劉金熾 招禮軍 朱栗瓊

摘 要：為探討觀光木、山白蘭和灰木蓮三種木蘭科植物對不同光環(huán)境的光合適應機制，該文以其幼苗為材料，設置透光率分別為100% NS、72.3% NS、48.6% NS、24.9% NS的四種光照處理，測定其光合特性參數(shù)、生物量分配比例、葉綠素含量等，研究不同遮陰處理對其生長和光合作用的影響。結果表明：（1）過強或過弱的光照環(huán)境限制了幼苗株高及地徑的生長，與全光照相比，72.3% NS有利于幼苗的形態(tài)生長。（2）隨著遮陰程度的增加，觀光木、山白蘭和灰木蓮幼苗的最大光合速率、光補償點、光飽和點、暗呼吸速率、蒸騰速率逐漸降低，葉綠素含量增加，水分利用效率先升后降。（3）隨著光強的減弱，觀光木和山白蘭地上部分的生物量積累增加，灰木蓮的根生物量積累增加。（4）觀光木的比葉面積隨著遮陰程度的增加而先增后減;灰木蓮的比葉面積顯著減小;山白蘭的比葉面積差異不顯著;觀光木、山白蘭和灰木蓮對低光環(huán)境響應和適應的差異主要表現(xiàn)在生物量分配比例及葉的形態(tài)特征上。綜上結果認為，72.3% NS最有利于幼苗的生長，觀光木、山白蘭和灰木蓮在遮陰條件下可以通過降低Pmax、LSP、LCP、Rd、Tr來增加葉綠素含量，適當調整生物量分配比例來增大光合能力，在中度遮陰時能增加水分利用效率、株高、地徑來增大光合能力。

關鍵詞：木蘭科， 遮陰， 生長特性， 光合特性

中圖分類號：Q945.11

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142（2020）08-1159-10

Abstract：In order to explore the light intensity adaptation of three Magnoliaceae species， including Tsoongiodendron odorum， Michelia alba and Manglietia glauca to different light conditions， the seedlings were grown under four light regimes （100%， 72.3%， 48.6%， 24.9% of natural sunlight）. The photosynthetic characteristic parameters， biomass distribution ratio and chlorophyll contents were measured. In addition， the effects of light intensity on seedling photosynthetic efficiency and their growth were analyzed. The results were as follows：（1） Seedlings vertical and diametral growth were seriously inhibited under either excessive shadings or excessive sunlight. 72.3% natural sunlight was found to be optimal for seedling growth. （2） With the light intensity increasing， maximum photosynthetic rate （Pmax）， light compensation point （LCP）， light saturation point （LSP）， respiration rate （Rd）， and transpiration rate （Tr） of Tsoongiodendron odorum， Michelia alba and Manglietia glauca decreased. Chlorophyll contents increased， while the water use efficiency reached its highest value under moderate shade treatment， but lowest under severe shade conditions. （3） Under low light conditions， the aboveground biomass fraction of Tsoongiodendron odorum and Michelia alba increased， while the belowground biomass of Manglietia glauca was increased. （4） With the light intensity decreasing， the specific leaf area （SLA） of Tsoongiodendron odorum increased firstly and then decreased， SLA of Manglietia glauca decreased significantly， those of Michelia alba was not significantly different. The results suggested that the differences of response and adaptation of Tsoongiodendron odorum， Michelia alba and Manglietia glauca to low light environment were mainly observed in aboveground/belowground biomass distribution ratio and the morphological characteristics of leaves. Tsoongiodendron odorum， Michelia alba and Manglietia glauca may increase their photosynthetic capacity by increasing chlorophyll contents， reducing Pmax， LSP， LCP， Rd， Tr， adjusting the aboveground/belowground biomass distribution ratio appropriately under shade condition. 72.3% natural sunlight was found to be optimal for seedling growth.

Key words：Magnoliaceae， shading， growth characteristics， photosynthetic characteristics

大多木蘭科（Magnoliaceae）植物是常綠喬木，其樹種材質優(yōu)良，樹冠美觀，花香宜人，是列入國家重點保護的珍貴樹種，具有極高的園林綠化、用材等價值（馮祥麟等，2015）。在木蘭科植物的人工培育過程中發(fā)現(xiàn)，光照對木蘭科植物的生長發(fā)育具有重要影響，一部分木蘭科植物喜光，一部分木蘭科植物的生長需要一定的蔭蔽條件。部分木蘭科植物如火力楠（Michelia macclurei）等適合在較高光強環(huán)境下生長（孫谷疇等，2004）;而高光強會抑制樂東擬單性木蘭（Parakmeria lotungensis）的光合作用（劉璐等，2015）;云南擬單性木蘭（Parakmeria yunnanensis）對蔭蔽環(huán)境有一定的適應及調控能力（韋鵬飛等，2017）。

光照是植物生長必備的環(huán)境資源及重要限制因子，植物對光的捕獲和利用能力對其生長極其重要（魏巍等，2017）。自然條件下，植物的生命周期都會經(jīng)歷不同強度的光照，過弱的光強會制約植物的生長發(fā)育，每種植物都存在限制其生存的弱光逆境（Okada & Katoh，1998）。在一定的光強環(huán)境范圍內，植物會做出形態(tài)結構和生理生態(tài)特性的調整，來適應異質光環(huán)境（徐飛等，2010）。遮陰影響植物的生物量分配、葉綠素含量、光合特性等（呂程瑜和劉艷紅，2018）。關于植物形態(tài)結構及生理特性與環(huán)境適應的關系一直是生態(tài)學研究的熱點。楊瑩等（2010）研究表明化香幼苗具有較高的生長潛力和較弱的自我保護能力，而麻櫟幼苗能夠維持低光碳平衡，具有競爭優(yōu)勢。代大川等（2020）研究遮陰下楨楠幼苗的生長狀況和光合生理特性，探討了適宜楨楠幼苗生長的最佳光照條件。劉柿良等（2013）研究遮陰對榿木幼苗的生長、光合特性以及生物量積累與分配的影響，探討低光環(huán)境中幼苗維持自身碳平衡的生長策略和適應機制。不同植物對光照有不同的需求及適應性，在不同遮陰條件下做出的適應策略不盡相同，這為植株種植環(huán)境的選擇提供了重要科學依據(jù)（唐星林等，2019）。如何合理地給木蘭科植物生長提供理想的光環(huán)境，以促進其成林成材，是木蘭科植物人工培育及管理的關鍵問題。本研究以較具有代表性的觀光木、山白蘭和灰木蓮的幼苗為對象，探究遮陰對其生長和光合特性的影響，旨在了解這三種木蘭科植物對光照強度的需求及適應機制，為其繁殖培育、種質資源保護及養(yǎng)護管理等提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地點是廣西大學林學院苗圃，位于南寧市西北郊（108°17′ E，22°51′ N），海拔78 m，屬帶海洋性的亞熱帶季風氣候。年均氣溫21.6 ℃，冬季最冷的1月平均氣溫12.8 ℃，夏季最熱的7、8月平均氣溫28.2 ℃，極端最低氣溫-2.1 ℃，極端最高氣溫40.4 ℃。

1.2 材料與試驗設計

材料為2017年2月購于廣西國有高峰林場的觀光木、山白蘭和灰木蓮的幼苗，栽種于高30 cm、直徑15 cm的塑料盆中，置于廣西大學林學院苗圃溫室大棚內培養(yǎng)，栽培土為森林表層土。試驗前測定土壤pH為6.54，有機質含量為23.08 g·kg-1，全氮為1.69 g·kg-1，全磷為0.71 g·kg-1，全鉀為7.86 g·kg-1。3月份將觀光木 [株高（29.0±0.8） cm，地徑（5.5 ±0.3） mm]、山白蘭 [株高（32.0±0.7） cm，地徑（6.5±0.5） mm]和灰木蓮 [株高（34.0±0.7） cm，地徑（6.3±0.5） mm]幼苗用黑色遮光網(wǎng)進行遮陰處理，透光率分別為100% NS（natural sunlight）、72.3% NS、48.6% NS、24.9% NS（分別用CK、L1、L2、L3表示），每種處理30盆植株，試驗期間定期供應水肥。

1.3 測定指標與方法

1.3.1光響應曲線及葉片氣體交換參數(shù)測定 光響應曲線采用美國CI-340便攜式光合測定系統(tǒng)測定。在每個處理中隨機選擇3盆植株，在植物凈光合速率最活躍的時間段（上午9：00—12：00）測定。設置光合有效輻射（PAR）強度梯度為1 400、1 200、1 000、800、600、400、300、200、150、100、50、25、10、5、0 μmol·m-2·s-1。從光響應擬合曲線可以得知最大凈光合速率（Pmax）、光補償點（LCP）、光飽和點（LSP）、暗呼吸速率（Rd）等反應植物光合特性的參數(shù)。葉片氣體交換參數(shù)指標采用美國CI-340便攜式光合測定系統(tǒng)，對三種木蘭科幼苗葉片進行活體測定。2017年9月，選擇連續(xù)晴朗的三天，于上午9：00—12：00，在自然光照條件下分別測定葉片凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、水分利用效率（WUE）等。

1.3.2 葉綠素含量測定 采用丙酮法（張志良和瞿偉菁，2003）測定葉綠素含量。2017年9月采取新鮮的葉片（每個處理取3株長勢良好的植物），剪去粗大的葉脈并剪成碎塊，稱取0.5 g碎葉片，加入純丙酮5 mL及少許碳酸鈣和石英砂，將葉片研磨成勻漿，用5 mL 80%丙酮將勻漿洗入離心管中，離心，取上清液，用80%丙酮定容至20 mL，搖勻后，取1 mL提取液，加80%丙酮4 mL稀釋，用722 s可見分光光度計分別于663、645 nm波長下測定其吸光度值，并計算出葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量（a+b）及葉綠素a/b的含量。計算方法如下：

1.3.3 生物量分配指標測定 2017年9月采樣，每個處理取3株長勢良好的植物，將植物幼苗連根小心從土中挖出，清洗干凈后，用濾紙吸干表面的水珠，用枝剪將幼苗分成根、莖、葉三部分。用電子天平分別稱量鮮重后，在100 ℃下殺青，在85 ℃下連續(xù)烘干24 h至恒溫后稱其干重。相應參數(shù)的計算方法如下。

式中：M表示植株總生物量（干重）;ML表示葉生物量（干重）;MR表示根生物量（干重）;MS表示莖生物量（干重）;MS+L表示莖和葉的總生物量（干重）。下同。

1.3.4 主要形態(tài)特征測定 開始做遮陰處理時，對觀光木、山白蘭和灰木蓮的株高和地莖進行初次測定，用卷尺（精度0.1 cm）測定株高，用游標卡尺（精度0.01 cm）測定地莖。9月，對三種木蘭科植物進行第2次測定。計算出在不同遮陰處理下三種木蘭科植物幼苗的株高和地莖的凈增長量。采用CI210激光葉面積儀（美國CID公司）測定每株幼苗總葉面積，計算出比葉面積（specific leaf area， SLA）。SLA=SL/ML。式中，SL表示葉面積。

1.4 數(shù)據(jù)分析

運用Excel 2013整理數(shù)據(jù)，SigmaPlot 10.0作圖，SPSS 19.0進行方差分析。

2 結果與分析

2.1 遮陰對三種植物幼苗光合特性的影響

三種植物幼苗在不同遮陰條件下的光響應曲線變化規(guī)律相似（圖1），光合有效輻射PAR為0 μmol·m-2·s-1時，Pn為負值，Pn隨著PAR的增加而增加，且由負值轉為正值。當PAR < 200 μmol·m-2·s-1時，三種植物幼苗葉片Pn對PAR的變化較敏感，其Pn值隨著PAR增加而急劇上升;當PAR在200～400 μmol·m-2·s-1時，Pn增加速度逐漸減緩，不同遮陰處理下的三種木蘭科幼苗葉片凈光合速率差異逐漸明顯;當PAR > 400 μmol·m-2·s-1時，凈光合速率趨于穩(wěn)定值，達到光飽和點。光合-光響應曲線上相應的光合特性參數(shù)以及葉片氣體交換參數(shù)有一定的變化規(guī)律（表1）。

A. 觀光木; B. ?山白蘭; ?C. 灰木蓮。CK、L1、L2、L3分別為100%、72.3%、48.6%、24.9%全光照。下同。

A. Tsoongiodendron odorum; B. Michelia alba; C. Manglietia glauca. CK、L1、L2、L3 are 100%、72.3%、48.6%、24.9% natural sunlight， respectively. The same below.

不同遮陰處理對三種木蘭科幼苗光合特性參數(shù)有顯著影響（表1）。觀光木、山白蘭和灰木蓮幼苗的Pmax、LSP、LCP、Rd、Pn、Tr均隨著遮陰程度的增加而逐漸減小。除了72.3% NS和48.6%NS處理下觀光木的LCP，山白蘭的Pn、Tr，灰木蓮的Rd，以及48.6% NS和24.9% NS處理下觀光木的Rd無顯著差異外，其余光合特性參數(shù)值（WUE除外）均隨著遮陰程度的增加而顯著下降。另外，三種木蘭科植物幼苗的WUE在適度遮陰下會顯著升高，山白蘭、灰木蓮、觀光木幼苗分別在48.6% NS、48.6% NS、72.3% NS條件下水分利用效率最高，增加遮陰強度后WUE逐漸顯著下降。

2.2 遮陰對三種植物幼苗葉綠素含量的影響

隨著遮陰強度的增加，觀光木、山白蘭和灰木蓮幼苗的葉綠素a、b含量均增加，基本都是隨著遮陰程度的增加而顯著增加（P<0.05）（圖2）。這表明在遮陰程度增加時，三種木蘭科植物幼苗通過增加葉綠素a、b的含量，來增強光的吸收和傳遞以適應較弱的光環(huán)境。

2.3 遮陰對三種植物幼苗生物量分配的影響

遮陰處理對三種植物幼苗的生物量分配產(chǎn)生了一定的影響（表2），觀光木和山白蘭的根重比、根冠比及葉重比均隨著遮陰程度的增加而顯著下降。對灰木蓮而言，根重比、根冠比及葉重比隨著遮陰程度的增加而先升高后降低，均在48.6% NS條件下達到最大值，且顯著高于其他處理。觀光木和山白蘭的莖重比隨著遮陰程度的增加而增加;灰木蓮的莖重比在遮陰處理下差異不顯著。

2.4 遮陰對三種植物主要形態(tài)特征的影響

遮陰處理對觀光木、 山白蘭和灰木蓮幼苗的株高及地徑產(chǎn)生了顯著作用（圖3）。隨著遮陰程度增加，三者的株高及地徑凈增長量先增加后減少，當植株處于72.3% NS條件時最高，且顯著高于其他遮陰處理，說明72.3% NS有利于觀光木、山白蘭和灰木蓮幼苗株高及地徑的增長。

觀光木的比葉面積隨著遮陰程度的增加而先增后減（圖4），在48.6% NS處理下出現(xiàn)最高值，且顯著高于其他處理;山白蘭的比葉面積差異不顯著;灰木蓮的比葉面積隨著遮陰程度的逐漸增加而顯著減小。

3 討論與結論

3.1 幼苗的光合生理適應性

光響應曲線參數(shù)是判斷植物光合特性對光照等外界環(huán)境變化響應情況的指標（Tyree et al.，2009）。本研究在比較觀光木、山白蘭、灰木蓮幼苗的光合特性參數(shù)中發(fā)現(xiàn)，Pmax、LSP、LCP、Rd均隨著遮陰程度的增加而減小，這與閩楠（王振興等，2012）、香果樹（李冬林等，2019）等研究結果類似。Pmax反映植物在大氣CO2濃度、光照等外界環(huán)境下的最大光合能力（唐星林等，2019）。LSP、LCP分別反映植物對強光和弱光的利用能力，是植物利用光照能力的上限及下限（宋杰等，2019）。本研究中，在全光照條件下，三種木蘭科植物葉片的LSP最高，隨著遮陰程度增加，LSP逐漸減小。遮陰條件下的三種木蘭科植物較全光照條件下更早達到光飽和點，說明三者在遮陰條件下更容易獲得最大光能利用效率。隨著遮陰程度的增加，其LCP隨之減小，說明這三種木蘭科植物在遮陰條件下可通過降低光補償點來適應弱光環(huán)境，從而能更好地利用較弱的光強進行最大效率的光合作用及有機物積累，以保證植物良好的生長發(fā)育。Rd和LCP反映植物對弱光環(huán)境的響應，植物為了適應弱光環(huán)境，采取較低光合速率的策略，同時降低Rd和LCP來減少碳的消耗（Miao et al.，2009）。遮陰條件下三種木蘭科植株葉片通過降低Rd和LCP，來減少因呼吸作用造成的光合產(chǎn)物損耗，維持碳代謝平衡，這與繡球等植物的研究結果類似（蔡建國等，2017）。本研究中，觀光木、山白蘭、灰木蓮幼苗的葉片氣體交換參數(shù)在不同遮陰程度下有顯著差異，Pn、Tr均隨著遮陰程度增加而減小，WUE在中度遮陰下顯著升高，過度遮陰時顯著下降。Pn是植物生長和外界環(huán)境相互作用的綜合表征，Pn的高低反映出植物的生長情況（呂程瑜和劉艷紅，2018）。在遮陰條件下，三種木蘭科植物葉片的Pn因光能捕獲不足而下降，蒸騰速率的改變與氣孔的閉合有關（楊冠松等，2014），在光合速率較低時植物葉片通過調節(jié)氣孔的閉合程度，來避免植物因蒸騰速率散失過多的水分，從而適應弱光環(huán)境。在中度遮陰下，觀光木、山白蘭、灰木蓮幼苗的WUE均顯著增加，表明了適度遮陰有利于三者的生長，尤其是對于干旱地區(qū)的幼苗生長更加重要，這與徐飛等（2010）研究結果一致。在中等強度的遮陰下，植物需要利用更多的水分來維持較強的凈光合速率（呂程瑜和劉艷紅，2018），但本研究發(fā)現(xiàn)過度遮陰會使觀光木、山白蘭、灰木蓮幼苗WUE顯著下降，這是觀光木、山白蘭、灰木蓮對弱光環(huán)境的適應性反應與調節(jié)。

植物中色素含量是衡量植物生產(chǎn)潛力的一項重要生理指標，也是判斷植物受環(huán)境脅迫程度的一項有效指標（劉悅秋等，2007）。在遮陰條件下觀光木、山白蘭和灰木蓮幼苗通過大量增加葉綠素a、b含量來捕獲和吸收更多的光能，以彌補外界環(huán)境的光照不足，提高光能利用效率，從而適應弱光環(huán)境（韓忠明等，2011）。另外，因為弱光環(huán)境降低了光氧化對色素的傷害，葉綠體中的基粒增大，基粒片層的垛疊程度增高，這三種木蘭科植物葉片葉綠素含量增加（Atanasova et al.，2003）?？梢姡谡陉帡l件下觀光木、山白蘭和灰木蓮幼苗通過大量增加葉綠素含量來增大光合能力。

3.2 幼苗的生物量分配適應性

生物量是體現(xiàn)植物生長性能最直接的結果（Dawson et al.，2012）。本研究在比較觀光木、山白蘭、灰木蓮幼苗的生物量分配比例中發(fā)現(xiàn)，隨著遮陰程度的增大，觀光木和山白蘭的根冠比降低，灰木蓮的根冠比先增加后減小。在遮陰條件下，觀光木和山白蘭傾向于提高地上部分莖生物量的投入，將更多的生物量投入到碳素同化器官（魏巍等，2017），以利于莖向上和向外伸長，增加對光能的捕獲和利用而獲得更多能量?；夷旧徳谶m度遮陰下，增加根吸收器官生物量的投入，以利于吸收器官汲取更多的水分，適應較弱的光強，但遮陰強度加大（24.9% NS）時，根、莖、葉生物量均減少，這是灰木蓮幼苗作出了形態(tài)調整策略以適應過弱的光強。造成以上差異的原因可能是灰木蓮與觀光木、山白蘭對生境的要求不同。觀光木有一定的耐旱性（程世等，2008），樹冠濃密且萌生能力較強（馬朝明等，2017）;山白蘭對肥力要求不嚴，在貧瘠的山脊也能生長良好（申禮鳳等，2011）;灰木蓮喜溫暖濕潤的環(huán)境，不耐脊薄及干旱立地（魏國余等，2017）。可見，灰木蓮對生存環(huán)境較觀光木、山白蘭嚴格，不耐旱，對環(huán)境的濕潤度較敏感，因而在同等條件下遮陰時，增加根生物量以吸收更多的水分。

3.3 幼苗的形態(tài)適應性

株高及地徑的增長量是反映植物生長狀況的一項重要指標（劉從等，2018）。本研究中，在72.3% NS光照條件下，觀光木、山白蘭、灰木蓮幼苗的株高及地徑增長量顯著高于對照。這與徐飛等（2010）的研究結果一致，即中等強度的光照環(huán)境適宜木本植物幼苗的生長，而過強的光照則會抑制幼苗的生長。因為木本植物的能量來源于光合作用，光強的增加能加速植物生長和生物量積累，然而過強或過弱的光照強度會制約植物幼苗的生物量積累（陳圣賓等，2005）。一方面，全光照類似于日常午間的高光強，其光照強度超出了幼苗所能利用的光能范圍，處于幼苗時期的觀光木、山白蘭和灰木蓮植株缺乏完善的光能利用和保護的機制系統(tǒng)，其光合速率下降，限制了株高及地徑的增長（徐飛等，2010）。另一方面，在全光條件下高溫影響植物體內酶的活性，光合速率降低（馬英姿等，2013），三種木蘭科植物幼苗的生長速率減慢，從而制約了株高及地徑的增長?？梢?，輕度的遮陰（72.3% NS）有利于觀光木、山白蘭和灰木蓮幼苗株高及地徑的增長，在人工育苗及管理時應給予適度的遮陰，以保證其處于較佳的光照環(huán)境。

比葉面積在調控植物功能方面起重要作用，尤其是在碳同化及分配上（魏巍等，2017）。隨著光照強度的減弱，麻櫟和刺槐（徐飛等，2010）的比葉面積增加;臺灣榿木（劉柿良等，2013）的比葉面積呈先增后降趨勢;紅椿的比葉面積無明顯變化（梁俊林等，2019）。植株根據(jù)自身的特質調整葉片形態(tài)特征以利于最大限度地提高植物利用光能的能力，適應變化的光環(huán)境。比較觀光木、山白蘭、灰木蓮幼苗在遮陰條件下的比葉面積發(fā)現(xiàn)，觀光木的比葉面積隨著遮陰程度的增加而先增后減;灰木蓮的比葉面積顯著減小;山白蘭的比葉面積差異不顯著。這表明遮陰對山白蘭的比葉面積影響不大;觀光木在適度遮陰條件下，其葉片吸收光能轉化為化學能，葉生物量減少，比葉面積增加;灰木蓮在適度遮陰條件下，葉片合成的有機物增加，使葉片中的生物量增加，比葉面積減?。嚎×值?，2019）。但隨著遮陰程度的繼續(xù)增加，觀光木在過度遮陰（24.9% NS）時，葉生物量無明顯變化，葉面積減小，比葉面積減小;灰木蓮在過度遮陰（24.9% NS）時，葉生物量下降，葉面積減小，比葉面積減小。

綜上所述，過強或過弱的光照環(huán)境限制了觀光木、山白蘭和灰木蓮株高及地徑的生長，在人工育苗及管理時應給予適度遮陰，以保證其處于較佳的光照環(huán)境。這三種木蘭科植物對低光環(huán)境響應和適應的差異主要表現(xiàn)在生物量分配比例及葉的形態(tài)特征上。三者在遮陰環(huán)境下表現(xiàn)出相似的光能利用策略體現(xiàn)在光合特性上，其通過降低Pmax、LSP、LCP、Rd、Tr，增加葉綠素含量來增大光合能力，在適度遮陰時能增加水分利用效率、株高、地徑來增大光合能力。

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（責任編輯 何永艷）