孫雨琛， 張婷婷， 郭紅會， 張菲云， 王梓燕， 鄧道貴

(淮北師范大學 生命科學學院, 淮北 235000)

枝角類，隸屬節(jié)肢動物門、甲殼綱，是淡水生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。它們既能濾食水體中的浮游植物、細菌和有機碎屑等，又能被魚類和其他捕食者所捕食。由于其對藻類的高效濾食性及快速的繁殖力，枝角類通常成為淡水水體中浮游動物的優(yōu)勢類群[1]。沉積層中的枝角類殘余物能夠客觀地反映湖泊枝角類群落結構的歷史演替，因而枝角類可以作為水環(huán)境變化的指示生物[2-3]。在環(huán)境良好時，溞屬種類進行孤雌生殖，能夠迅速擴大種群；但在外界環(huán)境惡化時，則進行兩性生殖，產(chǎn)生雄體和兩性生殖雌體，兩者交配、受精后形成休眠卵。休眠卵被包裹在卵鞍內，產(chǎn)出后保存在沉積物中。若兩性生殖雌體不與雄體受精，即形成空的卵鞍。在湖泊沉積物中，蘊藏著豐富的浮游動物卵鞍[4-5]。在條件適宜時，這些休眠卵通過孵化補充到水體中。需要說明的是，國內學者早期對溞屬種類的分類主要以形態(tài)學為主，主要參照《中國動物志·淡水枝角類》[6]。近年來，國內外學者利用分子生物學技術對溞屬種類的系統(tǒng)進化與命名進行了廣泛的探討，并將中國原先命名的透明溞(Daphniahyalina)更正為盔形溞(Daphniagaleata)，將隆線溞(Daphniacarinata)更正為中華擬同形溞(Daphniasimiloidessinensis)[7-9]。

武漢東湖(30°22′N, 114°23′E)位于湖北省武漢市, 面積約為27.9 km2，平均水深約2.2 m, 最大深度約5 m[10]。據(jù)記載，每年約有323.2 t氮和67.7 t磷儲存在東湖中，且輸入的量明顯超過輸出的量[11]。在一定條件下，湖泊沉積物中的內源負荷能向水體中釋放大量的氮、磷等營養(yǎng)鹽，從而增加了水體中營養(yǎng)鹽的濃度[12-13]，造成水體的二次污染。近四十年來,大量的生活污水和工業(yè)廢水(含氮、磷等污染物)不斷排放到東湖中，水體富營養(yǎng)化日益加劇，湖泊中原有的沉水植物幾乎消失[14-17]，藻類水華頻繁發(fā)生[18]。自1985年以來，由于濾食性鰱魚和鳙魚的大量放養(yǎng)，武漢東湖藍藻水華消失了[19-20]。漁業(yè)養(yǎng)殖的結構和規(guī)模對東湖浮游甲殼動物的群落結構(尤其是大型溞屬種類)具有重要的影響[21]。在湖泊沉積物往往很好地保存著湖泊食物網(wǎng)中的一些重要組成部分(如硅藻、植物花粉、枝角類殘余物等)，因此可以利用它們在沉積物中的生物量、群落結構等來重建湖泊生物群落變化的歷史[22]。有關武漢東湖水體中浮游生物生態(tài)學的研究已有較多的報道[23-27]。20世紀60年代以來，武漢東湖的枝角類優(yōu)勢種類群逐漸由大型溞屬種類演變?yōu)樾⌒透粻I養(yǎng)型種類[23-24,27-28]，但對于東湖沉積物中溞屬種類卵鞍的多樣性、密度的研究尚鮮見報道。本文研究了武漢東湖沉積物中溞屬種類卵鞍的累積速率和密度的垂直變化，并探討其與營養(yǎng)鹽間的關系,以期為了解武漢東湖水體中溞屬枝角類群落結構的長期歷史演變提供參考。

1 材料與方法

1.1 樣品采集與分析

2016年2月，在武漢東湖湖心(水深約5 m)設置1個采樣點。用柱狀采泥器(直徑D=8.4 cm)采集3根44 cm的柱狀沉積心。對每個柱狀沉積心，用1 cm切割環(huán)進行切割。并將每1 cm樣品分別裝入封口塑料袋中，放在冰箱中4 ℃下保存。將其中1根柱狀沉積心中所有1 cm樣品分別放在陰涼處風干，稱重。研磨后用180目(孔徑0.08 mm)篩網(wǎng)過濾，過濾樣品用以測定各沉積層的年代及其總氮、總磷的含量。

1.2 東湖沉積物年代的測定

沉積物的年代測定在中國科學院南京地理與湖泊研究所湖泊沉積與環(huán)境國家重點實驗室完成。在44 cm的柱狀沉積心中，前20～1 cm按每1 cm沉積層測定年代，后44～21 cm按每隔1 cm沉積層測定年代。測定時，每1 cm的沉積層，稱取2～5 g過濾后的土樣，在密封盒中放置10 d后進行測定。樣品中的210Pb和137Cs比活度采用高純鍺本底γ能譜儀(美國ORTEC公司)測定。

1.3 東湖沉積物中總氮、總磷含量的測定

所用的柱狀沉積心與年代測定的一致，將所有過濾的1 cm沉積樣品進行總氮、總磷含量的測定。每1 cm沉積層的沉積樣品稱取40 mg，用過硫酸鹽消化法測定沉積物中總氮和總磷的含量。

1.4 東湖沉積物中溞屬種類卵鞍的觀察、計數(shù)

將剩余的2根柱狀沉積心中的每1 cm樣品，蒸餾水清洗，用200目(孔徑0.074 mm)的篩網(wǎng)進行過濾，將剩余物分別裝入50 mL塑料瓶中。在Olympus(CX21)顯微鏡下觀察殘余物，鑒定溞屬種類的卵鞍和含休眠卵卵鞍，并計數(shù)。

2 結果與分析

2.1 東湖沉積物的年代測定及沉積速率

根據(jù)137Cs和210Pbex的比活度垂直分布，確定東湖20 cm的沉積層對應年份為1963年，44 cm沉積層代表東湖約為100年的歷史(圖1)。東湖沉積物的沉積速率自底層至表層呈現(xiàn)先下降后增加的趨勢，且在1939年(34 cm)達到最大值[0.39 g/(cm2.a)]。東湖沉積物的沉積速率在1954年(24 cm)、1963年(20 cm)、1973年(18 cm)和1988年(14 cm)均處于較低的水平[約0.07 g/(cm2·a)]，見圖2。

圖1 東湖沉積柱137Cs和210Pbex比活度的垂直分布Figure 1 Vertical distributions of 210Pbex and 137Cs activities in sediment core of Lake Donghu

2.2 溞屬種類卵鞍的密度及總氮、總磷含量的垂直變化

44 cm柱狀沉積心中總氮、總磷含量的變化范圍分別為0.06～0.26 mg/g和0.006～0.080 mg/g，其平均值分別為0.16 mg/g和0.043 mg/g。在44～21 cm沉積層中，總氮、總磷含量均較小，且相對穩(wěn)定；而在20～1 cm的沉積層中，沉積層自底層至表層的總氮含量呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢、總磷的含量卻呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢，且總氮、總磷含量明顯高于44～21 cm的沉積層(圖3)。

在東湖沉積物中，共鑒定出3種溞屬種類的卵鞍，即中華擬同形溞、蚤狀溞和盔形溞。但沒有觀察到3種溞屬種類含休眠卵的卵鞍(圖4)。

圖2 東湖沉積柱的年代及沉積速率Figure 2 Ages and sedimentation rates of the sediment core in Lake Donghu

圖3 東湖沉積心中3種溞屬種類卵鞍的累積速率和密度及其總氮、總磷含量的變化Figure 3 The variations of the accumulative rates and densities of ephippia of three Daphnia species and the contents of total nitrogen (TN) and phosphorus (TP) in the sediment core of Lake Donghu

在44～22 cm沉積層(1914—1960年)中，3種溞屬種類的卵鞍累積速率均處于較低的水平，為0～2.71×103ind./(m2·a)。在20～1 cm沉積層(1963—2015年)中，中華擬同形溞卵鞍的累積速率呈現(xiàn)明顯上升的趨勢，為1.88～14.38 ×103ind./(m2·a)，且顯著高于盔形溞和蚤狀溞。中華擬同形溞為14.38×103ind./(m2·a)、盔形溞為1.71×103ind./(m2·a)和蚤狀溞為1.03×103ind./(m2·a)的卵鞍累積速率的最大值均出現(xiàn)在2～4 cm的沉積層。中華擬同形溞卵鞍的密度變化趨勢與其累積速率相似，其密度最大值為10.53×103ind./(g·dw)，出現(xiàn)在12 cm沉積層，其最小值為0.01×103ind./(g·dw)，出現(xiàn)在43 cm沉積層?？螠泻驮闋顪新寻暗睦鄯e速率和密度的變化幅度均較小(圖3)。

2.3 溞屬種類卵鞍的累積速率與總氮、總磷含量間的關系

Pearson相關性顯示(表1)，東湖沉積心中的總氮(TN)、總磷(TP)含量與中華擬同形溞、盔形溞和蚤狀溞卵鞍的累積速率之間均呈極顯著的相關性(P<0.001)。

表1東湖沉積物中3種溞屬種類卵鞍的累積速率與營養(yǎng)鹽之間的相關性

3 討論與結論

湖泊沉積物中蘊藏的各類信息，是不同地質、氣候等條件下各類碎屑、黏土及有機物質等綜合體的體現(xiàn)[29-30]。通常，沉積物接納了來自水體中大量的營養(yǎng)鹽，儲存在沉積層或間隙水中[31]。在特定條件下，沉積物中的營養(yǎng)鹽能夠持續(xù)釋放到水體中[32]，造成二次污染。因此，沉積物中營養(yǎng)鹽的含量及空間分布對湖泊營養(yǎng)狀況具有重要影響[33]。此外，許多水生無脊椎動物，包括溞屬枝角類，以休眠卵的形式在惡劣環(huán)境下得以存活[34-35]，并可在沉積物中保存數(shù)年甚至數(shù)百年[36-37]，能夠反映出某一歷史時期水體中枝角類種群的動態(tài)變化[38]。

本研究中， 44 cm的柱狀沉積反映了武漢東湖近100年的演變過程。結合沉積物的年代測定和沉積物中3種溞屬種類卵鞍的累積速率及密度變化，可將武漢東湖溞屬種類的歷史演變劃分為兩個階段：第一階段，44～21 cm的沉積層，代表了武漢東湖從1914年到1963年的歷史時期。歷史上，東湖為開放性水體，與長江相連通。在1950年以前湖水呈貧營養(yǎng)型，之后逐漸成為半封閉、封閉性湖泊[39-40]。20世紀50年代，東湖湖水處于由中營養(yǎng)型向富營養(yǎng)型轉化[41]。本研究中，此階段東湖沉積物中總氮、總磷含量均處于較低的水平(0.049～0.19 mg/g和0.006～0.017 mg/g)。此時，沉積物中3種溞屬種類卵鞍的累積速率和密度幾乎為零。第二階段，20～1 cm的沉積層，代表了武漢東湖從1963年至2015年的歷史時期。東湖自1960年初建閘以來，受人類生活污水及工農(nóng)業(yè)廢水的影響，湖水富營養(yǎng)化日趨嚴重[41]。由于湖泊富營養(yǎng)化加劇，微囊藻濃度急劇增加，在20世紀70—80年代東湖出現(xiàn)了嚴重的藍藻水華。但隨著濾食性鰱鳙魚的大量養(yǎng)殖、魚產(chǎn)量的逐年上升，東湖頻繁發(fā)生的藍藻水華在80年代后期消失了[42-43]。本研究中，此階段總氮含量隨著沉積層從底層到表層明顯升高(0.16～0.27 mg/g)，總磷也維持在較高的水平(0.03～0.08 mg/g)，東湖的富營養(yǎng)化嚴重。東湖在20世紀60—80年代期間盔形溞和中華擬同型溞一直處于優(yōu)勢地位，有較高的種群密度[23]。但自20世紀80年代后，兩種溞類密度逐漸下降[24]。在20世紀90年代中期，東湖雖能檢測到盔形溞、中華擬同形溞和蚤狀溞，但其優(yōu)勢地位已被較小的微型裸腹溞和短尾秀體溞所取代[27]。本研究中，此階段東湖沉積物中的中華擬同形溞的累積速率和密度呈現(xiàn)明顯的上升趨勢?？螠泻驮闋顪械睦鄯e速率和密度均較小。因此，沉積物中溞屬卵鞍的累積速率和密度較好地反映了湖水中溞屬種類的歷史演變過程。

鰱、鳙魚主要濾食水體中的微小生物，對浮游生物具有良好的消化能力[43]，能有效地抑制枝角類的生長[44]。楊宇峰和黃祥飛發(fā)現(xiàn)，東湖盔形溞僅較多地出現(xiàn)在鰱、鳙魚含量較低的水域中[25]。此外，藍藻生物量的增加促進了溞屬種類生殖方式的轉變和卵鞍(或休眠卵)的產(chǎn)生[45]。因此，藍藻水華和魚類捕食壓力可能共同影響了武漢東湖浮游動物群落結構的變化和大型溞屬種類的種群消退。本研究中，東湖12～1 cm的沉積層中中華擬同形溞的卵鞍密度處于較高的水平。這可能是水位的變化、頻繁的捕撈作業(yè)及底棲魚類的翻動等影響了湖泊中浮游動物種類卵鞍在沉積物中的垂直分布和相對豐度[46-47]。