年均降水量1822 mm，全年積溫4900～5069.7 ℃，年無(wú)霜期280 d，年均降雪6.5 d，初雪12月下旬，終雪2月中旬。森林植被屬閩浙贛山地丘陵常綠櫧類(lèi)半常綠櫟類(lèi)照葉林區(qū)。試驗(yàn)林隸屬于12林班25大班7、12、13、23、26小班，均為天然次生常綠闊葉林。

2 研究方法

2018年11月在上坪村混生有多穗柯的天然次生常綠闊葉林中選擇5個(gè)典型區(qū)段，各建立1個(gè)1200 m2大樣地，記錄各樣地內(nèi)的海拔、坡向、坡度、坡位、干擾情況等因子(表1)。干擾等級(jí)參考有關(guān)文獻(xiàn)的劃分方法[15-17]分為4個(gè)等級(jí)：①無(wú)人為干擾，長(zhǎng)期以來(lái)未受撫育、砍伐或旅游等人為干擾，沒(méi)采摘多穗柯枝葉無(wú)或少采摘，種群遠(yuǎn)離居民區(qū)；②輕度干擾，沒(méi)有放牧和盜伐痕跡，人為干擾主要為采摘多穗柯枝葉，郁閉度0.5～0.7；③中度干擾，距居民點(diǎn)較近，常放牧、收集凋落物，少量砍伐枝椏薪材，但未見(jiàn)盜伐大樹(shù)痕跡，郁閉度0.3～0.5；④重度干擾，距居民點(diǎn)較近，有小路可達(dá)林分，常有放牧，收集凋落物，有盜伐大樹(shù)和砍柴痕跡，多穗柯常年被全株砍伐采摘，郁閉度≤0.3。大樣地內(nèi)劃分為12個(gè)10 m×10 m小樣地，調(diào)查小樣地內(nèi)所有多穗柯植株的樹(shù)高、胸徑。多穗柯種群個(gè)體大小結(jié)構(gòu)參照曲仲湘[18]標(biāo)準(zhǔn)劃分為：Ⅰ級(jí)幼苗階段(DBH<2.5 cm，H<33 cm)，Ⅱ級(jí)幼苗階段(DBH<2.5 cm，H≥33 cm)，Ⅲ級(jí)幼樹(shù)階段(7.5 cm>DBH≥2.5 cm)，Ⅳ級(jí)中樹(shù)階段(22.5 cm>DBH≥7.5 cm)，Ⅴ級(jí)大樹(shù)階段 (DBH>22.5 cm)。種群類(lèi)型分初生種群(N1，種群中僅具Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ級(jí)或Ⅰ、Ⅱ級(jí)林木)、旺盛種群(N2，種群中具有Ⅰ、Ⅱ級(jí)或Ⅰ～Ⅲ級(jí)或Ⅰ～Ⅳ級(jí)林木)、成熟種群(N3，種群中5級(jí)林木全有)、初衰種群(S1，種群中缺Ⅲ級(jí)或Ⅱ、Ⅲ級(jí)或Ⅲ、Ⅳ級(jí)的林木)、中衰種群(S2，種群中缺Ⅰ、Ⅱ級(jí)或Ⅰ～Ⅲ級(jí)的林木)、老衰種群(S3，種群缺Ⅰ～Ⅳ級(jí)的林木)6種類(lèi)型。

表1 各樣地基本情況

在各大樣地中按照“X”型選擇5個(gè)5 m×5 m的灌木樣方和5個(gè)1 m×1 m的草本樣方。在灌木樣方調(diào)查灌木種類(lèi)、個(gè)體數(shù)和高度，在草本樣方調(diào)查草本植物的種類(lèi)、平均高度。

按照調(diào)查數(shù)據(jù)，分別計(jì)算種群密度(M)、相對(duì)密度(RM，統(tǒng)計(jì)DBH≥2.5 cm的林木)、分散度(S2)。計(jì)算公式為：M=某樣方內(nèi)多穗柯植物的個(gè)體數(shù)/樣方面積，RM=多穗柯的個(gè)體數(shù)/全部植物的個(gè)體數(shù)×100，S2=∑(x-m)2/n-1，式中：x為樣方中多穗柯實(shí)際個(gè)體數(shù)；m為樣方多穗柯平均個(gè)體數(shù)；n為樣方數(shù)。分散度按照S2值分為均勻型、集群型和隨機(jī)型3種。均勻型，S2=0，種群個(gè)體等距分布；集群型，S2>m，種群個(gè)體極不均勻，呈局部密集分布；隨機(jī)型，S2=m，種群個(gè)體隨機(jī)分布[19]。

將5個(gè)種群各徑級(jí)匯總作為建寧上坪多穗柯種群，編制上坪多穗柯種群靜態(tài)生命表，計(jì)算公式為[20]：lx=ax/a0×1000，dx=lx-lx+1，qx=dx/lx×100%，Lx=(lx+lx+1)/2，Tx=Σlx，ex=Tx/lx，Kx=lnlx-lnlx+1，式中：ax、x、lx、dx、qx、Lx、Tx、ex、Kx分別為存活率、齡級(jí)、標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)、死亡數(shù)、死亡率、從第x徑級(jí)到x+1徑級(jí)的平均存活個(gè)體數(shù)、從x徑級(jí)起的超過(guò)x徑級(jí)的活的個(gè)體數(shù)、生命期望、消失率。

3 結(jié)果與分析

3.1 種群密度

種群密度是種群最基本的數(shù)量特征。5個(gè)種群的密度與分散度調(diào)查計(jì)算結(jié)果見(jiàn)表2。5個(gè)種群中多穗柯種群密度存在差異，從大到小依次為種群E>種群C>種群A>種群D>種群B，種群密度最大的種群E比種群密度最小的種群B個(gè)體數(shù)增加265.3%；相對(duì)密度從大到小同樣為種群E>種群C>種群A>種群D>種群B。無(wú)論何種類(lèi)型，多穗柯種群個(gè)體數(shù)量都比較小，表明在天然次生林中多穗柯種群都處于伴生地位，屬于過(guò)渡性樹(shù)種。

從表2可知，受干擾較大、交通便利的樣地多穗柯種群密度相對(duì)較大，這與多穗柯喜光、萌芽力強(qiáng)的特性有關(guān)。在干擾狀態(tài)下，林木株數(shù)減少，林分林窗擴(kuò)大，林內(nèi)光照增多，有利于喜光植物多穗柯的存活和健康生長(zhǎng)，也有利于根蘗產(chǎn)生分株。受干擾程度較少的樣地，多穗柯個(gè)體數(shù)量較少，表明在正常生長(zhǎng)發(fā)育的常綠闊葉林中，多穗柯生長(zhǎng)發(fā)育受到抑制，說(shuō)明多穗柯在建群初期發(fā)揮著先鋒作用，但在常綠闊葉林林分形成后，多穗柯將逐漸退出。在天然次生闊葉林形成演替進(jìn)程中，處于伴生態(tài)勢(shì)。在常綠闊葉林形成進(jìn)程中，多穗柯可以為其它耐蔭樹(shù)種的生長(zhǎng)發(fā)育提供蔭蔽的生長(zhǎng)環(huán)境，創(chuàng)造良好的生存條件，屬于過(guò)渡性樹(shù)種，要發(fā)掘和開(kāi)發(fā)利用多穗柯植物，建立工業(yè)原料林是一種可嘗試，而且是重要的經(jīng)營(yíng)途徑。

表2 不同種群類(lèi)型密度與分散度

3.2 種群空間分布格局

種群的分布格局是該種群與生長(zhǎng)環(huán)境關(guān)系及其在群落中的作用與地位的反映[21]。從表2可知，種群A、種群B、種群C、種群D、種群E中多穗柯平均個(gè)體數(shù)分別為1200、1080、2955、2325、3945 株·hm-2，相對(duì)應(yīng)的分散度值分別是35.0、47.9、160.9、71.0、39.7，均大于相對(duì)應(yīng)的M值，表明無(wú)論何種種群類(lèi)型，多穗柯的空間分布格局均為聚集分布，種群個(gè)體分布極不均勻。

多穗柯在天然次生闊葉林中呈集群分布，是多穗柯與生長(zhǎng)環(huán)境長(zhǎng)期系統(tǒng)發(fā)育過(guò)程中形成且適應(yīng)的結(jié)果。這與多穗柯的生物學(xué)特性及生長(zhǎng)環(huán)境有關(guān)。多穗柯種子較大，含有豐富的淀粉，味甘，容易遭受蟲(chóng)害、鳥(niǎo)食，尤其是老鼠喜食，殘留種子萌芽相對(duì)集中，位移小，現(xiàn)有植株多萌芽，具母株較近。多穗柯集群型種群空間分布格局是其適應(yīng)生態(tài)環(huán)境的體現(xiàn)，也形成了相適應(yīng)的枝構(gòu)型，為矮化密植提供了良好的生物學(xué)基礎(chǔ)，這對(duì)多穗柯實(shí)現(xiàn)人工林集約化經(jīng)營(yíng)和健康發(fā)展具有重要意義。

3.3 種群結(jié)構(gòu)與類(lèi)型

種群結(jié)構(gòu)既反映不同個(gè)體的組成情況，又能夠表達(dá)種群數(shù)量的動(dòng)態(tài)[22]。種群年齡結(jié)構(gòu)和種群類(lèi)型調(diào)查結(jié)果見(jiàn)表3。從表3可知，種群A、C、D、E中，I～I(xiàn)V齡級(jí)都有，但缺Ⅴ級(jí)大樹(shù)，種群類(lèi)型劃分歸屬于N1(初生種群)，這是人為干擾所致。當(dāng)?shù)鼐用耖L(zhǎng)期都有采摘多穗柯嫩枝、嫩葉制作甜茶的習(xí)慣，且多為粗放式整株砍伐，故導(dǎo)致大樹(shù)缺失。在這4個(gè)種群中，也隨著干擾強(qiáng)度的不同，組成也不同。高頻率強(qiáng)度干擾的種群E，Ⅰ、Ⅱ級(jí)幼苗、幼樹(shù)較少，Ⅰ、Ⅱ級(jí)個(gè)體數(shù)只有12株、8株，僅占多穗柯總個(gè)體數(shù)的6.9%、4.6%，Ⅲ級(jí)個(gè)體數(shù)最多，占多穗柯總個(gè)體數(shù)64.4%，Ⅳ級(jí)其次，占多穗柯總個(gè)體數(shù)35.6%。中度干擾的種群A，Ⅰ、Ⅱ級(jí)個(gè)體數(shù)占多穗柯總個(gè)體數(shù)的15.3%、7.6%；輕度干擾的種群D，Ⅰ、Ⅱ級(jí)個(gè)體數(shù)占多穗柯總個(gè)體數(shù)的31.2%、15.1%。從種群D→種群A→種群E，隨著干擾強(qiáng)度增大，Ⅰ、Ⅱ級(jí)個(gè)體數(shù)越來(lái)越少，表明人為干擾導(dǎo)致多穗柯幼苗、幼樹(shù)大幅度減少，要保育多穗柯種群，在早期應(yīng)該采取封禁措施。種群C，Ⅰ、Ⅱ級(jí)多穗柯個(gè)體數(shù)較多，Ⅰ、Ⅱ級(jí)個(gè)體數(shù)分別占多穗柯總個(gè)體數(shù)的52.9%、29.3%，Ⅰ級(jí)幼苗均比種群A、D、E增加5%，Ⅱ級(jí)幼樹(shù)比種群A、D、E分別增加440.9%、36.8%、891.7%，這與火干擾后，林中隙地大，林內(nèi)光照增大，有利于喜光的多穗柯種子萌動(dòng)，健康生長(zhǎng)，而后期的封禁使得幼苗、幼樹(shù)得以保存。從表3還可以看出，受人為干擾的4個(gè)種群中均以Ⅲ、Ⅳ級(jí)個(gè)體數(shù)較多，這與多穗柯多遭受人為砍伐，同時(shí)萌芽力較強(qiáng)有關(guān)。

種群B與其它種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)不同。種群B沒(méi)有Ⅰ、Ⅱ級(jí)幼苗、幼樹(shù)，但有V級(jí)大樹(shù)分布，據(jù)參考文獻(xiàn)[23]介紹，多穗柯林木正常生長(zhǎng)發(fā)育，胸徑可達(dá)22.5 cm以上，甚至達(dá)到60 cm。種群B種群類(lèi)型劃分歸屬于S2(中衰種群)，表明在正常生長(zhǎng)發(fā)育的天然次生闊葉林中多穗柯屬于過(guò)渡類(lèi)型。

3.4 靜態(tài)生命表分析

采用徑級(jí)結(jié)構(gòu)代替時(shí)間序列的方法來(lái)表達(dá)種群的存活和消失變化趨勢(shì)。匯總5個(gè)種群形成的建寧上坪多穗柯靜態(tài)生命表見(jiàn)表4。從表4可知，Ⅰ、Ⅱ級(jí)個(gè)體數(shù)量并不多，個(gè)體數(shù)最多的是Ⅲ級(jí)，這與郁閉度較小的樣地經(jīng)常受到干擾，人畜高頻率踩踏，幼苗、幼樹(shù)受傷害幾率大，存活數(shù)較低；而在受干擾少的樣地，郁閉度較大，多穗柯植株結(jié)實(shí)率少、萌發(fā)存活數(shù)量少有關(guān)。Ⅲ、Ⅳ級(jí)個(gè)體數(shù)較多，Ⅲ、Ⅳ級(jí)個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的62.0%，則暗示著多穗柯主要是依靠萌芽更新或根蘗分株為主，依靠強(qiáng)大的根系，迅速長(zhǎng)大成一定體量的小樹(shù)，免遭滅頂之災(zāi)，而經(jīng)常性采摘或整株砍伐又使樹(shù)高生長(zhǎng)一直處于低高度級(jí)水平。為此，在郁閉度較小的林分中，要恢復(fù)多穗柯種群，適當(dāng)封禁若干年是必要的經(jīng)營(yíng)措施；在郁閉度較大的林分中，在條件允許下可間伐相鄰的其它樹(shù)種的林木或修枝，增加林內(nèi)透光度，甚至可采取適當(dāng)?shù)乃赏链胧?，改善幼苗、幼?shù)生長(zhǎng)環(huán)境。在天然次生闊葉林中，多穗柯種群的生態(tài)生物學(xué)特性決定了其過(guò)渡性和伴生性，要提供大量多穗柯原料，還必須走人工栽培的路子。

表3 不同種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)與種群類(lèi)型

表4 建寧上坪多穗柯靜態(tài)生命表

從表4中還可知，在以1000為基數(shù)的靜態(tài)生命表中，多穗柯在幼苗、幼樹(shù)階段死亡率較高，從Ⅰ級(jí)幼苗→Ⅱ級(jí)幼樹(shù)死亡率達(dá)44.8%，從IV級(jí)中樹(shù)→V級(jí)大樹(shù)死亡率達(dá)97.0%。存活的幼苗、幼樹(shù)較少，尤其在郁閉度較大，受人為干擾較少的林下，多穗柯幼苗、幼樹(shù)缺乏，后備資源不足。只有在人為干擾或自然出現(xiàn)林隙，且林地土壤較為濕潤(rùn)肥沃的生境，在更新層出現(xiàn)少量幼苗、幼樹(shù)，種群繁殖主要依靠萌芽更新。但由于其喜光的生物學(xué)特性，樹(shù)高生長(zhǎng)空間受到抑制，消失率增大，所以多穗柯在Ⅰ～Ⅱ級(jí)存活率一直處于較低水平，存活率在Ⅲ～Ⅳ級(jí)出現(xiàn)小高峰，個(gè)體數(shù)能維持在一定水平，這與萌芽更新有關(guān)，過(guò)后存活率又急速下降，表明在這一時(shí)期多穗柯受到了環(huán)境脅迫。生存環(huán)境，尤其是光照條件，使得喜光的多穗柯難以生存。平均生命期望在Ⅱ級(jí)時(shí)最大(ex=5.76)，其后逐漸下降。

4 結(jié)論與討論

種群特征可以反映種群在生物群落中所處的地位和作用以及不同種群間互相關(guān)系的發(fā)生與發(fā)展[24]。建寧天然次生林中多穗柯種群在群落中個(gè)體數(shù)較小，從種群D→種群A→種群E，隨著干擾強(qiáng)度增大，Ⅰ、Ⅱ級(jí)個(gè)體數(shù)越來(lái)越少。受到不同程度干擾的A、C、D、E種群類(lèi)型均屬于初生種群(N1)，沒(méi)有或較少人為干擾的B種群則屬于中衰種群(S2)，在正常生長(zhǎng)發(fā)育的天然次生闊葉林中多穗柯種群屬于過(guò)渡類(lèi)型。無(wú)論何種種群類(lèi)型，多穗柯的空間分布格局均為聚集分布，種群個(gè)體分布極不均勻。建寧多穗柯種群所表現(xiàn)出的特征是多穗柯生物學(xué)特性與人為干擾雙重作用的結(jié)果。劉艷紅等[25]認(rèn)為，干擾具有臨時(shí)增加資源有效性的作用，從而改變資源的有效性格局。人為干擾，尤其是砍伐利用，促進(jìn)了多穗柯萌發(fā)，形成多頭形態(tài)，削弱了頂端優(yōu)勢(shì)，增加了多穗柯個(gè)體數(shù)量，但高生長(zhǎng)受到抑制，失去頂端優(yōu)勢(shì)的喜光植物，意味其在群落形成與演替進(jìn)程中始終起著的是伴生作用，并處于衰退地位。建寧多穗柯在天然次生林中的地位與作用，與太岳山七里峪白樺林和湖北恩施南方紅豆杉種群特征有幾多相似。衛(wèi)晶等[26]認(rèn)為，七里峪白樺林種群在天然次生林群落中發(fā)揮著先鋒作用。但種群在前期死亡率高，而后期則相對(duì)穩(wěn)定，在成林中大多出現(xiàn)幼苗、幼樹(shù)缺乏現(xiàn)象，種群穩(wěn)定性難以維持，要保持白樺林種群的穩(wěn)定性，需要人工保育措施。胡蝶等[27]則認(rèn)為湖北恩施南方紅豆杉種群數(shù)量較多，但結(jié)構(gòu)不合理，更新層數(shù)量較多，演替層數(shù)量少，從幼苗、幼樹(shù)到長(zhǎng)成立木過(guò)程中死亡率很高，需要加強(qiáng)保護(hù)和適當(dāng)釋放生長(zhǎng)空間。俞筱押等[28]根據(jù)貴州茂名四藥門(mén)花的種群數(shù)量，編制了種群靜態(tài)生命表，認(rèn)為貴州茂蘭四藥門(mén)花種群屬于穩(wěn)定性種群，幼苗、幼樹(shù)生命期望值最大，死亡曲線(xiàn)和消失度曲線(xiàn)表現(xiàn)為先上升后下降，由于環(huán)境篩尤其是水分脅迫，V齡級(jí)的死亡率和消失度最高，存活曲線(xiàn)基本上呈單調(diào)遞減。建寧多穗柯種群靜態(tài)生命表中，高頻率的人為干擾導(dǎo)致幼苗、幼樹(shù)死亡率較高，存活率較低，Ⅱ級(jí)生命期望最大；而受干擾較少的林分中，由于多穗柯喜光的生物學(xué)特性，幼苗、幼樹(shù)也難以成活。建寧多穗柯種群特征暗示著要開(kāi)發(fā)和利用多穗柯經(jīng)營(yíng)工業(yè)原料林，采取適當(dāng)?shù)娜斯じ蓴_技術(shù)措施，維持其單優(yōu)群落優(yōu)勢(shì)是必要的手段。