王業(yè)林，梅續(xù)芳，宋承承，張 鵬，高芳磊，解李娜，馬成倉(cāng)

（1.天津師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，天津300387；2.天津師范大學(xué)天津市動(dòng)植物抗性重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，天津300387）

近年來(lái)，灌木入侵草原已成為全球草地生態(tài)系統(tǒng)的普遍現(xiàn)象[1].在內(nèi)蒙古草原，錦雞兒屬（Caragana） 植物從東北到西南均有分布[2]，是主要優(yōu)勢(shì)灌木.全球氣候變化和過(guò)度放牧使內(nèi)蒙古草原最終形成了以錦雞兒屬植物占據(jù)優(yōu)勢(shì)的灌叢化草原.灌木擴(kuò)張會(huì)顯著影響生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能：一方面，會(huì)在一定程度上改變地上植物群落的物種組成、豐富度、密度、生物量等[3-4]；另一方面，會(huì)直接或間接地對(duì)地下生物群落產(chǎn)生影響[5].事實(shí)上，由于地下生物群落對(duì)短期環(huán)境變化更為敏感，因此灌叢對(duì)地下生物群落的影響可能要大于對(duì)地上植物群落的影響[6].

線(xiàn)蟲(chóng)作為土壤中廣泛存在、數(shù)量龐大的土壤動(dòng)物類(lèi)群，其種類(lèi)豐富，營(yíng)養(yǎng)多樣，能夠?qū)Νh(huán)境變化迅速做出響應(yīng)，常被作為評(píng)價(jià)地下生態(tài)系統(tǒng)健康與否的理想指示生物，因而越來(lái)越受到人們的廣泛關(guān)注.研究表明，不同土壤線(xiàn)蟲(chóng)營(yíng)養(yǎng)類(lèi)群、c-p 類(lèi)群對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)不同.如Li 等[7]研究發(fā)現(xiàn)，灌木入侵后食細(xì)菌類(lèi)線(xiàn)蟲(chóng)和c-p 3 ～5 類(lèi)群數(shù)量明顯增加；Bakonyi 等[8]發(fā)現(xiàn)，溫帶半干旱灌叢中溫度和濕度的變化抑制了捕食雜食類(lèi)線(xiàn)蟲(chóng)的數(shù)量，促進(jìn)了食細(xì)菌和食真菌類(lèi)線(xiàn)蟲(chóng)的生長(zhǎng).因此，在研究草原灌叢化過(guò)程中，不僅需要關(guān)注灌叢對(duì)土壤線(xiàn)蟲(chóng)多度的影響，還要關(guān)注土壤線(xiàn)蟲(chóng)不同營(yíng)養(yǎng)類(lèi)群、不同c-p 類(lèi)群和功能團(tuán)的響應(yīng)情況，這將有助于理解灌叢化對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)的影響機(jī)制.灌木對(duì)地上植物群落的影響在很大程度上依賴(lài)于所觀(guān)測(cè)的植物群落指標(biāo)，不同維度指標(biāo)影響不同[9-10]，灌叢對(duì)地下土壤線(xiàn)蟲(chóng)群落的影響是否也依賴(lài)于不同的群落指標(biāo)，目前還不清楚.關(guān)于灌叢對(duì)土壤線(xiàn)蟲(chóng)的影響，尤其是對(duì)強(qiáng)干旱環(huán)境下的土壤線(xiàn)蟲(chóng)群落的影響，以及這種影響隨著土壤深度如何變化的研究報(bào)道很少，僅見(jiàn)Su 等[11]關(guān)于中國(guó)西北干旱荒漠區(qū)檉柳（Tamarix chinensis）灌木對(duì)土壤線(xiàn)蟲(chóng)群落影響的報(bào)道.

短腳錦雞兒（Caragana brachypoda）是錦雞兒屬植物的重要物種之一.本研究選取內(nèi)蒙古高原荒漠區(qū)的短腳錦雞兒灌木，從灌叢內(nèi)外不同土層中分離土壤線(xiàn)蟲(chóng)并進(jìn)行鑒定，探究短腳錦雞兒灌叢對(duì)土壤線(xiàn)蟲(chóng)群落不同營(yíng)養(yǎng)類(lèi)群、不同c-p 類(lèi)群的影響，以及沿著土壤深度線(xiàn)蟲(chóng)群落的變化趨勢(shì).

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古西部阿拉善左旗（38°19′N(xiāo)，105°41′E），平均海拔800 ～1500 m.該地區(qū)屬典型荒漠區(qū)，中溫帶大陸型氣候，以風(fēng)沙大、干旱少雨、蒸發(fā)強(qiáng)烈為主要?dú)夂蛱攸c(diǎn).年降水量80 ～220 mm，年均蒸發(fā)量2900 ～3300 mm，日照時(shí)間3316 h，年平均氣溫7.2 ℃，無(wú)霜期120 ～180 d.研究區(qū)植被稀疏，多以灌木、蒿類(lèi)及旱生禾本科植物為主，形成明顯的灌叢斑塊和草地斑塊相間分布格局.其中優(yōu)勢(shì)灌木為錦雞兒屬（Caragana）植物.

1.2 研究方法

1.2.1 土壤樣品采集

2016 年7 月，在阿拉善左旗選擇地形、坡度、短腳錦雞兒灌叢蓋度基本一致的灌叢化草地進(jìn)行土壤樣品的采集.在樣地中隨機(jī)選取3 株冠幅接近的短腳錦雞兒灌叢，先用鐵鏟清除地表的植物凋落物及碎石等，之后在每個(gè)樣株的灌叢內(nèi)外（距離灌叢邊緣2 m 以上）分別采集0 ～10、10 ～20、30 ～40 cm 的土壤樣品.每份土壤樣品分為兩部分：一部分用自封袋密封后于4 ℃進(jìn)行保存，并盡快帶回實(shí)驗(yàn)室用于土壤線(xiàn)蟲(chóng)的分離、計(jì)數(shù)和鑒定；另一部分風(fēng)干后過(guò)篩，用于土壤理化性質(zhì)的測(cè)定.

1.2.2 土壤線(xiàn)蟲(chóng)分離與鑒定

采用改良的貝爾曼（Baermann）法從20 g 鮮土中分離土壤線(xiàn)蟲(chóng)，分離時(shí)間為24 h，用TAF 固定液（三乙醇胺-福爾馬林固定液）固定保存線(xiàn)蟲(chóng).依據(jù)《中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒》[12]和《植物線(xiàn)蟲(chóng)分類(lèi)學(xué)》[13]在光學(xué)顯微鏡下鑒定到屬，并統(tǒng)計(jì)線(xiàn)蟲(chóng)個(gè)體數(shù).利用土壤含水量將提取分離后獲得的土壤線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)量折算成100 g 干土中線(xiàn)蟲(chóng)多度.

1.2.3 土壤理化性質(zhì)測(cè)定

土壤含水量采用烘干法進(jìn)行測(cè)定；速效磷測(cè)定采用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法；速效鉀測(cè)定采用醋酸銨浸提-火焰光度法；土壤有機(jī)質(zhì)測(cè)定采用重鉻酸鉀加熱法；硝態(tài)氮和銨態(tài)氮采用流動(dòng)分析儀進(jìn)行測(cè)定.

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

根據(jù)土壤線(xiàn)蟲(chóng)的形態(tài)學(xué)特征和食性特征，將線(xiàn)蟲(chóng)劃分為食真菌線(xiàn)蟲(chóng)（fungal-feeding nematode，F(xiàn)F）、食細(xì)菌線(xiàn)蟲(chóng)（bacterial-feeding nematode，BF）、植物寄生線(xiàn)蟲(chóng)（plant parasitic nematode，PP）、捕食/雜食線(xiàn)蟲(chóng)（omnivorous-predation nematode，OP）4 個(gè)營(yíng)養(yǎng)群（nematode trophic group）.Bongers[14]依據(jù)線(xiàn)蟲(chóng)不同的生活史對(duì)策將其劃分為r-對(duì)策（對(duì)環(huán)境干擾不敏感）向K-對(duì)策者（對(duì)環(huán)境干擾敏感）過(guò)渡的5 個(gè)c-p（colonizer-persister）類(lèi)群，其中c-p 1 類(lèi)群為典型r-對(duì)策者，c-p 5 類(lèi)群為典型K-對(duì)策者，c-p 2、c-p 3、c-p 4 分別為中間3種過(guò)渡類(lèi)群.

采用土壤線(xiàn)蟲(chóng)豐富度（物種數(shù)）、線(xiàn)蟲(chóng)多度（物種個(gè)體數(shù)目）、Shannon-Wiener 指數(shù)（H′）評(píng)估土壤線(xiàn)蟲(chóng)群落多樣性.計(jì)算公式如下：

式（1）中：Pi為各種群的個(gè)體數(shù)與群落總個(gè)體數(shù)的比值.

采用自由生活線(xiàn)蟲(chóng)成熟度指數(shù)（MI）評(píng)價(jià)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性及其受干擾的程度[15].計(jì)算公式如下：

式（2）中：v（i）為土壤線(xiàn)蟲(chóng)第i 類(lèi)群的c-p 值；f（i）為自由生活線(xiàn)蟲(chóng)第i 類(lèi)群個(gè)體數(shù)占群落總個(gè)體數(shù)的比值.

采用土壤線(xiàn)蟲(chóng)功能團(tuán)指數(shù)，包括結(jié)構(gòu)指數(shù)（SI）、富集指數(shù)（EI）和通道指數(shù)（CI），綜合反映食物網(wǎng)的變化情況.計(jì)算公式如下：

式（3）—（5）中：b（basal component）為基礎(chǔ)組分，b=0.8×（BF2+ FF2）；e(enrichment component)為富集組分，e =3.2×BF1+0.8×FF2；s（structural component）為結(jié)構(gòu)組分，s=BFn×Wn+FFn×Wn+OPn×Wn（n=3 ～5，W3=1.8，W4=3.2，W5=5.0），W 為權(quán)重，n 為c-p 值，BF1、BF2、OP2中的下標(biāo)代表c-p 值.

SI 和EI 指數(shù)值均在0～100 之間變化.SI 指數(shù)表示對(duì)環(huán)境干擾敏感的K-對(duì)策者的相對(duì)豐度，用于評(píng)價(jià)土壤食物網(wǎng)的食物鏈長(zhǎng)度和復(fù)雜性聯(lián)通度；EI 指數(shù)用于評(píng)價(jià)土壤養(yǎng)分富集狀況，值越大，表明外界投入的養(yǎng)分越多，土壤線(xiàn)蟲(chóng)食物資源越豐富[16]；CI 指數(shù)在一定程度上可以反映土壤食物網(wǎng)的分解特征，如果CI 值大于50，間接說(shuō)明土壤分解途徑以真菌為主，數(shù)值小于50，說(shuō)明以細(xì)菌分解途徑為主[17-18].SI 和EI 指數(shù)聯(lián)合使用可以將線(xiàn)蟲(chóng)區(qū)系劃分為4 個(gè)象限，A 象限（EI大于50 且SI 小于50）表明土壤養(yǎng)分較好，干擾程度高，細(xì)菌降解途徑為主，食物網(wǎng)不穩(wěn)定；B 象限（EI 和SI 都大于50）表明土壤養(yǎng)分較好，干擾程度低或中等，降解平衡，食物網(wǎng)穩(wěn)定；C 象限（EI 小于50 且SI 大于50）表明土壤養(yǎng)分較差，無(wú)干擾，真菌降解途徑為主，食物網(wǎng)穩(wěn)定；D 象限（EI 和SI 都小于50）表明土壤養(yǎng)分差，干擾程度最高，真菌降解途徑為主，食物網(wǎng)退化[19].這4 個(gè)象限代表了食物網(wǎng)不同的特征.

利用土壤養(yǎng)分肥力指標(biāo)（包括速效磷、速效鉀、有機(jī)質(zhì)、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮），采用平均值法[20]計(jì)算短腳錦雞兒灌叢的肥島效應(yīng)指數(shù).采用相對(duì)相互作用強(qiáng)度指數(shù)[21]（relative interaction intensity，RII）評(píng)估灌叢對(duì)土壤線(xiàn)蟲(chóng)群落的影響.

式（6）中：X 為灌叢內(nèi)（XS）、灌叢外（XO）響應(yīng)變量觀(guān)測(cè)值.RII 值在-1 到1 之間變動(dòng)，如果RII 值大于0，說(shuō)明灌叢對(duì)土壤線(xiàn)蟲(chóng)群落具有正效應(yīng)；如果RII 值小于0，說(shuō)明灌叢對(duì)土壤線(xiàn)蟲(chóng)群落具有負(fù)效應(yīng).分別計(jì)算土壤線(xiàn)蟲(chóng)群落物種數(shù)和總數(shù)RII 值，取二者平均值作為土壤線(xiàn)蟲(chóng)群落豐度RII 值.

采用雙因素方差分析檢驗(yàn)短腳錦雞兒灌叢和土壤深度對(duì)土壤線(xiàn)蟲(chóng)群落各觀(guān)測(cè)指標(biāo)影響及其交互作用的顯著性，并用Tukey HSD 做土層之間的多重比較，用獨(dú)立樣本T 檢驗(yàn)分析灌叢內(nèi)和灌叢外之間的差異.統(tǒng)計(jì)顯著性水平為P ＜0.05.數(shù)據(jù)分析采用SPSS 20.0軟件.

2 結(jié)果與分析

2.1 短腳錦雞兒灌叢土壤線(xiàn)蟲(chóng)群落的數(shù)量和多樣性

短腳錦雞兒灌叢內(nèi)外不同土層深度土壤線(xiàn)蟲(chóng)的多樣性特征如圖1 所示.由圖1 可以看出，短腳錦雞兒灌叢對(duì)土壤線(xiàn)蟲(chóng)的豐富度（F1，12=4.89，P ＜0.05）和多度（F1，12=25.31，P ＜0.05）影響顯著，土壤深度僅對(duì)灌叢土壤線(xiàn)蟲(chóng)多度影響顯著（F2，12=6.45，P ＜0.05），對(duì)線(xiàn)蟲(chóng)豐富度（F2，12=0.65，P=0.54）影響不顯著.灌叢和土壤深度對(duì)Shannon-Wiener 指數(shù)（F1，12=0.40，P=0.54；F2，12=0.06，P=0.94）影響均不顯著.不同土層土壤線(xiàn)蟲(chóng)的豐富度和多度均表現(xiàn)為灌叢內(nèi)大于灌叢外，其中表層土的豐富度灌叢內(nèi)外差異顯著（P ＜0.05），線(xiàn)蟲(chóng)次表層和深層多度灌叢內(nèi)外差異顯著（P ＜0.05），表層土壤線(xiàn)蟲(chóng)的多度大于其他土層的多度.

圖1 短腳錦雞兒灌叢內(nèi)和灌叢外不同土層土壤線(xiàn)蟲(chóng)的多樣性指數(shù)Fig.1 Biodiversity index inside and outside shrub canopies of Caragana brachypoda at different soil depths

2.2 短腳錦雞兒灌叢土壤線(xiàn)蟲(chóng)群落的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)及生活史特征

土壤線(xiàn)蟲(chóng)不同營(yíng)養(yǎng)類(lèi)群在短腳錦雞兒灌叢內(nèi)外的多度如圖2 所示.

圖2 短腳錦雞兒灌叢內(nèi)和灌叢外不同土層土壤線(xiàn)蟲(chóng)營(yíng)養(yǎng)類(lèi)群和c-p 類(lèi)群的多度Fig.2 Abundance of nematode trophic groups inside and outside shrub of Caragana brachypoda at different soil depths

由圖2（a）可以看出，4 個(gè)營(yíng)養(yǎng)類(lèi)群中，食細(xì)菌類(lèi)線(xiàn)蟲(chóng)的多度在各土層中均最大，且灌叢內(nèi)的多度均大于灌叢外的多度.對(duì)于植物寄生類(lèi)線(xiàn)蟲(chóng)，0 ～10 cm 土層灌叢內(nèi)外的多度基本一致，30 ～40 cm 土層的多度則表現(xiàn)為灌叢外大于灌叢內(nèi). 無(wú)論是灌叢內(nèi)還是灌叢外，食細(xì)菌類(lèi)線(xiàn)蟲(chóng)多度均在表層土中最大，具有明顯的表聚性.捕食/雜食類(lèi)線(xiàn)蟲(chóng)在不同土層均是灌叢內(nèi)的多度顯著大于灌叢外的多度.由圖2（b）可以看出，5種c-p 類(lèi)群中，c-p 2 類(lèi)群比例在灌叢內(nèi)、灌叢外及不同土層均最大，且灌叢內(nèi)的多度顯著大于灌叢外的多度，表層土的多度高于其他土層的多度.

灌叢和土壤深度對(duì)土壤線(xiàn)蟲(chóng)不同類(lèi)群的影響如表1 所示.由表1 可以看出，灌叢顯著影響了食細(xì)菌類(lèi)和植物寄生類(lèi)線(xiàn)蟲(chóng)的多度，土壤深度顯著影響了食細(xì)菌類(lèi)線(xiàn)蟲(chóng)的多度. 灌叢和土壤深度均顯著影響c-p 2類(lèi)群土壤線(xiàn)蟲(chóng)的多度.灌叢和土壤深度對(duì)4 種營(yíng)養(yǎng)類(lèi)群均沒(méi)有明顯的交互作用.

表1 灌叢、土壤深度以及互作對(duì)土壤線(xiàn)蟲(chóng)不同營(yíng)養(yǎng)類(lèi)群和c-p 類(lèi)群豐度影響的方差分析結(jié)果（F 值）Tab.1 F-values of ANOVAS for the effects of canopy conditions，soil depth and their interaction on different nematode groups and c-p groups

2.3 短腳錦雞兒灌叢土壤線(xiàn)蟲(chóng)群落的功能性指數(shù)

土壤線(xiàn)蟲(chóng)在短腳錦雞兒灌叢內(nèi)外和不同土層的功能性指數(shù)如圖3 所示.

圖3 短腳錦雞兒灌叢內(nèi)和灌叢外不同土層土壤線(xiàn)蟲(chóng)的成熟度指數(shù)和通道指數(shù)Fig.3 Soil nematode maturity index and channel index inside and outside shrub of Caragana brachypoda at different soil depths

由圖3 可以看出，灌叢和土壤深度對(duì)自由生活線(xiàn)蟲(chóng)的成熟度指數(shù)（MI）影響不顯著（灌叢：F1，12=0.04，P=0.85；土壤深度：F2，12=0.25，P=0.79）.灌叢對(duì)線(xiàn)蟲(chóng)通道指數(shù)（CI）的影響顯著（F1，12=0.18，P ＜0.05），其中，0 ～10 cm 土層與10 ～20 cm 土層灌叢內(nèi)的CI 顯著大于灌叢外的數(shù)值，30 ～40 cm 土層灌叢內(nèi)外的CI 差異不顯著.土壤深度對(duì)線(xiàn)蟲(chóng)CI 的影響不顯著（F2，12=0.60，P=0.58）.

2.4 短腳錦雞兒灌叢土壤線(xiàn)蟲(chóng)區(qū)系分析

短腳錦雞兒灌叢土壤線(xiàn)蟲(chóng)的食物網(wǎng)特征如圖4所示.

圖4 短腳錦雞兒灌叢土壤線(xiàn)蟲(chóng)區(qū)系分析Fig.4 Analysis of soil nematode flora Caragana brachypoda

從圖4 可以看出，SI 和EI 樣點(diǎn)主要分布在C、D 2個(gè)象限，表明荒漠區(qū)短腳錦雞兒灌叢土壤養(yǎng)分的富集情況較差，土壤食物網(wǎng)趨于退化狀態(tài).灌叢內(nèi)不同土層的SI 和EI 組主要分布在D 象限，灌叢外除表層外主要分布在C 象限，這說(shuō)明灌叢內(nèi)的土壤環(huán)境干擾程度高于灌叢外.SI 指數(shù)主要計(jì)算對(duì)環(huán)境干擾敏感的K-對(duì)策者的相對(duì)豐度，灌叢外各土層的SI 指數(shù)均大于灌叢內(nèi)，說(shuō)明灌叢外K-對(duì)策者土壤線(xiàn)蟲(chóng)較多，土壤食物網(wǎng)較灌叢內(nèi)復(fù)雜.另外，隨土壤深度增加，灌叢外SI 指數(shù)呈現(xiàn)增長(zhǎng)趨勢(shì)，灌叢內(nèi)變化不明顯.

2.5 短腳錦雞兒灌叢對(duì)土壤營(yíng)養(yǎng)分布和土壤線(xiàn)蟲(chóng)群落的影響

短腳錦雞兒灌叢的肥島效應(yīng)以及對(duì)土壤線(xiàn)蟲(chóng)群落的影響如圖5 所示.由圖5 可以看出，短腳錦雞兒灌叢能夠聚集養(yǎng)分，促進(jìn)土壤肥島的形成.土壤線(xiàn)蟲(chóng)群落豐富度RII 值大于0，說(shuō)明短腳錦雞兒灌叢對(duì)土壤線(xiàn)蟲(chóng)群落為正效應(yīng)，即具有促進(jìn)作用.

圖5 短腳錦雞兒灌叢肥島效應(yīng)指數(shù)與土壤線(xiàn)蟲(chóng)群落的RII 值Fig.5 Fertile island effect and RII value of soil nematode community for Caragana brachypoda

3 討論

本研究調(diào)查了內(nèi)蒙古草原荒漠區(qū)短腳錦雞兒灌叢土壤線(xiàn)蟲(chóng)的群落多樣性特征，并分析灌叢對(duì)線(xiàn)蟲(chóng)群落的影響.研究表明，土壤線(xiàn)蟲(chóng)群落具有明顯的垂直分布特性，即隨著土壤深度的增加，線(xiàn)蟲(chóng)的豐富度和多度逐漸減少.Zhi 等[22]對(duì)騰格里沙漠土壤線(xiàn)蟲(chóng)的研究也發(fā)現(xiàn)隨著土壤深度增加，土壤線(xiàn)蟲(chóng)的多度減少.土壤線(xiàn)蟲(chóng)群落的垂直異質(zhì)性可能受食物資源的可利用性驅(qū)動(dòng)，土壤表層較多的凋落物為土壤線(xiàn)蟲(chóng)群落提供了數(shù)量更多、質(zhì)量更好的可利用食物資源，因此線(xiàn)蟲(chóng)呈現(xiàn)出表聚效應(yīng).

短腳錦雞兒灌叢顯著影響了土壤線(xiàn)蟲(chóng)群落的豐富度和多度，但對(duì)Shannon-Wiener 指數(shù)影響不顯著.這說(shuō)明灌叢對(duì)地下土壤線(xiàn)蟲(chóng)群落的影響依賴(lài)于所測(cè)指標(biāo)，不同維度指標(biāo)影響不同.這與楊銳等[23]的研究結(jié)果一致，該研究發(fā)現(xiàn)天然草地在種植燕麥后，土壤線(xiàn)蟲(chóng)群落密度顯著增加，但多樣性指數(shù)無(wú)顯著變化.土壤線(xiàn)蟲(chóng)群落的豐富度和多度在不同土層灌叢內(nèi)均大于灌叢外，這主要是因?yàn)楣鄥矁?nèi)食細(xì)菌類(lèi)線(xiàn)蟲(chóng)的密度顯著大于灌叢外的密度.食物資源的供給狀況是影響土壤線(xiàn)蟲(chóng)群落豐度的主要因素之一.短腳錦雞兒灌叢促進(jìn)土壤肥島的形成，導(dǎo)致灌叢內(nèi)植物群落豐富度大于灌叢外[24]，凋落物增加.較多的凋落物為土壤微生物提供了更多的食物資源，同時(shí)也促進(jìn)了以它為食的食細(xì)菌線(xiàn)蟲(chóng)豐度的增加.另外一個(gè)原因可能是土壤線(xiàn)蟲(chóng)對(duì)外界干擾（尤其是放牧）非常敏感[25]，而灌叢對(duì)土壤線(xiàn)蟲(chóng)有一定的庇護(hù)作用[26]，為其提供了良好的生存環(huán)境，導(dǎo)致灌叢內(nèi)土壤線(xiàn)蟲(chóng)多度大于灌叢外.總之，短腳錦雞兒灌叢對(duì)土壤線(xiàn)蟲(chóng)群落的豐度具有明顯正效應(yīng).

短腳錦雞兒灌叢對(duì)土壤線(xiàn)蟲(chóng)群落不同營(yíng)養(yǎng)類(lèi)群的影響不同，而且在不同土壤深度其數(shù)量也存在明顯差異.研究發(fā)現(xiàn)灌叢和土壤深度對(duì)食細(xì)菌類(lèi)線(xiàn)蟲(chóng)均有顯著影響，且該類(lèi)群主要分布在表層土.這主要是因?yàn)楸韺油辆哂胸S富的食物資源[27].植物寄生類(lèi)線(xiàn)蟲(chóng)主要受灌叢的影響，這是因?yàn)椴煌N類(lèi)植物的根系分布存在較大差異. 同草本植物相比，短腳錦雞兒的根系非常發(fā)達(dá)，具有很多側(cè)根，根長(zhǎng)可達(dá)1 m，從而導(dǎo)致植物寄生類(lèi)線(xiàn)蟲(chóng)即使在深層土也很容易獲得食物資源[28].

SI、EI 和CI 指數(shù)能夠很好地反映土壤食物網(wǎng)的復(fù)雜性、土壤養(yǎng)分富集情況以及土壤養(yǎng)分的分解途徑[29].本研究發(fā)現(xiàn)，隨著土壤深度的增加，灌叢外的SI 指數(shù)逐漸增加，灌叢內(nèi)變化不明顯.這是因?yàn)镾I 指數(shù)主要受c-p 值較大的捕食/雜食性線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)量的影響，而灌叢外捕食/雜食性線(xiàn)蟲(chóng)密度隨土壤深度的變化大于灌叢內(nèi).捕食/雜食性線(xiàn)蟲(chóng)是高營(yíng)養(yǎng)級(jí)捕食者，是決定土壤食物網(wǎng)復(fù)雜性、穩(wěn)定性的關(guān)鍵生物類(lèi)群.研究發(fā)現(xiàn)，不同土層SI 指數(shù)均表現(xiàn)為灌叢外大于灌叢內(nèi)，這說(shuō)明灌叢外的土壤食物網(wǎng)更復(fù)雜、更穩(wěn)定.土壤線(xiàn)蟲(chóng)區(qū)系分析表明SI 和EI 樣點(diǎn)主要分布在C、D 兩個(gè)象限，這說(shuō)明雖然短腳錦雞兒灌叢具有明顯的肥島效應(yīng)，但與環(huán)境友好地區(qū)相比，土壤養(yǎng)分情況還是較差，土壤食物網(wǎng)趨于退化狀態(tài).另外，灌叢內(nèi)不同土層SI 和EI 組主要分布在D 象限，說(shuō)明灌叢內(nèi)土壤環(huán)境的干擾程度高于灌叢外.這主要是因?yàn)楣鄥材軌蚓奂B(yǎng)分，導(dǎo)致?tīng)I(yíng)養(yǎng)環(huán)境波動(dòng).短腳錦雞兒灌叢內(nèi)不同土層的CI 值均大于50，灌叢外小于50，這在一定程度上說(shuō)明灌叢內(nèi)的碎屑食物網(wǎng)以真菌分解途徑為主，灌叢外以細(xì)菌分解途徑為主.以細(xì)菌分解途徑為主的食物網(wǎng)物質(zhì)循環(huán)速率較快，更有利于生物群落從土壤中吸收養(yǎng)分[15]，但從長(zhǎng)遠(yuǎn)來(lái)看，養(yǎng)分周轉(zhuǎn)速率快將會(huì)導(dǎo)致土壤中有機(jī)質(zhì)、硝態(tài)氮等養(yǎng)分消耗較快，進(jìn)一步造成土壤貧瘠.

綜合來(lái)看，在荒漠區(qū)短腳錦雞兒灌叢促進(jìn)了土壤肥島的形成，從而使土壤線(xiàn)蟲(chóng)群落的多度增加. 灌叢對(duì)土壤線(xiàn)蟲(chóng)群落的影響依賴(lài)于所量化指標(biāo)，不同指標(biāo)（豐富度、多樣性）和不同營(yíng)養(yǎng)類(lèi)群的效應(yīng)不同. 土壤線(xiàn)蟲(chóng)群落及其不同營(yíng)養(yǎng)類(lèi)群均具有明顯的表聚性.灌叢肥島效應(yīng)導(dǎo)致灌叢內(nèi)的土壤環(huán)境干擾程度高于灌叢外，進(jìn)而影響土壤線(xiàn)蟲(chóng)的區(qū)系分布.灌叢雖然對(duì)荒漠區(qū)惡劣的環(huán)境有一定的緩沖作用，但該地區(qū)土壤養(yǎng)分條件還是較差，土壤食物網(wǎng)趨于退化狀態(tài).