高珊

摘? ?要：隨著現(xiàn)代農(nóng)業(yè)機(jī)械化進(jìn)程的快速發(fā)展，抗倒問(wèn)題已成為制約玉米生產(chǎn)發(fā)展的瓶頸，嚴(yán)重影響玉米產(chǎn)量和質(zhì)量。綜述了玉米倒伏的危害及其產(chǎn)生原因，并對(duì)未來(lái)進(jìn)一步提高玉米倒伏性的途徑進(jìn)行了展望，以期為抗倒伏性強(qiáng)的新品種選育提供參考。

關(guān)鍵詞：玉米;抗倒伏性;研究進(jìn)展

文章編號(hào)： 1005-2690（2020）16-0014-02? ? ? ?中圖分類(lèi)號(hào)： S513? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

玉米是我國(guó)十分重要的糧飼作物，以及工業(yè)原料之一。玉米倒伏是由外界因素引起的植株莖稈從直立狀態(tài)到錯(cuò)位的現(xiàn)象。近年來(lái)，由于倒伏的發(fā)生，使玉米產(chǎn)量降低，給農(nóng)民造成了巨大的經(jīng)濟(jì)損失，也增加了玉米機(jī)械化收獲難度。倒伏可分為3種類(lèi)型：根倒、莖倒和莖折。倒伏發(fā)生后，葉片面積變小、灌漿效率降低、百粒重和生物學(xué)產(chǎn)量下降。因倒伏造成玉米減產(chǎn)達(dá)5%～25%[1-4]。研究玉米倒伏有很多種方法，如硬皮穿刺、風(fēng)洞試驗(yàn)、莖稈拉彎強(qiáng)度、莖稈壓碎強(qiáng)度、根拔力、莖稈折斷強(qiáng)度和化學(xué)試驗(yàn)等。

1? ?玉米發(fā)生倒伏的原因

1.1? ?自然條件

玉米倒伏原因多種多樣，其中風(fēng)、雨是造成玉米倒伏的直接誘導(dǎo)因素。7—9月是玉米果穗形成的關(guān)鍵時(shí)期，如果遭遇連續(xù)大風(fēng)大雨天氣，果穗重量會(huì)大于莖稈承載能力，此時(shí)極易發(fā)生倒伏。

1.2? ?不合理施肥

主要是指重氮肥輕鉀肥等配比不合理的情況，導(dǎo)致玉米超營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，出現(xiàn)莖稈纖細(xì)、過(guò)長(zhǎng)的現(xiàn)象。玉米苗期氮肥用量過(guò)大，會(huì)使土壤水分增多，根系發(fā)育不良，造成對(duì)植株的支撐力不足。拔節(jié)期氮肥追肥過(guò)多，會(huì)使基部和中部節(jié)間細(xì)長(zhǎng)，中上部葉片面積增大，倒伏能力下降。尤其是拔節(jié)前的化肥管理和倒伏密切關(guān)聯(lián)。硅肥的供應(yīng)對(duì)根系、株高、莖稈力學(xué)性狀等都有影響，可使莖稈抗壓強(qiáng)度增強(qiáng)。可以添加EDAH、多效唑、烯效唑，通過(guò)增加酶活性、木質(zhì)素含量，降低株高、改善組織結(jié)構(gòu)等，進(jìn)而提高抗倒性。

程富麗[5]進(jìn)行玉米連作試驗(yàn)表明，氮、鉀配施能明顯降低夏玉米的株高、穗位高及增加根條數(shù)，進(jìn)而提高夏玉米的抗倒能力。

1.3? ?種植密度

玉米個(gè)體和群體之間密度的不協(xié)調(diào)易引起倒伏，合理地增加種植密度，可使有限的耕地資源實(shí)現(xiàn)增收。

徐田軍等[6]試驗(yàn)表明，隨著種植密度的增加，玉米倒伏率增加，兩者呈明顯正相關(guān)，且在玉米大喇叭口期，這種現(xiàn)象最為明顯。種植密度過(guò)大，葉片之間互相遮擋，會(huì)引起光照不足，基部節(jié)間長(zhǎng)度增加，促使玉米倒伏。同時(shí)，玉米的根系發(fā)育和穗位也會(huì)受到密度的影響，密度越大，穗位越高，根系發(fā)育越不良，植株抗倒伏性越差。

王淑娜[7]通過(guò)對(duì)玉米種植密度的試驗(yàn)表明，疏密程度不均勻、局部的間隙大，玉米種植密度過(guò)大，在遭受大風(fēng)等惡劣天氣時(shí)，植株抵抗能力較疏密均勻、種植密度小的田地差，易倒伏。

豐光等[8]用玉米莖稈硬度穿刺儀對(duì)不同密度處理的玉米進(jìn)行試驗(yàn)，結(jié)果表明，相同品種的莖稈穿刺強(qiáng)度隨密度增加而降低。

付華等[9]利用鄭單958和先玉335試驗(yàn)，研究種植密度對(duì)抗倒性的影響，結(jié)果表明：密度與倒伏率呈正相關(guān)，先玉335的平均倒伏率較鄭單958高。玉米穗位高、株高、穗高系數(shù)與密度正相關(guān)，且與倒伏率呈明顯正相關(guān)。隨著密度的增加，先玉335和鄭單958的產(chǎn)量先升高后降低，兩個(gè)品種在7.5萬(wàn)株/hm2時(shí)產(chǎn)量為最大值。另外，鄭單958和先玉335的倒伏率和產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)，在0.05水平上顯著。

1.4? ?病蟲(chóng)害

1.4.1? ?莖腐病

莖腐病是影響玉米倒伏的主要病害，莖腐病病原菌產(chǎn)生細(xì)胞壁降解酶，分解纖維素，孢子萌發(fā)形成菌絲引起莖稈組織失水干縮，空心軟化。

郭成等[10]認(rèn)為玉米倒伏和莖腐病相關(guān)，莖腐病會(huì)引起玉米植株的水分與養(yǎng)分供應(yīng)失調(diào)，在直觀上可看到莖腐病感染的玉米倒伏率明顯上升。

1.4.2? ?玉米螟

玉米螟是造成玉米倒伏的主要蟲(chóng)害之一。王亮等[11]認(rèn)為在相同種植密度下，同種玉米隨著玉米螟等病蟲(chóng)害等級(jí)的增加倒伏率明顯升高，造成這種現(xiàn)象的原因是部分害蟲(chóng)如玉米螟會(huì)鉆到玉米莖稈內(nèi)部，蛀空莖稈并且這些機(jī)械損傷處容易讓病蟲(chóng)害產(chǎn)生二次侵染，加大玉米倒伏率。目前生產(chǎn)上品種眾多，選擇品種時(shí)應(yīng)結(jié)合當(dāng)?shù)貧夂蛱攸c(diǎn)，重點(diǎn)選擇抗病蟲(chóng)害品種。

2? ?形態(tài)特征對(duì)玉米抗倒性的影響

外部形態(tài)對(duì)玉米抗倒性的影響可分為3種，即莖稈特性、葉片形態(tài)和根系結(jié)構(gòu)。

2.1? ?莖稈特征

對(duì)莖稈特性進(jìn)行研究表明，植株倒伏率和穗位高、株高呈顯著正相關(guān)，降低作物株高，不僅能提高抗倒能力，也會(huì)提高作物產(chǎn)量。從形態(tài)學(xué)的角度分析，植株基部節(jié)間較長(zhǎng)，具有較高的重心高度，導(dǎo)致倒伏率高，相反，基部節(jié)間較短且粗壯，抗倒伏能力增強(qiáng)。

2.2? ?葉片形態(tài)

對(duì)葉片形態(tài)的試驗(yàn)表明[12-13]，減小葉夾角能提高抗倒能力。植株葉片平展受力面積大，重心提高，會(huì)加大倒伏率。玉米雄穗的重量會(huì)加重玉米地上部分，同時(shí)在風(fēng)力的作用下形成更強(qiáng)的力矩。因此，減小玉米雄穗的重量有利于提高抗倒伏能力。

2.3? ?根系結(jié)構(gòu)

根系結(jié)構(gòu)研究表明，直徑大、氣生根數(shù)量多，能提升抗根倒能力。還有研究表明，總根體積、根系數(shù)量、根與豎直方向夾角與倒伏率相關(guān)，莖生根數(shù)量與豎直方向夾角和抗倒性呈正相關(guān)，根系的豎直拉力與根倒呈負(fù)相關(guān)[14]。

3? ?抗倒伏性的遺傳分析

抗倒性是指作物莖稈具有的在外力作用下仍可以保持直立而不發(fā)生倒伏的特點(diǎn)，這不僅取決于玉米莖稈強(qiáng)度，同時(shí)也受到多種性狀的綜合影響。這些和玉米抗倒伏性相關(guān)的性狀大多是數(shù)量性狀。當(dāng)前隨著分子生物學(xué)相關(guān)技術(shù)的不斷發(fā)展，在玉米抗倒性相關(guān)的分子遺傳學(xué)研究方面也取得了一些進(jìn)展，為種質(zhì)遺傳改良及抗倒伏玉米品種分子育種提供了一定的前期理論基礎(chǔ)。

20世紀(jì)中期的綠色革命，其中一項(xiàng)重要內(nèi)容就是選育矮稈品種增強(qiáng)玉米抗倒伏能力，以適應(yīng)農(nóng)業(yè)機(jī)械化的要求，由此可見(jiàn)，株高對(duì)玉米抗倒性的影響非常重要。陳青春等[15]對(duì)華南地區(qū)鮮食甜玉米自交系進(jìn)行株高QTL檢測(cè)，以具有顯著株高差異的T7和T19為親本，通過(guò)SSR法進(jìn)行QTL分析，發(fā)現(xiàn)3個(gè)株高QTL，分別位于第4號(hào)、9號(hào)染色體上，對(duì)表型的貢獻(xiàn)率分別為12.8%、14.5%、15.8%。蔣鋒等[16]采用主基因+多基因混合遺傳模型和6個(gè)世代聯(lián)合分析的方法，進(jìn)行遺傳分析，得出株高最佳遺傳模型、主基因?qū)?shù)等參數(shù)。

4? ?展望

近年來(lái)，玉米倒伏隨著惡劣天氣、病蟲(chóng)害、種植密度加大等原因日趨嚴(yán)重，倒伏已對(duì)玉米產(chǎn)量和質(zhì)量產(chǎn)生了影響，并會(huì)阻礙現(xiàn)代機(jī)械化收割。所以如何降低玉米倒伏現(xiàn)象帶來(lái)的經(jīng)濟(jì)損失，是當(dāng)前我國(guó)玉米發(fā)展的關(guān)鍵因素之一。

生產(chǎn)實(shí)踐發(fā)現(xiàn)，發(fā)育階段不同玉米倒伏性表現(xiàn)不同，因此相同品種的倒伏性可能還與發(fā)育階段有關(guān)，延長(zhǎng)抗倒性研究時(shí)間發(fā)現(xiàn)，培養(yǎng)灌漿后期及成熟后，倒伏能力增強(qiáng)。因此，選擇持綠性能好、葉鞘較厚或葉鞘與底部葉片衰老遲緩的植株，能維持生育后期玉米莖稈健康，提高抗倒性。

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