吳旭東，俞鴻千，蔣 齊，王占軍，何建龍，季 波，許 浩

（寧夏農(nóng)林科學(xué)院荒漠化防治研究所，銀川750002）

0 引 言

由于自身的脆弱性，廣泛分布在中國(guó)干旱和半干旱地區(qū)的荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)對(duì)極端干旱氣候條件異常敏感[1]。由苔蘚、藍(lán)細(xì)菌和地衣組成的生物土壤結(jié)皮（生物結(jié)皮）覆蓋了整個(gè)干旱和半干旱地區(qū)地表景觀的35%[2-3]。生物土壤結(jié)皮的發(fā)育和演替是干旱和半干旱生態(tài)系統(tǒng)土壤形成過(guò)程和土壤質(zhì)量演變的關(guān)鍵因素[4]。與此同時(shí)，水分是干旱和半干旱地區(qū)生態(tài)過(guò)程的主要限制因素，降水可以通過(guò)改變土壤的干濕條件直接影響土壤的生態(tài)過(guò)程[2,5-7]。研究表明，干旱和半干旱地區(qū)生物土壤結(jié)皮物種組成與降水變化之間存在緊密聯(lián)系[8]。生物土壤結(jié)皮可以適應(yīng)和快速響應(yīng)有限的土壤水分和低養(yǎng)分條件，從而局部調(diào)節(jié)水文、土壤碳和氮的循環(huán)[9-10]。生物土壤結(jié)皮容易受到氣候變化的影響[11]，考慮到生物土壤結(jié)皮對(duì)生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程的重大影響，認(rèn)識(shí)生物土壤結(jié)皮應(yīng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)，對(duì)預(yù)測(cè)干旱地區(qū)的生態(tài)狀態(tài)變化至關(guān)重要。

21 世紀(jì)初，國(guó)內(nèi)外開展了針對(duì)熱帶沙漠、寒冷沙漠以及歐洲草原生物結(jié)皮的系列研究[10,12-13]，但在溫帶荒漠生態(tài)系統(tǒng)中廣泛分布的生物土壤結(jié)皮的研究報(bào)道不足。近年來(lái)，中國(guó)學(xué)者針對(duì)生物土壤結(jié)皮領(lǐng)域開展了一系列創(chuàng)新性研究，涉及生物土壤結(jié)皮的形成、群落組成、時(shí)空分布、演替，以及對(duì)環(huán)境脅迫的生理生態(tài)學(xué)響應(yīng)[8,14-18]。李新榮等[19-22]針對(duì)生物土壤結(jié)皮與土壤生態(tài)、水文過(guò)程，與維管植物和土壤動(dòng)物關(guān)系，對(duì)干擾響應(yīng)和人工培養(yǎng)及在生態(tài)恢復(fù)中的應(yīng)用開展了大量的研究，補(bǔ)充和完善了生物土壤結(jié)皮在溫性荒漠草原區(qū)的研究不足，填補(bǔ)了相關(guān)認(rèn)知空白，促進(jìn)了中國(guó)荒漠生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)和干旱區(qū)生態(tài)水文學(xué)的發(fā)展。

C∶N∶P 化學(xué)計(jì)量學(xué)是研究全球氣候變化下植物-土壤相互作用的一種新方法，也是一門基于元素比率研究生態(tài)過(guò)程和生態(tài)功能的學(xué)科[10,18-19]。迄今為止，人們對(duì)植物葉片元素之間的耦合協(xié)同作用關(guān)系的關(guān)注度很高[10,21]，但針對(duì)生物土壤結(jié)皮化學(xué)計(jì)量特性的研究仍然缺乏明確的解釋。生物土壤結(jié)皮可以固定碳、氮，并影響?zhàn)B分循環(huán)，這可能導(dǎo)致土壤化學(xué)計(jì)量的變化[22]。從化學(xué)計(jì)量學(xué)的角度看，干旱和半干旱地區(qū)生物土壤結(jié)皮對(duì)土壤養(yǎng)分的貢獻(xiàn)可能更能揭示生物土壤結(jié)皮在生態(tài)系統(tǒng)中的作用。但這種推測(cè)尚未在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，特別是在荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)中得到廣泛驗(yàn)證。

隨著全球環(huán)境變化和干旱區(qū)可持續(xù)發(fā)展研究的不斷深入，生物土壤結(jié)皮對(duì)全球干旱區(qū)生物地球化學(xué)循環(huán)的驅(qū)動(dòng)機(jī)理是未來(lái)研究的重點(diǎn)[10,19,23]?；哪菰瓍^(qū)降雨稀少、分布不均勻、極端降雨頻發(fā)，而生物土壤結(jié)皮能夠改變降水入滲過(guò)程和土壤水分的再分配，地表生物土壤結(jié)皮可能受降水的影響限制土層間的養(yǎng)分交換?；诖?，通過(guò)人為措施增加和減少降雨，開展降雨對(duì)生物土壤結(jié)皮及其下墊面土壤養(yǎng)分、C∶N∶P 化學(xué)計(jì)量及其驅(qū)動(dòng)因素的相關(guān)研究，將有助于解析控制荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)生物土壤結(jié)皮營(yíng)養(yǎng)元素的動(dòng)態(tài)機(jī)制和荒漠生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的維持機(jī)理。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于毛烏素沙地南緣的寧夏回族自治區(qū)鹽池縣大水坑草原研究站（東經(jīng) 106°58′，北緯 37°24′）。平均海拔1 560 m，屬干旱和半干旱過(guò)渡帶，典型的中溫帶大陸性氣候，年平均氣溫為7.5 ℃，降雨集中在6—9 月，8 月份占總降雨量的40%以上，近60 a 平均降雨量約為298.3 mm，最大降雨量達(dá)到582.8 mm，最小降雨量?jī)H為182 mm，蒸發(fā)量超過(guò)2 700 mm，年平均無(wú)霜期是164 d。土壤類型以易沙化的淡灰鈣土和風(fēng)沙土為主。自2001 年以來(lái)，研究區(qū)一直處于圍封狀態(tài)。植被類型主要是沙生植被和荒漠植被。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在試驗(yàn)站選取植被群落一致，地勢(shì)平坦的地塊，優(yōu)勢(shì)種有豬毛蒿（Artemisia scoparia）和蒙古冰草（Agropyron mongolicum），生物土壤結(jié)皮覆蓋率為30%～50%，主要由藻類和苔蘚結(jié)皮組成，結(jié)皮層厚度為3 cm，土壤類型為淡灰鈣土（見表1）。2018 年3 月上旬，采用單因素完全隨機(jī)試驗(yàn)，設(shè)置了 7 種處理：自然降雨（CK），減水處理（降雨量比自然降雨分別減少1/2、1/3和1/4，用字母表示為DW 1/2、DW 1/3 和DW 1/4），增水處理（降雨量分別增加1/2、1/3 和 1/4，用字母表示為IW1/2，IW1/3 和 IW1/4），每種降雨處理設(shè)置 4 個(gè) 6 m×6 m的重復(fù)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)周圍設(shè)置了1 m 深隔水層，小區(qū)間設(shè)計(jì)3 m 寬的緩沖區(qū)。減水處理小區(qū)上面采用不銹鋼結(jié)構(gòu)和帶凹槽的透明塑料板對(duì)1/2、1/3 和1/4 的雨水進(jìn)行遮雨處理形成減水區(qū)（減水量根據(jù)塑料板間隔寬度設(shè)置），遮雨收集的雨水匯集于1 000 L 的裝置中，利用水泵和噴灌系統(tǒng)將收集的雨水均勻噴灑至對(duì)應(yīng)的增水1/2、1/3 和1/4增水區(qū)，水分控制時(shí)間為2019 年3 月中旬到9 月中旬，控制試驗(yàn)期累計(jì)降雨量為289 mm，接近60 a 平均降雨量。

表1 試驗(yàn)區(qū)土壤養(yǎng)分基本情況Table 1 Basic conditions of soil nutrients in the experimental area

1.3 土樣采集和分析

經(jīng)過(guò)1 a 的降雨控制試驗(yàn)，于2019 年9 月中旬對(duì)生物土壤結(jié)皮層及其下墊面的土壤進(jìn)行調(diào)查和采集。每個(gè)降雨處理區(qū)選取5 個(gè)正方形方格（1 m×1 m），在每個(gè)方格中，采集3 份土壤樣品：0～3 cm 深度的土壤為生物土壤結(jié)皮層樣品；>3～10 cm 深度為生物土壤結(jié)皮下墊面樣品；第3 部分是0～10 cm 深度的混合樣品。每個(gè)降雨處理區(qū)同一土層的樣品均勻混合，四分法取樣，所取土壤樣品剔除可見的植物殘?bào)w和石塊后風(fēng)干過(guò)2 mm 篩備用。0～3 cm 結(jié)皮層和>3～10 cm 結(jié)皮層下墊面深度土壤樣品風(fēng)干后分別測(cè)定土壤有機(jī)碳、總氮和總磷[24]，采集的0～10 cm 深度混合鮮土樣品用于分析土壤微生物生物量碳和氮[22]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用 SAS 8.0 軟件對(duì)不同降雨處理和不同土層數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素ANOVA 統(tǒng)計(jì)分析，并在不同處理下對(duì)土壤C、N、P 含量、化學(xué)計(jì)量比和土壤水分、微生物生物量進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析，使用Origin 9.0 軟件進(jìn)行圖表繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 生物土壤結(jié)皮C、N 和P 對(duì)降雨的響應(yīng)

由表2 可知，不同降雨處理下，結(jié)皮層土壤 C、N、P含量均高于其下墊面，呈明顯的“表聚性”。在結(jié)皮層，DW1/4 處理土壤C 含量顯著高于其他降雨處理（P<0.05），IW1/3 和DW1/2 處理次之，IW1/2 和自然降雨（CK）較低，DW1/3 和IW1/4 處理最低；減水處理結(jié)皮層土壤N 含量顯著低于自然降雨和增水處理（P<0.05），但減水處理下結(jié)皮層土壤N 含量無(wú)顯著性差異，IW1/3 處理顯著提高了結(jié)皮層N 含量；DW1/3 處理下結(jié)皮層P 含量顯著降低，其他降水處理下結(jié)皮層P含量沒有顯著性差異。在結(jié)皮層下墊面，IW1/3、DW1/4 與自然降雨處理下土壤 C 含量顯著高于其他降水處理，IW1/2 和DW1/2 處理次之，DW1/3 處理最低；減水處理結(jié)皮層下墊面土壤N 含量顯著低于增水處理（P<0.05），增水處理顯著降低了結(jié)皮層下墊面土壤P 的有效性。

2.2 生物土壤結(jié)皮C∶N∶P 化學(xué)計(jì)量對(duì)降雨的響應(yīng)

不同降雨處理對(duì)生物土壤結(jié)皮C∶N∶P 化學(xué)計(jì)量學(xué)特征也產(chǎn)生一定的影響，從表 3 可以看出，與自然降雨（CK）相比較，減水處理顯著提高了結(jié)皮層 C∶N（P<0.05），而增水處理對(duì)結(jié)皮層C∶N 影響不顯著，不同降雨處理下結(jié)皮層土壤C∶N 最大值出現(xiàn)在DW 1/4 處理（17.31±0.55），最小值出現(xiàn)在 IW 1/4 處理（11.08±0.44）。而下墊面 C∶N 降雨增加 1/2 處理下最高，達(dá)到19.95±0.31，其最小值出現(xiàn)在 DW 1/3（9.27±0.49）。減水處理（DW 1/2）和DW 1/4 處理?xiàng)l件下結(jié)皮層與其下墊面土壤C∶N 在0.05 水平上差異性不顯著，而 DW 1/3處理下結(jié)皮層C∶N 顯著高于下墊面（P<0.05）。自然降雨（CK）和增水處理下下墊面土壤C∶N 顯著高于結(jié)皮層（P<0.05）；結(jié)皮層 C∶P 最大值出現(xiàn)在 DW 1/3（22.48±1.42），下墊面C∶P 最大值出現(xiàn)在DW 1/4 處理?xiàng)l件。另外，DW 1/3 和DW 1/2 處理下結(jié)皮層土壤C∶P顯著高于其下墊面（P<0.05），其他處理下墊面土壤C∶P 均顯著高于結(jié)皮層（P<0.05）；與自然降雨處理（CK）相比較，增水處理對(duì)結(jié)皮層N∶P 影響不顯著，而DW 1/2顯著降低結(jié)皮層及其下墊面土壤N∶P（P<0.05）。另外，IW1/2、DW1/2 和DW1/3 處理下結(jié)皮層及其下墊面N∶P差異性不顯著。

表2 不同降雨處理下生物土壤結(jié)皮中碳氮磷的含量Table 2 C, N and P contents of biological soil crusts in different precipitation treatments

表3 不同降雨處理下生物土壤結(jié)皮化學(xué)計(jì)量特征Table 3 Characteristics of soil crusts stoichiometry among different precipitation treatments

2.3 土壤水分、土壤微生物生物量碳和氮對(duì)降雨的響應(yīng)

與自然降雨處理（CK）相比，IW1/2 處理下土壤水分增加了21.9%，DW1/2 處理下土壤水分降低了53.7%。與 CK 相比，隨降雨量增加，SMBC（土壤微生物生物量碳）和SMBN（土壤微生物生物量氮）呈減少趨勢(shì)。IW1/4 處理下 SMBC 和 SMBN 含量最高；DW1/4 處理下SMBC 含量最小，為（127.38±6.37）mg/kg，自然降雨處理下 SMBN 最小，為（21.87±0.38）mg/kg（表 4）?？梢钥闯觯煌涤晏幚硐耂MBC 和SMBN 對(duì)降雨的響應(yīng)基本一致，適宜的土壤水分條件促進(jìn)了土壤微生物生物量碳、氮的積累，而過(guò)高的降雨量不利于土壤微生物生物量碳、氮的積累，較為干旱的土壤環(huán)境有利于土壤碳、氮的富集。

2.4 土壤養(yǎng)分與生物土壤結(jié)皮C∶N∶P 化學(xué)計(jì)量關(guān)系

由表5 可知，在結(jié)皮層，SOC 與C∶N 呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.01），與C∶P 和N∶P 分別呈顯著正相關(guān)和負(fù)相關(guān)（P<0.05）。TN 與 C∶N 和 N∶P 分別呈極顯著負(fù)相關(guān)和正相關(guān)（P<0.01），與C∶P 呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05）。TP 與 C∶P 和 N∶P 分別呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05）和極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P<0.01），C∶N 與C∶P 和N∶P 分別呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）和極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P<0.01）。

表4 降雨量對(duì)土壤水分，土壤微生物生物量碳和氮的影響Table 4 Effects of precipitation on soil water content, soil microbial biomass carbon, soil microbial biomass nitrogen

在結(jié)皮層下墊面，SW 與C∶N 及C∶P 分別呈顯著正相關(guān)（P<0.05）和極顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.01），SOC 與C∶N 及C∶P 間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.01），與SMBC、SMBN 間呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P<0.01），TN 與C∶N 及C∶P 間分別呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01）和顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P<0.05），TP 與 C∶P 和 N∶P 均呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P<0.01），C∶N 與SMBC 和SMBN 均呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P<0.01），與C∶P 間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.01），C∶P 與N∶P 在0.05 水平上顯著正相關(guān)，與SMBC 在0.01水平上呈極顯著負(fù)相關(guān)。

表5 土壤養(yǎng)分與生物土壤結(jié)皮C∶N∶P 化學(xué)計(jì)量關(guān)系Table 5 Correlation coefficients among soil crusts stoichiometries and soil nutrients

3 討 論

土壤化學(xué)計(jì)量是確定土壤養(yǎng)分循環(huán)的重要指標(biāo)?；哪鷳B(tài)系統(tǒng)中生物土壤結(jié)皮的出現(xiàn)、演替和化學(xué)循環(huán)可以揭示生態(tài)環(huán)境的演化趨勢(shì)和對(duì)氣候變化的響應(yīng)[23-24]。本研究不同降雨處理下結(jié)皮層土壤 C、N、P 含量均高于其下墊面，呈現(xiàn)明顯的“表聚性”。這是因?yàn)樵诨哪鷳B(tài)系統(tǒng)，藻類、地衣和蘚類組成的生物土壤結(jié)皮具有較強(qiáng)的光合固碳能力，能顯著增加結(jié)皮層土壤養(yǎng)分含量[19,21]。同時(shí)，生物土壤結(jié)皮促進(jìn)了沙面土壤的形成，土壤黏粉粒、大團(tuán)聚體以及養(yǎng)分含量明顯增加[25]，這些因素綜合導(dǎo)致結(jié)皮層與其下墊面土壤養(yǎng)分差異顯著。然而，降雨變化可以使生物結(jié)皮發(fā)生逆向演替，生物結(jié)皮有機(jī)碳庫(kù)將會(huì)逆轉(zhuǎn)為碳源[21]。本研究發(fā)現(xiàn)，適宜的降雨會(huì)影響土壤微生物活性，刺激結(jié)皮的碳釋放，當(dāng)降雨量增加1/3 時(shí)，顯著提高了結(jié)皮層藻類、地衣和蘚類生物量，從而固定更多的土壤有機(jī)質(zhì)，提高了結(jié)皮層C 含量，隨著降雨進(jìn)一步增加，土壤含水率和有效濕潤(rùn)時(shí)間決定了結(jié)皮層的固碳量，水分驅(qū)動(dòng)結(jié)皮層碳釋放。而減水處理下生物土壤結(jié)皮保持休眠狀態(tài)，生物土壤結(jié)皮基本不具備光合能力，在有了適當(dāng)?shù)乃謺r(shí)并不能立即完全表現(xiàn)出其光合生理活性，需要一定時(shí)間響應(yīng)。同時(shí)由于長(zhǎng)期的干旱，土壤中活性碳累積以及微生物大量死亡，呼吸底物數(shù)量增加，導(dǎo)致結(jié)皮層C 含量相對(duì)較高。降雨水平對(duì)結(jié)皮層有機(jī)碳的影響研究結(jié)果與肖波[26]等基于土壤水分為驅(qū)動(dòng)的生物結(jié)皮固碳的結(jié)果一致。一般而言，土壤N 含量與降雨量正相關(guān)，本研究增水處理下結(jié)皮層土壤N 含量顯著高于減水處理，但增水1/2 處理下結(jié)皮層N 含量顯著低于自然降雨處理，這是由于研究區(qū)土壤為風(fēng)沙土，水分過(guò)多淋溶易引起土壤N 損失，導(dǎo)致土壤N 含量降低，同時(shí)，受降雨淋溶作用，增水處理下結(jié)皮層下墊面土壤N 含量顯著低于減水處理。與對(duì)照相比，降雨處理對(duì)結(jié)皮層 P含量的影響不明顯，但降水增加顯著降低了結(jié)皮層下墊面N 和P 的有效性。這可能是由于增雨提高了土壤水分有效性，從而促進(jìn)了植物生長(zhǎng)以及對(duì)土壤養(yǎng)分的消耗，同時(shí)增水后淋溶損失增加，進(jìn)而導(dǎo)致下墊面P 含量降低。

土壤化學(xué)計(jì)量比是反映土壤內(nèi)部物質(zhì)循環(huán)和衡量土壤養(yǎng)分平衡的重要參數(shù)，是土壤 C、N、P 礦化作用和固持作用的重要評(píng)價(jià)指標(biāo)。土壤C∶N 是土壤質(zhì)量的敏感指標(biāo)，與有機(jī)質(zhì)分解速率成反比關(guān)系。本研究減水處理顯著提高了結(jié)皮層C∶N，說(shuō)明在減水處理下土壤C 處于累積狀態(tài)。降雨增加顯著提高了結(jié)皮層下墊面C∶N，這是因?yàn)槭芙涤炅苋茏饔?，增水處理下結(jié)皮層下墊面土壤N 含量顯著降低導(dǎo)致的。較高的 C∶P 是P 有效性低的一個(gè)指標(biāo)，減水1/4 處理、自然降雨和增水處理下下墊面土壤C∶P 均顯著高于結(jié)皮層，說(shuō)明水分條件好的情況下，結(jié)皮層下墊面土壤中P 有效性降低，而減水 1/3 和1/2 處理下結(jié)皮層C 積累較多，導(dǎo)致結(jié)皮層C∶P 增大。N∶P 是衡量系統(tǒng)N、P 養(yǎng)分限制的一個(gè)指標(biāo)，增水處理對(duì)結(jié)皮層N∶P 影響不顯著，說(shuō)明增水條件下生物結(jié)皮土壤不受P 的限制，而DW 1/2 處理下生物結(jié)皮土壤可能會(huì)受到P 的限制，另外，IW1/2、DW1/2 和DW1/3 處理下結(jié)皮層及其下墊面 N∶P 差異性不顯著。是由于 IW1/2和DW1/2 和DW1/3 處理下結(jié)皮層及其下墊面土壤N、P含量變化趨于一致導(dǎo)致的，同時(shí)由于淋溶作用，IW 1/3和IW 1/4 處理下結(jié)皮層土壤N 缺乏的程度遠(yuǎn)高于P。本研究減水處理增加了生物土壤結(jié)皮層化學(xué)計(jì)量比和結(jié)皮層與下墊面之間C 含量的差異，縮小了結(jié)皮層與下墊面之間的N 和P 含量之間的差距。增水處理增大了結(jié)皮層下墊面化學(xué)計(jì)量比和結(jié)皮層和下墊面之間N 和P 含量的差異。此外，DW1/2 和DW1/4 處理導(dǎo)致結(jié)皮層及其下墊面的C∶N 趨于一致，IW1/2、DW1/2 和 DW1/3 處理導(dǎo)致結(jié)皮層與下墊面N∶P 趨于接近?；诖耍ㄟ^(guò)黃土高原區(qū)、毛烏素沙地、科爾沁沙地、鹽池荒漠草原區(qū)、騰格里沙漠、古爾班通古特沙漠生物結(jié)皮層C∶N∶P 對(duì)降雨量的響應(yīng)對(duì)比分析發(fā)現(xiàn)（表6），不同研究區(qū)土壤生物結(jié)皮化學(xué)計(jì)量存在一定的差異[2,16,21,25,28]，荒漠草原區(qū)土壤生物結(jié)皮 C∶N、C∶P 高于其他研究區(qū)，說(shuō)明在有限降水條件下，荒漠草原區(qū)生物結(jié)皮能使土壤C、N 迅速積累[22,26]，說(shuō)明不同生境生物土壤結(jié)皮層對(duì)土壤C 的富集程度不一致，結(jié)皮對(duì)降水的響應(yīng)也存在地域性差異。

表6 不同地區(qū)生物結(jié)皮的土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征Table 6 Soil ecological stoichiometry characteristics of biocrusts in different areas

相關(guān)分析表明，生物結(jié)皮中的C∶N∶P 化學(xué)計(jì)量與土壤有機(jī)碳和土壤含水率密切相關(guān)，結(jié)皮層下墊面化學(xué)計(jì)量與土壤微生物量關(guān)系密切，土壤C、N、P 化學(xué)計(jì)量作為反映土壤質(zhì)量和養(yǎng)分的重要指標(biāo)，能夠很好的指示土壤對(duì)降雨變化的響應(yīng)和土壤對(duì)微生物新陳代謝和發(fā)育繁衍所需要養(yǎng)分的供應(yīng)情況。通常情況下，土壤微生物生物量碳、氮與土壤含水率正相關(guān)。本研究土壤微生物生物量碳、氮隨著降雨量增加而降低，是由于適宜的土壤水分條件促進(jìn)了土壤微生物生物量碳、氮的積累。而過(guò)高的降雨量導(dǎo)致土壤養(yǎng)分淋溶，不利于土壤微生物生物量碳、氮的積累。因此IW1/4 處理和DW1/2 處理分別使微生物量碳、氮顯著增加，這可能是干旱處理抑制了微生物活性[4,25,28]，相對(duì)干旱的土壤環(huán)境有利于土壤碳、氮的富集，為土壤微生物呼吸提供較多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，有利于微生物生物量碳、氮的積累。盡管如此，對(duì)于植物-凋落物-生物結(jié)皮系統(tǒng)中 C∶N∶P 化學(xué)計(jì)量之間的相互作用清晰的解釋需要長(zhǎng)期控制試驗(yàn)研究[29-32]。

4 結(jié) 論

本文通過(guò)野外模擬降雨控制試驗(yàn)，初步揭示了降雨水平變化對(duì)荒漠草原生物土壤結(jié)皮C∶N∶P 化學(xué)計(jì)量的影響規(guī)律，主要結(jié)論包括：

1）與自然降雨處理（CK）相比，減水處理顯著降低了結(jié)皮層N 水平但提高了下墊面N 水平； 減水處理DW 1/3 下結(jié)皮層P 含量最低，其他降雨處理對(duì)結(jié)皮層P 含量影響不顯著，下墊面土壤P 含量在減水處理DW 1/2 條件下達(dá)到峰值；不同降雨水平下結(jié)皮層C、N 水平均顯著高于其下墊面，減水處理有利于結(jié)皮層對(duì)C、N、P 的富集；

2）結(jié)皮層C∶N 最大值和最小值分別在DW 1/4 和IW 1/4 處理，C∶P 最大值在DW 1/3 處理，減水處理DW 1/3 和DW 1/2 可顯著提高結(jié)皮層C∶P，自然降雨和增水處理能顯著提高下墊面C∶N 和C∶P，DW 1/2 處理顯著降低結(jié)皮層及其下墊面N∶P，另外，IW1/2、DW1/2 和DW1/3 導(dǎo)致結(jié)皮層及其下墊面N∶P 趨于接近；

3）適宜的土壤水分條件促進(jìn)了結(jié)皮層及下墊面SMBC 和SMBN 的積累，而過(guò)高的降雨量導(dǎo)致土壤養(yǎng)分損失，不利于SMBC 和SMBN 的積累。相對(duì)干旱的土壤環(huán)境有利于結(jié)皮層土壤碳、氮的富集，為土壤微生物呼吸提供較多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，有利于SMBC 和SMBN 的積累。