周麗媛，袁 琪,，龍江松，譚 宇，方熱軍*

（1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，湖南長沙 410128；2.湖南偉業(yè)動物營養(yǎng)集團股份有限公司，湖南長沙 410013）

中國是世界上養(yǎng)鵝最早、最多的國家，擁有豐富的地方鵝種資源，據(jù)《中國禽類遺傳資源》記載，我國有36 個地方鵝品種及5 個鵝培育品種或配套系[1]。鵝具有耐粗飼、抗病性強、肉蛋營養(yǎng)豐富等優(yōu)點，但鵝就巢性強等繁殖特性導(dǎo)致其生產(chǎn)性能低下，使養(yǎng)鵝業(yè)的發(fā)展遠遠落后于雞、鴨等其他家禽業(yè)。近年來，隨著人們對鵝繁殖機理的不斷探究以及對鵝營養(yǎng)水平需要、飼養(yǎng)環(huán)境控制的逐步重視，加之2019 年非洲豬瘟對養(yǎng)鵝業(yè)發(fā)展的拉動，養(yǎng)鵝業(yè)經(jīng)濟效益顯著提高。2018 年末我國鵝存欄量達1.46 億只，出欄鵝5.48 億只[2]；國家水禽產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系數(shù)據(jù)顯示，2019 年我國鵝肉總產(chǎn)量達195 萬t，較2018 年增長10.4%，水禽總產(chǎn)量較牛羊肉總產(chǎn)量高出5%，是我國第三大肉類產(chǎn)品。

本文從鵝內(nèi)分泌機理和就巢特性2 個方面介紹了鵝的繁殖活動規(guī)律，并結(jié)合生產(chǎn)實踐綜述了環(huán)境條件及營養(yǎng)水平等對鵝繁殖性能的影響，為充分發(fā)揮鵝的繁殖潛力和生產(chǎn)性能提供理論參考。

1 鵝繁殖活動規(guī)律

鵝的繁殖活動以年為周期，并遵循“產(chǎn)蛋期-就巢期-恢復(fù)期”的生殖節(jié)律，其中產(chǎn)蛋期持續(xù)時長因品種、地域及環(huán)境的不同而異。鵝的繁殖特性包括季節(jié)性、就巢性及擇偶性，近年來，對鵝繁殖特性的研究主要集中在前兩方面。鵝的季節(jié)性繁殖指鵝在特定季節(jié)（月份）進行產(chǎn)蛋，就巢性指鵝進入產(chǎn)蛋窩巢的次數(shù)增加、時間延長并最終表現(xiàn)出孵蛋行為[3]，這些特性導(dǎo)致養(yǎng)鵝全年不均衡生產(chǎn)，難以滿足市場需求。研究發(fā)現(xiàn)，鵝的繁殖活動受鵝生理狀況（生殖內(nèi)分泌水平）和環(huán)境的共同影響[4-5]。

1.1 鵝繁殖內(nèi)分泌機理 鵝的繁殖活動受下丘腦-垂體-性腺（Hypothalamic Pituitary Gonadal，HPG）軸相關(guān)激素調(diào)控。其中，由下丘腦以脈沖式釋放的促性腺激素釋放激素（Gonadotropin-Releasing Hormone，GnRH）不僅可刺激垂體前葉分泌促卵泡素（Follicle-Stimulating Hormone，F(xiàn)SH）和促黃體素（Luteinizing Hormone，LH）進而促進排卵及卵泡發(fā)育[6]，還可通過和血管活性 腸 肽（Vasoactice Ιntestinal Peptide，VΙP） 共 同 作用促進垂體分泌催乳素（Prolactin，PRL），引起禽類就巢行為。下丘腦神經(jīng)肽激素促性腺激素抑制激素（Gonadotrophin Ιnhibitory Hormone，GnΙH） 可 通 過與下丘腦、垂體中的受體結(jié)合或直接與GnRH 神經(jīng)元接觸來協(xié)助PRL 發(fā)揮功能[7-8]。它們與雌二醇（Estrogen，E2）、孕酮（Progesterone，P4）、多巴胺（Dopamine，DA）和褪黑素（Melatonin，MT）等激素共同調(diào)控鵝的繁殖活動。鵝繁殖相關(guān)激素的種類與功能見表1。

1.2 鵝繁殖就巢機理 鵝的就巢特性是鵝為了繁衍后代、擴大群體的本能，不僅是自然選擇的結(jié)果，也是導(dǎo)致鵝繁殖活動有別于其他家禽的主要因素。研究發(fā)現(xiàn)，PRL 是引起家禽就巢的主導(dǎo)激素，PRL 對鵝繁殖活動的調(diào)控機制因其分泌水平或血液濃度而異[9]。鵝的一個繁殖周期總共可產(chǎn)生大約10 個卵泡，產(chǎn)蛋前期血液PRL 濃度較低，表現(xiàn)出促進卵泡發(fā)育的作用，隨著下丘腦GnRH-Ⅰ mRNA 水平的下降、垂體VΙP mRNA 水平的升高，LH 的分泌越來越少，血液中PRL 濃度逐漸上升，血液中高水平PRL 可通過抑制機體分泌促性腺激素使鵝卵巢萎縮、功能下降，表現(xiàn)出就巢行為，繼而導(dǎo)致處于等級發(fā)育末端的2～3 個卵泡發(fā)生閉鎖，最終一個繁殖周期只有7 個或8 個卵泡可形成蛋排出體外[13]，造成鵝繁殖力低下，養(yǎng)鵝業(yè)發(fā)展受阻。

表1 鵝繁殖相關(guān)激素的種類與功能

近年來，學(xué)者們針對鵝強烈就巢性的內(nèi)分泌調(diào)控機制進行了大量研究，發(fā)現(xiàn)PRL 的分泌及活性與其促進因子VΙP、表皮生長因子（Epidennal Growth Factor，EGF）及垂化特異性轉(zhuǎn)錄因子（Pituitary Specific Transcription Factor，PΙT）密切相關(guān)，通過減少這些因子的分泌可有效減弱鵝就巢行為[9]。對鵝主動或被動免疫PRL 或VΙP抗體，機體分泌PRL 的能力下降，鵝產(chǎn)蛋時間因此延長、卵泡發(fā)育更為完全，其繁殖性能隨之得到提高[14]。但最新研究表明，EGF 可通過與其受體EGFR 結(jié)合促進鵝生殖細胞的增殖與成熟，同時還能抑制顆粒細胞的調(diào)亡[15]。miRNA 對顆粒細胞性腺激素分泌起著重要的調(diào)控作用，用EGF 處理鵝顆粒細胞發(fā)現(xiàn)，調(diào)亡關(guān)鍵基因Smad4-a表達顯著下調(diào)、miR-26b 等miRNA 表達顯著上調(diào)[16-17]，EGF 參與鵝顆粒細胞增殖很可能依賴于miR-26b 靶向于Smad4來實現(xiàn)的[18]。

基因組結(jié)構(gòu)或基因功能差異的大小決定了不同物種間的遺傳距離，遵循鳥槍法測序的步驟，Lu 等[19]在繪制浙東白鵝全基因組序列圖譜時發(fā)現(xiàn)，與雞、火雞等其他陸生禽類相比，鵝與鴨的遺傳距離較近?；蚪M學(xué)的發(fā)展大大推動了鵝就巢行為功能基因的研究[20]。PRL對機體的調(diào)控需活化其受體PRLR 并與之結(jié)合，通過細胞因子信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑（如JAK2-STAT5）將信號作用于靶基因從而調(diào)節(jié)目標基因的表達[14]。劉勃麟[21]和勞永聰?shù)萚22]研究發(fā)現(xiàn)，鵝下丘腦和卵巢組織中Clock基因的表達水平與機體排卵節(jié)律相對應(yīng)，其具體調(diào)控分子機制還有待挖掘。

2 影響鵝繁殖性能的主要因素

2.1 光照 光照是鳥類（禽）季節(jié)性繁殖的重要調(diào)控因子[23]。鵝生殖激素的分泌決定了卵泡發(fā)育數(shù)量和機體排卵頻率[24]，光周期和季節(jié)變化可以通過對鵝的GnRH 內(nèi)分泌系統(tǒng)和PRL-VΙP 催乳素釋放因子系統(tǒng)的調(diào)控[25]來調(diào)節(jié)生殖激素相關(guān)基因的表達和分泌。Zhu 等[26]研究發(fā)現(xiàn)，揚州鵝季節(jié)性繁殖活動是由長光照周期調(diào)控的，即通過GnRH基因轉(zhuǎn)錄的上調(diào)，GnΙH、VΙP基因轉(zhuǎn)錄的下調(diào)以及促性腺激素之間的協(xié)調(diào)作用。松果體MT 的分泌與光周期的變化密切相關(guān)[12]，能有效介導(dǎo)光信號對鵝HPG軸內(nèi)分泌的影響進而調(diào)控鵝繁殖活動，其中與GnΙH 的合成、分泌關(guān)系緊密[27]。

傳統(tǒng)觀點認為，光照時間延長可刺激鵝性腺的發(fā)育，而光照時間持續(xù)較長的夏季不但沒有增強其繁殖性能反而導(dǎo)致性腺萎縮，不再對長日照作出反應(yīng)，即光不應(yīng)（Photorefactory）[28]，研究發(fā)現(xiàn)該現(xiàn)象是由下丘腦GnΙH基因轉(zhuǎn)錄的超上調(diào)和垂體VΙP、TRH及其受體基因轉(zhuǎn)錄的上調(diào)共同調(diào)控的[25]。因此，通過光照控制來突破鵝繁殖的季節(jié)性束縛是發(fā)展現(xiàn)代化鵝產(chǎn)業(yè)的關(guān)鍵。春季通過將短日照繁殖型鵝（馬崗鵝）光照時間由長調(diào)短（由18 h 調(diào)整為11 h）或?qū)㈤L日照繁殖型鵝（揚州鵝）光照時間由短調(diào)長（由8 h 調(diào)整為11～12 h），可使鵝夏季表現(xiàn)為繼續(xù)產(chǎn)蛋[29]。

光源、光照波長和時間等對鵝繁殖性能均有顯著影響。劉健等[30]、李滿雨等[31]對種鵝的研究結(jié)果表明，熒光燈和紅光在提高鵝產(chǎn)蛋率和受精率方面優(yōu)于其他光源；楊海明等[32]對鵝進行不同光照時間處理，發(fā)現(xiàn)8 h、12 h 光照處理組的卵巢指數(shù)顯著高于16 h 光照處理組，鵝輸卵管的形態(tài)及功能在16 h 的長光照處理下發(fā)生顯著變化，即輸卵管長度縮短、膨大部顏色呈暗紅色、分泌功能減退。

2.2 養(yǎng)殖模式 鵝具有喜水性，傳統(tǒng)養(yǎng)鵝模式是利用湖泊、河流、池塘等對鵝進行飼養(yǎng)。然而，這種養(yǎng)殖方式所帶來的水體富營養(yǎng)化及腸道有害菌和細菌內(nèi)毒素污染日益嚴重，尤其是夏季，有害菌大量滋生，死亡后所釋放的內(nèi)毒素LPS 進入水體，被鵝攝入，可造成卵泡閉鎖，降低鵝產(chǎn)蛋性能、種蛋受精率和孵化率；LPS 還可隨卵黃沉積到卵泡，在種蛋孵化后期被吸收入胚胎血液中，輕則降低鵝苗質(zhì)量和早期生長性能，重則導(dǎo)致胚胎后期死亡[33]。

隨著我國鵝養(yǎng)殖業(yè)的迅猛發(fā)展，地面平養(yǎng)、網(wǎng)床養(yǎng)殖和發(fā)酵床養(yǎng)殖等規(guī)?；B(yǎng)殖（旱養(yǎng)）模式逐步興起，有效改善了放牧給環(huán)境帶來的污染以及疾病難以控制等問題，其中發(fā)酵床養(yǎng)殖模式優(yōu)勢更為突出[34]。但是完全旱養(yǎng)不利于鵝繁殖潛力的發(fā)揮[35]，適當(dāng)?shù)乃婊顒訉Ρ３柱Z機體健康、提高其繁殖性能有益無害。因此，在實際生產(chǎn)中，要根據(jù)環(huán)境要求、鵝品種特點和養(yǎng)殖效益等多種因素綜合考慮，選擇適合的養(yǎng)殖模式。

2.3 營養(yǎng)水平 營養(yǎng)是所有畜禽生長發(fā)育和生產(chǎn)的基礎(chǔ)。飼糧營養(yǎng)水平不僅影響動物機體某些消化酶（如胰蛋白酶和糜蛋白酶）的活性，還可通過調(diào)節(jié)鵝的內(nèi)分泌及生殖軸相關(guān)基因的表達進而調(diào)控卵巢的發(fā)育和排卵[36]。飼糧能量蛋白及纖維水平、微量元素含量及比例、維生素、礦物質(zhì)和水質(zhì)等均與鵝生產(chǎn)、繁殖性能息息相關(guān)。

2.3.1 飼糧能量和蛋白質(zhì)水平 飼糧能量和蛋白質(zhì)水平是影響鵝繁殖性能和健康的重要因素[37]。動物HPG 軸對能量代謝敏感。劉作蘭等[38]對四川白鵝飼喂不同能量水平的日糧，發(fā)現(xiàn)當(dāng)日糧代謝能水平達到11.75 MJ/kg時可顯著提高其HPG 軸GnRH 和E2等激素的表達和分泌。趙春雨等[39]研究發(fā)現(xiàn)，隨著飼糧蛋白水平增加，揚州鵝產(chǎn)蛋率逐漸提高，當(dāng)?shù)鞍姿綖?7.5%時生產(chǎn)性能最佳，顯著高于低蛋白組（蛋白水平為15.5%）。趙鑫等[40]研究發(fā)現(xiàn)，提高飼糧能量和蛋白水平均可上調(diào)母鵝下丘腦GnRH 信號，進而提高卵巢FSHR基因的mRNA 相對表達量及血液E2、P4的濃度和波動；可有效改善母鵝產(chǎn)蛋數(shù)量少、蛋重小的問題，且具有長期性。

能源的節(jié)省可直接增加養(yǎng)殖效益。Chang 等[41]試驗發(fā)現(xiàn)，只要鵝產(chǎn)蛋前期經(jīng)過短光照（6.5L：17.5D）處理，即使在鵝產(chǎn)蛋期飼喂其低蛋白日糧也不影響其正常繁殖。因此，在實際生產(chǎn)中，對產(chǎn)蛋期鵝采用高能、高蛋白飼喂模式不一定能取得最佳效益，要防止因過食導(dǎo)致的繁殖率顯著下降以及相關(guān)疾病的發(fā)生。

2.3.2 日糧纖維水平 與其他家禽相比，鵝的肌胃較為發(fā)達，其強有力的機械性收縮能夠破壞植物細胞壁，鵝的盲腸雖然在進化過程中逐步退化，但盲腸微生物所分泌的（半）纖維素分解酶可對高纖維粗飼料進行有效的消化，以供機體所需的部分能量。

大量研究表明，纖維含量可通過影響鵝的采食量和盲腸微生物的多樣性從而影響日糧的養(yǎng)分利用程度和腹脂含量[42-43]。鵝腹脂含量過高可壓迫輸卵管，過低則對應(yīng)激敏感，均對產(chǎn)蛋不利，因此，適量的腹脂有利于保障鵝產(chǎn)蛋期生產(chǎn)、繁殖潛力的發(fā)揮。Zhang 等[44]通過試驗發(fā)現(xiàn)，鵝對粗蛋白質(zhì)的消化率及能量利用率與日糧纖維水平息息相關(guān)，鵝真代謝能與其呈顯著負相關(guān)；夏倫志等[45]建議產(chǎn)蛋期鵝的日糧纖維含量為6%～9%，具體添加量取決于纖維結(jié)構(gòu)類型。

2.3.3 維生素 維生素在維持機體正常生理功能方面必不可少，還對改善動物繁殖性能具有重要影響。禽蛋是由卵黃前體蛋白原（vg）跨越細胞膜到達卵巢后經(jīng)過一些列復(fù)雜的過程形成的，細胞膜是否受損對vg 的順利釋放至關(guān)重要[46-47]。維生素C 和維生素E 具有較好的抗氧化、抗應(yīng)激作用[48]，可保護細胞膜功能的完整以維持家禽較高的產(chǎn)蛋量。

研究發(fā)現(xiàn)，缺少維生素E 時雌禽卵巢機能下降，這是因為它能夠促進機體促性腺激素的分泌、保證胚胎的正常發(fā)育[49]；補充維生素E 還可以顯著改善雄性動物精液品質(zhì)，尤其是在環(huán)境應(yīng)激或生殖毒性等情況下效果更為明顯[50]。維生素A 是維護畜禽上皮組織和機體發(fā)育所必需的，除此之外，它還參與了家禽產(chǎn)道蛋白的分泌[51]。在浙東白鵝日糧中添加維生素A、維 生素C 和維生素E 混合物（1.5 kg/t 飼料）可顯著提高血漿FSH、P4、E2濃度，顯著下調(diào)其HPG 軸PRLR mRNA水平[52]。

2.3.4 微量元素 微量元素是多種酶和活性蛋白的組分、激活因子，為動物生長、發(fā)育所必需。微量元素與氨基酸或維生素同時使用可產(chǎn)生疊加效應(yīng)[53]，飼糧中添加外源性的鋅與蛋氨酸（或蛋氨酸鋅）或是硒與維生素E聯(lián)用均可顯著影響家禽HPG 軸相關(guān)基因的表達。

微量元素可維護畜禽正常生殖機能，在一定程度上有效提高動物的生產(chǎn)及繁殖性能，但高鋅、高鐵、高錳可造成組織中沙門氏菌數(shù)量增加，因此，畜禽飼糧中要適宜添加微量元素[54]。鋅可顯著影響牛卵丘細胞DNA的完整性及其谷胱甘肽含量，對胚胎的良好發(fā)育起重要保障作用[55]。研究發(fā)現(xiàn)，微量元素可提高家禽蛋殼與蛋白質(zhì)量[56]，且有機形式飼喂添加效果更佳，其中，錳可通過調(diào)控糖基轉(zhuǎn)移酶的活性促進蛋白聚糖形成[57]，鋅可通過磷酸化作用調(diào)控基質(zhì)蛋白骨橋蛋白、OC-116、OC-17 的表達，從而調(diào)控蛋殼晶體的形態(tài)和定向來影響蛋殼品質(zhì)；除此之外，蛋殼主要成分碳酸鈣的形成與碳酸酐酶參與碳酸鹽的釋放息息相關(guān)，鋅作為碳酸酐酶的重要組分可促進蛋殼中碳酸鹽沉積從而增加蛋殼的重量[58]。近幾年，微量元素對鵝繁殖性能的影響引起了學(xué)者們的廣泛關(guān)注，系列研究發(fā)現(xiàn)飼糧中適宜水平的鐵（234～238 mg/kg）、銅（12～14 mg/kg）、鋅（90～95 mg/kg）、錳（90～98 mg/kg）對提高產(chǎn)蛋期種鵝生產(chǎn)及繁殖性能、血清生長激素及促卵泡素含量、抗氧化能力、血清總蛋白至關(guān)重要[59-63]。

2.3.5 飼料添加劑 飼料添加劑種類繁多、應(yīng)用廣泛，不僅可以有效地保障飼料質(zhì)量，而且可以顯著提高飼料養(yǎng)分利用率，除此之外，某些飼料添加劑還能改善家禽的生產(chǎn)和繁殖性能。近幾年，活性肽制劑中神經(jīng)肽能影響機體激素分泌和性行為的功能逐步被挖掘，還發(fā)現(xiàn)小肽可以促進畜禽對礦物質(zhì)的吸收，在提高家禽產(chǎn)蛋量和蛋重上效果顯著[64]。大豆苷元是一種植物雌激素，其分子結(jié)構(gòu)與動物體內(nèi)的雌激素相似，與其受體結(jié)合后在動物體內(nèi)可產(chǎn)生雌激素效應(yīng)。Zhao 等[65]試驗發(fā)現(xiàn)，在浙東白鵝飼糧中添加20 mg/kg 大豆苷元可顯著影響其整個產(chǎn)蛋周期下丘腦生殖激素分泌及HPGA基因表達水平，改變了下丘腦PRLR 和垂體PRL mRNA 節(jié)律，從而影響鵝卵巢功能和生殖性能。

2.3.6 其他 除以上常見的營養(yǎng)調(diào)控措施以外，水質(zhì)的優(yōu)劣也可影響鵝繁殖性能。研究表明，磁化過的水是弱堿性的，含有大量氧氣和極少細菌，長期飼喂鵝磁化水可以提高其飼料利用率、降低料蛋比，增加其血液E2、P4水平及抗氧化指標，在改善鵝健康狀況的同時還可以提高產(chǎn)蛋量、蛋品質(zhì)及受精率，而且子代具有明顯的母體效應(yīng)[66]。

3 小 結(jié)

我國養(yǎng)鵝業(yè)的發(fā)展狀況不僅關(guān)乎國民的生活水平，而且對世界鵝種的保護、開發(fā)和利用意義重大。近幾年隨著國內(nèi)外分子生物學(xué)及基因組學(xué)研究的不斷推進和對營養(yǎng)素及飼料添加劑功能的逐步挖掘，鵝生殖內(nèi)分泌規(guī)律、卵泡發(fā)育規(guī)律及就巢分子遺傳機制取得了重大突破，鵝繁殖、生產(chǎn)性能也有了顯著提升。應(yīng)進一步對高產(chǎn)鵝種基因深入研究，為最終消除鵝就巢行為、提高鵝繁殖性能奠定基礎(chǔ)。