周 沁，文仕知，何功秀，陳學(xué)林，吳 菲

(1.中南林業(yè)科技大學(xué)林學(xué)院，湖南 長沙 410004；2.中南林業(yè)科技大學(xué)水土保持與荒漠化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南 長沙 410004)

森林是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，森林生態(tài)系統(tǒng)生物量約占陸地總生物量的90%，其土壤碳儲(chǔ)量約占陸地土壤碳儲(chǔ)量的73%，全球77%的植被碳貯藏在森林生物量中，因此，森林生態(tài)系統(tǒng)在全球碳循環(huán)中具有至關(guān)重要的作用[1-3]。近年來，國內(nèi)外的學(xué)者對森林生態(tài)系統(tǒng)的生物量和碳儲(chǔ)量都做了很多研究[4-6]。在國家尺度和省域尺度對森林生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行研究，對不同樹種，如杉木[7]、馬尾松[8]、麻櫟[9]、落葉松[10]和華山松[11]等樹種開展研究，并取得顯著成就。如：侯芳等[12]通過標(biāo)準(zhǔn)地調(diào)查和生物量實(shí)測相結(jié)合的方法，對滇中亞高山5種典型森林喬木層生物量及碳儲(chǔ)量分配格局進(jìn)行研究，結(jié)果表明華山松的碳儲(chǔ)量>常綠闊葉林>云南松>滇油杉>高山櫟，不同森林類型各器官生物量均值總體上表現(xiàn)為干>枝>根>葉>皮。在闊葉林與針葉林的生物量和碳儲(chǔ)量研究方面，林立彬等[13]以43年生青岡櫟混交林為研究對象，探明了常綠闊葉林樹種青岡櫟和栲樹的單株平均蓄積僅有杉木一半左右，但其單株生物量和碳儲(chǔ)量比杉木高，常綠闊葉林和落葉闊葉林比針葉林林下具有更多的灌木和草本植物，其喬木層和灌草層的固碳能力和儲(chǔ)存碳的能力優(yōu)于針葉樹種[14-15]。湖南是林業(yè)大省，該地區(qū)有保存較完好的闊葉林，然而目前對該地區(qū)的森林植被的生物量和碳儲(chǔ)量研究甚少，對多種闊葉林生態(tài)系統(tǒng)生物量和碳儲(chǔ)量的研究更是缺乏，因此對該地區(qū)進(jìn)行優(yōu)勢闊葉樹種的生物量和碳儲(chǔ)量的分布特征的研究具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

研究區(qū)域地處湖南省，位于長江中游洞庭湖以南(108°47′—114°15′E、24°39′—30°08′N)。位于云貴高原向江南丘陵和南嶺山脈向江漢平原過渡的地帶，地勢西高東緩，南高北低，東、南、西三面環(huán)山，中部丘陵發(fā)育，北面為洞庭湖平原，海拔50～2000 m，呈復(fù)式馬蹄型丘陵性盆地的地貌輪廓格局。該地區(qū)屬于亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候，年平均氣溫16～18 ℃，年均降水量1200～1700 m，年無霜期260～310 d。土壤類型主要為紅壤、黃壤、黃棕壤、山地草甸土、黑色石灰土、紫色土、紅粘土、潮土及由這些土壤發(fā)育的水稻土，成土母巖主要是由第四紀(jì)紅色粘土經(jīng)過脫硅富鐵鋁風(fēng)化作用形成。地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林，區(qū)域內(nèi)林地面積達(dá)12.92萬km2，森林覆蓋率約59.7%，主要喬木林優(yōu)勢樹種有馬尾松(PinusmassonianaLamb)、杉木(Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook)、柏木(CupressusfunebrisEndl.)、桉樹(EucalyptusrobustaSmith)、楊樹(PopulusL.)等，其中馬尾松、杉木和闊葉樹種面積約占全省林地面積的74.3%，主要分布在湘西南、湘南、湘西北及湘東地區(qū)，湘中和湘北地區(qū)森林覆蓋率相對較低。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

2017年在湖南湘西、湘南、湘東、湘北等典型地區(qū)的綏陽縣堡子嶺國有林場、沅陵縣齊眉屆林場、寧鄉(xiāng)市黃材林場、資興市天鵝山林場、炎陵縣青石岡林場，選擇1992年春季營造擬赤楊、楓香、潤楠、樟樹、木荷、栲樹、甜櫧、石櫟等人工闊葉林(25年生)為研究對象，在坡度、坡向、海拔和土壤類型等立地因子基本一致的地區(qū)進(jìn)行樣地布設(shè)，每種林分類型設(shè)置3個(gè)標(biāo)準(zhǔn)地，共24塊標(biāo)準(zhǔn)地(20 m×20 m)，每塊樣地內(nèi)設(shè)置灌木層樣方3個(gè)(4 m×4 m)，草本層樣方3個(gè)(1 m×1 m)，并對每塊樣地進(jìn)行每木檢尺和林下植物種類和數(shù)量的調(diào)查。經(jīng)調(diào)查和分類，林下植物主要有紅果釣樟(Linderaerythrocarpa)、白櫟(QuercusfabriHance)、山姜(Alpiniajaponica(Thunb.) Miq.)、杜鵑(RhododendronsimsiiPlanch.)、紅花檵木(Loropetalumchinensevar.rubrum)、白櫟(Quercusalbus)、忍冬(LonicerajaponicaThunb.)、構(gòu)樹(Broussonetiapapyrifera)、小果薔薇(RosacymosaTratt.)、竹葉草(OplismenusfujianensisS.L.)、鐵芒萁(Dicranopterislinearis)、雞屎藤(HerbaPaederiae)、蕨類(Pteridophyta)等。樣地基本概況見表1。

1.3 生物量和碳含量的測定

根據(jù)每木檢尺結(jié)果，每塊樣地內(nèi)選取3株平均木作為標(biāo)準(zhǔn)木。將其伐倒后，地上部分以2 m為1個(gè)區(qū)分段分層切割，分別測定樹干、樹皮、樹枝、樹葉各個(gè)器官的鮮重；地下部分生物量則采用全根挖掘法來測定，將根系分為細(xì)根(≤0.2 cm)、粗根(0.2～0.5 cm)、根樁(>0.5 cm)，最后統(tǒng)計(jì)出根的總鮮重。分別采集各樣木不同器官的樣品，將其帶回實(shí)驗(yàn)室在105 ℃下進(jìn)行烘干至恒重，計(jì)算其生物量。灌木和草本采用收獲法，分別測定地上和地下部分生物量。碳含量采用重鉻酸鉀—水合加熱法測定所有植物樣品中的有機(jī)碳含量[16]。并根據(jù)不同林分類型各組分生物量與碳儲(chǔ)量的乘積計(jì)算喬木層各器官碳儲(chǔ)量和林下植被層各組分碳儲(chǔ)量。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)方法

采用Microsoft Excel 2013和SPSS 20.0數(shù)據(jù)處理軟件進(jìn)行單因素方差分析。采用LSD差異顯著性檢驗(yàn)比較不同優(yōu)勢闊葉林樹種生物量和碳儲(chǔ)量的差異性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同闊葉林喬木層單株及各器官生物量分布特征

擬赤楊、楓香、潤楠、樟樹、木荷、栲樹、甜櫧和石櫟的單株平均生物量分別為：278.93、213.71、204.23、207.88、237.82、211.04、193.55、220.39 kg(表2)，不同優(yōu)勢樹種的單株平均生物量存在顯著性差異(P<0.05)。在不同樹種間樹根和樹干生物量存在顯著差異(P<0.05)，樹枝、樹葉和樹皮無顯著差異(P>0.05)。不同樹種之間的樹根和樹干的單株生物量范圍分別是25.32～38.37 kg和80.6～159.7 kg，樹枝、樹葉、樹皮的單株生物量分別為50.84～60.73、18.81～26.79、7.07～8.69 kg。8種闊葉林中生物量最大的器官是樹干，其次是樹枝、樹根、樹葉和樹皮(圖1)。擬赤楊生物量最大，木荷次之，二者的根和葉對生物量的貢獻(xiàn)剛好相反，擬赤楊根大葉小，木荷根小葉大，可以說明根和葉對生物量的貢獻(xiàn)并不是同步的。

表2 不同闊葉林單株各器官生物量 kg

圖1 不同闊葉樹種平均木各器官生物量分配比例

2.2 不同樹種各器官碳儲(chǔ)量的分布特征

樹根、樹枝、樹葉和樹皮的碳含量在不同樹種之間無顯著性差異(P>0.05)，然而干的碳含量在不同樹種之間呈顯著性差異(P=0.027)，其中干的碳含量樟樹顯著高于栲樹(表3)。喬木層根的碳含量變化范圍在43.75%～52.66%之間，干的碳含量在46.65%～52.25%之間，枝的碳含量在45.96%～48.88%之間，此外葉和皮的碳含量分別在54.27%～62.13%、43.89%～46.38%之間。闊葉林喬木層不同樹種的平均碳含量在49.05%～51.21%之間波動(dòng)，且在不同樹種之間無顯著性差異。所有器官中葉片的平均碳含量最高，皮的平均碳含量最低，可以看出葉片作為光合作用的主要器官，其通過呼吸作用固定碳元素，促進(jìn)林木的生長發(fā)育，其中石礫葉片中的碳含量最高。

擬赤楊、楓香、潤楠、樟樹、木荷、栲樹、甜櫧和石櫟的單株平均碳儲(chǔ)量分別為：139.66、105.03、101.59、107.15、116.76、102.12、97.8、109.93 kg(表4)。在不同樹種間單株碳儲(chǔ)量表現(xiàn)出極顯著差異(P<0.001)，單株碳儲(chǔ)量與各樹種的生物量與碳含量密切相關(guān)。不同樹種單株各器官碳儲(chǔ)量中樹根、樹干和樹枝存在顯著性差異(P<0.05)，其余器官均不存在顯著性差異(P>0.05)。8種樹種單株碳儲(chǔ)量最大的器官是樹干，在41.17～80.14 kg之間；其次是樹枝，在23.2～29.12 kg之間；最小的是樹皮，在3.18～3.99 kg之間。此外8個(gè)樹種單株的樹根碳儲(chǔ)量范圍在11.06～20.21 kg之間、樹葉碳儲(chǔ)量范圍在11.10～15.95 kg之間。

表3 不同樹種各器官碳含量 %

表4 不同闊葉樹種單株各器官碳儲(chǔ)量 kg

2.3 不同闊葉林林下植被層生物量分布特征

由表5可知，灌木層地上部分單位面積生物量和草本層地上、地下部分單位面積生物量在不同優(yōu)勢樹種的林分之間存在顯著性差異(P<0.05)，灌木層地下部分單位面積碳儲(chǔ)量在不同樹種之間無顯著性差異(P>0.05)。不同優(yōu)勢樹種的林分下灌木層單位面積生物量在1.67～3.02 t·hm-2之間，其中地上部分的單位面積生物量在1.17～1.99 t·hm-2之間，地下部分在0.38～1.12 t·hm-2之間；草本層單位面積生物量在0.35～1.23 t·hm-2，其中地上部分的單位面積生物量在0.18～0.76 t·hm-2之間，地下部分的單位面積生物量在0.12～0.47 t·hm-2之間。

表5 林下植被層各組分單位面積生物量 t·hm-2

2.4 不同闊葉林林下植被層碳儲(chǔ)量的分布特征

灌木地下部分碳含量在不同優(yōu)勢樹種的林分下存在顯著性差異(P=0.03)，而灌木地上部分碳含量以及草本地上、地下部分的碳含量在不同優(yōu)勢樹種的林分下均無顯著性差異(圖2)。闊葉林林下灌木層平均碳含量為48.24%，地上部分的碳含量變化范圍在41.38%～54.19%之間，地下部分碳含量在47.08%～53.12%之間，闊葉林林下草本層平均碳含量為49.46%(略高于灌木層)，地上部分的碳含量范圍在47.75%～50.63%之間，地下部分碳含量在48.67%～50.25%之間。

不同字母為不同樹種之間差異顯著(P<0.05) 圖2 林下植被層(灌木層和草本層)地上部分和地下部分碳含量

由表6可知，在不同優(yōu)勢樹種的林分間，灌木層的單位面積碳儲(chǔ)量差異不顯著(P>0.05)，而草本層的單位面積碳儲(chǔ)量存在顯著性差異(P<0.05)。灌木層的單位面積碳儲(chǔ)量，以木荷為優(yōu)勢樹種的林分最高，為1.59 t·hm-2，以楓香為優(yōu)勢樹種的林分最低，為0.72 t·hm-2。以木荷為優(yōu)勢樹種的林分下灌木層地上部分的單位面積碳儲(chǔ)量最高，為1.1 t·hm-2；以石櫟為優(yōu)勢樹種的林分下灌木層地下部分的碳儲(chǔ)量最高，為0.58 t·hm-2。在不同優(yōu)勢樹種的林分下，灌木層地上部分的單位面積碳儲(chǔ)量在0.48～1.1 t·hm-2之間，地下部分的碳儲(chǔ)量在0.18～0.58 t·hm-2之間；草本層單位面積碳儲(chǔ)量在0.17～0.62 t·hm-2之間，其中以樟樹為優(yōu)勢樹種的林分下草本層的碳儲(chǔ)量最高，其次是木荷。草本層地上部分和地下部分單位面積碳儲(chǔ)量最高的都是以樟樹為優(yōu)勢樹種的林分。草本層地上部分單位面積碳儲(chǔ)量最低的是以石櫟為優(yōu)勢樹種的林分，為0.09 t·hm-2；地下部分單位面積碳儲(chǔ)量最低的是以栲樹為優(yōu)勢樹種的林分，為0.06 t·hm-2。

3 討論

3.1 闊葉林喬木層、灌木層和草本層碳含量的差異

本研究結(jié)果表明，闊葉林喬木層平均的碳含量在49.05%～51.21%，林下灌木層的平均碳含量為48.24%，草本層的平均碳含量為49.46%。在碳素測定和碳儲(chǔ)量的計(jì)算上，很多研究通常采用植被碳含量的轉(zhuǎn)換因子和生物量來計(jì)算碳儲(chǔ)量[17]，有些對于木質(zhì)植物的碳含量按0.5計(jì)算，其余成分的碳含量按0.45計(jì)算[18]，而同一地區(qū)同一組數(shù)據(jù)所計(jì)算的碳儲(chǔ)量也存在巨大差異，其使用碳含量的0.45或0.5的數(shù)據(jù)誤差率可高達(dá)10%左右[19]，因此合理的碳含量測定對于評價(jià)森林生態(tài)系統(tǒng)的固碳能力具有重要的作用。此外，有研究表明，在不同的植物、不同的器官中碳含量是有一定差別的，林喜珀等[20]研究表明，高山櫟和云南松的碳含量均高于其它6種熱帶和亞熱帶的闊葉樹種，侯芳等[12]認(rèn)為同一氣候類型，不同樹種各器官的碳含量大小因?yàn)闃浞N不同而存在顯著性差異，各樹種單株器官碳含量最高的為葉片，可能是因?yàn)槿~作為重要的光合作用器官擁有較高的碳素同化能力有關(guān)[13]，這與本研究結(jié)果一致。

表6 林下植被層各組分碳儲(chǔ)量 t·hm-2

3.2 闊葉樹種單株生物量和碳儲(chǔ)量的分布特征

本研究中闊葉林喬木層的平均木單株生物量在198.55～278.93 kg之間，平均木單株碳儲(chǔ)量在97.8～139.66 kg之間，大于28年生的杉木純林的單株生物量(132.32 kg)和碳儲(chǔ)量(54.23 kg)[7]。林立彬等[13]對43年生的青岡櫟混交林生物量及碳儲(chǔ)量進(jìn)行研究得出，青岡櫟、栲樹和杉木的平均木單株生物量分別為208.92、202.34、199.04 kg，平均木單株碳儲(chǔ)量分別為103.85、99.15、97.90 kg，梁遠(yuǎn)文等[21]研究發(fā)現(xiàn)蒼梧縣的近熟杉木標(biāo)準(zhǔn)木的單株生物量為47.85 kg。與上述研究相比，本研究中20多年生的闊葉林平均木的單株生物量以及碳儲(chǔ)量高于年齡較大的青岡櫟混交林以及年齡相似的杉木林。很多研究[22]表明同一地區(qū)，同一年齡，優(yōu)勢樹種不同或者混交方式不同都會(huì)影響平均木單株生物量和碳儲(chǔ)量。各樹種樹根、樹干和樹枝由于有明顯的凈碳積累效應(yīng)，在喬木層中具有明顯的優(yōu)勢[23]。然而葉和皮在積累的同時(shí)由于衰老組織的脫落將會(huì)擁有較強(qiáng)的碳循環(huán)功能。陳東升等[10]研究表明，不同年齡的日本落葉松喬木層中，林分生物量和碳儲(chǔ)量在幼、中齡林階段大小順序?yàn)椋焊?枝>根>葉>皮，在近、成熟林階段的大小順序?yàn)椋焊?根>枝>皮>葉。

3.3 灌木層和草本層生物量和碳儲(chǔ)量的分布特征

本研究中灌木層單位面積生物量和碳儲(chǔ)量范圍分別為1.67～3.02 t·hm-2和0.48～1.1 t·hm-2，林喜珀等[20]研究表明，43年生青岡櫟混交林灌木層生物量為2.2 t·hm-2，碳儲(chǔ)量為1.04 t·hm-2，其灌木層單位面積生物量和碳儲(chǔ)量介于本文研究的灌木層生物量和碳儲(chǔ)量范圍值中間，研究結(jié)果具有一致性。此外，本文研究還發(fā)現(xiàn)以木荷為優(yōu)勢樹種的灌木層的單位面積碳儲(chǔ)量最高，為1.59 t·hm-2，李勇[22]研究表明，木荷純林的灌木層單位面積碳儲(chǔ)量大于杉木純林和杉木木荷混交林，與本研究結(jié)果相似。闊葉林林下草本層的單位面積生物量在0.35～1.23 t·hm-2之間，單位面積碳儲(chǔ)量在0.17～0.62 t·hm-2之間，大于43年生青岡櫟混交林草本層單位面積生物量和碳儲(chǔ)量。而不同樹種、不同年齡林分均對林下的草本層單位面積碳儲(chǔ)量有影響，因此會(huì)出現(xiàn)較大的差異[24]。