管方念，龍黎，姚方杰，王昱琦，江千濤，康厚揚(yáng)，蔣云峰，李偉，鄧梅，李豪，陳國(guó)躍

（1四川農(nóng)業(yè)大學(xué)小麥研究所，成都 611130；2西南作物基因資源發(fā)掘與利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都 611130；3四川農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，成都 611130）

0 引言

【研究意義】由條型柄銹菌（Puccinia striiformisWest. f. sp.tritici，Pst）引起的小麥條銹病是世界范圍內(nèi)最重要的小麥病害之一，嚴(yán)重影響了小麥的產(chǎn)量和品質(zhì)，在非洲、亞洲、大洋洲、歐洲、北美洲和南美洲等60多個(gè)國(guó)家分布流行和危害小麥生產(chǎn)[1-4]。中國(guó)的小麥產(chǎn)區(qū)是世界上最大且相對(duì)獨(dú)立的小麥條銹病流行區(qū)，且病害發(fā)生流行規(guī)律比其他國(guó)家更加復(fù)雜，該病害對(duì)中國(guó)西南、西北等地方的冬、春麥區(qū)危害最為嚴(yán)重[3,5-9]。2008年，中國(guó)植物病理學(xué)家分別在四川省和甘肅省等地分離得到同時(shí)對(duì)Yr24/Yr26和Yr10有毒性的新型毒力類型，該毒力類型對(duì)貴農(nóng)22毒性穩(wěn)定，簡(jiǎn)稱G22-9致病類型。此后連續(xù)多年相繼在云南省、陜西省、青海省、山西省、新疆維吾爾自治區(qū)、貴州省和西藏自治區(qū)等地方發(fā)現(xiàn)，并且頻率呈現(xiàn)逐年上升態(tài)勢(shì)，對(duì)中國(guó)的小麥生產(chǎn)構(gòu)成了極大威脅[10-12]。2016年1月，經(jīng)全國(guó)小麥銹病和白粉病研究協(xié)作組會(huì)商決定，將 G22-9致病類型正式命名為條中34號(hào)生理小種（CYR34）[13]。CYR34的出現(xiàn)及流行頻率的逐年增高，標(biāo)志著中國(guó)小麥條銹菌群體結(jié)構(gòu)繼Hybrid 46和水源11類群后又一次發(fā)生重大變異，使得中國(guó)小麥再次受到條銹病大流行的威脅。針對(duì)當(dāng)前小麥生產(chǎn)上流行條銹病菌生理小種或毒力類型，鑒定一批新的抗性種質(zhì)，發(fā)掘和聚合條銹病抗性新基因并轉(zhuǎn)育到當(dāng)?shù)仄贩N（系），培育一系列抗病品種被認(rèn)為是預(yù)防條銹病危害、確保小麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)最為經(jīng)濟(jì)環(huán)保和有效的手段[5-6]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】地方品種，又稱農(nóng)家品種、本地品種，是經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的人類干預(yù)和自然選擇后保存下來(lái)的作物遺傳資源，具備了對(duì)當(dāng)?shù)刈匀簧鷳B(tài)環(huán)境的較強(qiáng)適應(yīng)性和與之相應(yīng)的生產(chǎn)潛力，還可能潛藏著育成品種所缺乏的具有重要經(jīng)濟(jì)價(jià)值的優(yōu)良基因[14-15]。與世界上大多數(shù)國(guó)家的品種相比，中國(guó)小麥農(nóng)家品種具有早熟性、多粒性、高度適應(yīng)性、高親和性、抗病蟲及抗逆等特點(diǎn)，因此受到小麥遺傳育種學(xué)家的高度重視。尤其在小麥條銹病抗性方面，從資源鑒定、抗性基因發(fā)掘到育種利用，對(duì)中國(guó)小麥農(nóng)家品種展開了較為系統(tǒng)的研究。早在20世紀(jì)80年代，路端誼等[16]利用當(dāng)時(shí)中國(guó)流行的條銹病優(yōu)勢(shì)生理小種條中1號(hào)、條中10號(hào)、條中17號(hào)、條中18號(hào)、條中19號(hào)和條中21號(hào)對(duì)757份中國(guó)小麥農(nóng)家品種進(jìn)行成株期抗病性鑒定，揭示了長(zhǎng)江流域比黃河流域的農(nóng)家品種抗性更好，且南方農(nóng)家品種具有更強(qiáng)的抗銹性。近年來(lái)，隨著條銹菌新小種或新毒力類型的產(chǎn)生和發(fā)展速度加快，嚴(yán)重威脅著中國(guó)小麥生產(chǎn)安全[17]。鑒于此，近年來(lái)，中國(guó)小麥病理和遺傳學(xué)家利用表型鑒定并結(jié)合分子標(biāo)記技術(shù)加快了對(duì)中國(guó)小麥農(nóng)家品種較為系統(tǒng)的條銹病抗性評(píng)價(jià)與鑒定。孫建魯?shù)萚18]通過(guò)利用條銹菌單小種及混合小種對(duì) 100份小麥品種資源（包括 13份農(nóng)家品種、27份引進(jìn)種質(zhì)和60份育成種質(zhì)）進(jìn)行苗期和成株期條銹病抗性鑒定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)農(nóng)家品種在苗期（61.54%）和成株期（76.92%）均表現(xiàn)出較大比例的抗性；已知Yr特異分子標(biāo)記檢測(cè)表明農(nóng)家品種中含未知Yr頻率較高，應(yīng)加強(qiáng)利用。黃苗苗等[19]對(duì) 223份小麥農(nóng)家品種進(jìn)行了成株期條銹病抗性表型鑒定與評(píng)價(jià)，并利用6個(gè)已知Yr基因分子標(biāo)記進(jìn)行了檢測(cè)，共有50份農(nóng)家種表現(xiàn)為成株期抗性，99份具有慢條銹病特性，這些農(nóng)家種中可能攜帶Yr26、Yr9、Yr5、Yr10、Yr15和Yr18。王吐虹等[20]在 40份小麥農(nóng)家品種中發(fā)現(xiàn)有 35份含有未知的抗條銹病基因，占87.5%，而且有較高的遺傳異質(zhì)性。說(shuō)明小麥農(nóng)家品種中含有豐富的抗病基因?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】黃淮海麥區(qū)作為中國(guó)條銹病菌的重要春季流行區(qū)，小麥條銹病也是該麥區(qū)最重要的病害，每年都有不同程度的發(fā)生[21]。新毒性生理小種CYR34的產(chǎn)生已引起黃淮海麥區(qū)大部分主栽抗性品種喪失抗性，為小麥條銹病防治工作帶來(lái)嚴(yán)峻挑戰(zhàn)。因此，明確該麥區(qū)小麥地方品種的抗性表現(xiàn)和可能攜帶的抗性基因，鑒定一批可直接用于小麥條銹病抗性育種的優(yōu)異種質(zhì)并將其抗性基因/位點(diǎn)/區(qū)段轉(zhuǎn)育到小麥新品種（系）至關(guān)重要?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本研究利用當(dāng)前中國(guó)小麥生產(chǎn)上毒性強(qiáng)、流行頻率高的條銹菌生理小種和毒力類型對(duì) 152份來(lái)源于黃淮海麥區(qū)小麥農(nóng)家品種進(jìn)行抗性鑒定，并利用13個(gè)條銹病已知抗性基因緊密連鎖標(biāo)記（或功能標(biāo)記）進(jìn)行分子檢測(cè)，為條銹病抗性育種提供材料基礎(chǔ)和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試小麥農(nóng)家品種：152份黃淮海麥區(qū)小麥農(nóng)家品種，包括52份山東農(nóng)家品種、45份河南農(nóng)家品種、26份河北農(nóng)家品種、15份陜西農(nóng)家品種和14份江蘇農(nóng)家品種，均由中國(guó)國(guó)家作物種質(zhì)資源庫(kù)提供。已知條銹病抗性基因Yr9、Yr10、Yr18、Yr24/26、Yr30、Yr39、Yr48、Yr65和Yr67載體由美國(guó)華盛頓州立大學(xué)陳賢明教授提供。室內(nèi)苗期條銹病鑒定對(duì)照銘賢 169由甘肅農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所賈秋珍研究員提供。成株期條銹病鑒定誘發(fā)材料SY95-71及感病對(duì)照Avocet S由四川農(nóng)業(yè)大學(xué)小麥研究所提供。

供試條銹病菌：采用 2個(gè)生理小種 CYR32和CYR34進(jìn)行室內(nèi)苗期條銹病抗性鑒定，單小種鑒定；采用由CYR32、CYR33、CYR34、水源4號(hào)和水源5號(hào)組成的混合菌種進(jìn)行田間成株期條銹病鑒定。上述菌種均由甘肅農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所賈秋珍研究員提供。

1.2 小麥條銹病抗性表型鑒定

1.2.1 室內(nèi)苗期接種鑒定 苗期鑒定在甘肅農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所溫室中完成。每份種質(zhì)播種10—15粒，溫室培養(yǎng)至一葉一心期，采用涂抹法[22]分別接種條銹病菌CYR32和CYR34生理小種，放置于接種室黑暗低溫（10℃）保濕24 h后移至人工溫室（14—18℃，光照16 h/黑暗8 h）中培養(yǎng)，待對(duì)照品種銘賢169充分發(fā)病后按0—4級(jí)標(biāo)準(zhǔn)記載侵染型[23]，即0—2級(jí)為抗病，3—4級(jí)為感病。

1.2.2 田間人工誘發(fā)鑒定 2016—2017年和2018—2019年于小麥生產(chǎn)季分別在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)崇州試驗(yàn)基地（30°33′N，103°39′E。2016CZ，2018CZ）和綿陽(yáng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)站設(shè)置條銹病鑒定圃（31°23′N，104°49′E。2016MY）進(jìn)行成株期條銹病抗性鑒定。采用人工接種法[24]，3個(gè)環(huán)境均采用同樣的田間播種設(shè)計(jì)：每份種植3行區(qū)、行長(zhǎng)2.0 m，行距0.3 m，株距0.2 m，單粒點(diǎn)播，每間隔 20行設(shè)置一行感病對(duì)照Avocet S。為確保田間菌量充分，鑒定圃四周播種 2行區(qū)誘發(fā)材料SY95-71。每年1月中旬小麥分蘗中后期，通過(guò)涂抹法在誘發(fā)行小麥葉片接種混合小種，待3月下旬至4月中旬感病對(duì)照Avocet S充分發(fā)病后，調(diào)查病害的普遍率、嚴(yán)重度和侵染型[25]，每隔7 d調(diào)查1次，共調(diào)查3次。

1.2.3 分子標(biāo)記檢測(cè) 采用改良的 CTAB法[26]提取152份黃淮海麥區(qū)小麥農(nóng)家品種和Yr基因載體DNA。利用國(guó)內(nèi)外現(xiàn)已開發(fā)的條銹病抗性基因Yr9、Yr10、Yr18、Yr24/26、Yr30、Yr36、Yr39、Yr41、Yr48、Yr65、Yr67、Yr80和Yr81等13個(gè)標(biāo)記[27-39]對(duì)黃淮海麥區(qū)小麥農(nóng)家品種進(jìn)行PCR擴(kuò)增，擴(kuò)增產(chǎn)物經(jīng)2.0%的瓊脂糖電泳或6%的非變性聚丙烯酰胺凝膠電泳檢測(cè)后照相保存，并對(duì)Yr80和Yr81抗性基因的KASP標(biāo)記進(jìn)行熒光定量PCR擴(kuò)增檢測(cè)。供檢測(cè)Yr基因分子標(biāo)記的引物均由擎科生物技術(shù)有限公司合成（電子附表1）。

2 結(jié)果

2.1 黃淮海麥區(qū)小麥農(nóng)家品種苗期抗條銹病的鑒定

分別采用當(dāng)前小麥生產(chǎn)上條銹病流行生理小種CYR32和CYR34對(duì)供試152份黃淮海麥區(qū)小麥農(nóng)家品種進(jìn)行苗期抗性鑒定。在供試種質(zhì)中，9份農(nóng)家品種對(duì)CYR32具有苗期抗性，約占6%，其中，2份表現(xiàn)為免疫或近免疫。9份農(nóng)家品種對(duì)CYR34表現(xiàn)苗期抗性，其中1份表現(xiàn)為免疫或近免疫（電子附表2）。對(duì)比分析發(fā)現(xiàn)，僅半截芒大白麥和白穗白2份種質(zhì)對(duì)CYR32和CYR34同時(shí)表現(xiàn)苗期抗性。結(jié)果表明，黃淮海麥區(qū)小麥農(nóng)家品種對(duì)中國(guó)當(dāng)前小麥條銹病流行小種整體抗性水平較低。

2.2 黃淮海麥區(qū)小麥農(nóng)家品種成株期抗條銹病鑒定

利用由CYR32、CYR33、CYR34、水源4號(hào)和水源5號(hào)組成的條銹菌混合生理小種進(jìn)行人工誘發(fā)，在多環(huán)境下（2016CZ、2016MY和 2018CZ）對(duì)黃淮海麥區(qū)小麥農(nóng)家品種進(jìn)行成株期條銹病抗性鑒定。在2016MY鑒定圃中，62份種質(zhì)在成株期具有抗性，占40.78%。在2016CZ鑒定圃中，57份在成株期表現(xiàn)抗性，占37.50%。在2018CZ鑒定圃中，60份種質(zhì)具有成株期抗性，占39.47%。對(duì)比3個(gè)環(huán)境抗性鑒定結(jié)果，35份種質(zhì)在3個(gè)環(huán)境均表現(xiàn)為穩(wěn)定的成株期抗性，占23.03%。其中，13份種質(zhì)在成株期表現(xiàn)低侵染型、低嚴(yán)重度反應(yīng)的高抗病性（IT=0—1、FDS＜20%）（電子附表2）。

2.3 黃淮海麥區(qū)抗條銹病小麥農(nóng)家品種區(qū)域分布及綜合評(píng)價(jià)

結(jié)合苗期和成株期抗性結(jié)果，共鑒定出7份具有全生育期抗性（all stage resistance，ASR）農(nóng)家品種。152份黃淮海麥區(qū)農(nóng)家品種中，來(lái)自山東省的52份種質(zhì)中，10份表現(xiàn)出成株期抗性（adult-plant resistance，APR），占19.23%，其中1份表現(xiàn)出全生育期抗性；來(lái)自河北省的26份種質(zhì)中，僅紅禿頭表現(xiàn)出成株期抗性；來(lái)自陜西省的15份種質(zhì)中，8份在成株期表現(xiàn)出抗性，占53.33%；來(lái)自江蘇省的14份種質(zhì)中，4份表現(xiàn)出成株期抗性，占35.70%，其中1份表現(xiàn)出全生育期抗性；來(lái)自河南省的48份種質(zhì)中，12份表現(xiàn)出成株期抗性，占35.41%，其中5份表現(xiàn)出全生育期抗性。

2.4 黃淮海麥區(qū)小麥農(nóng)家品種條銹病抗性基因分子檢測(cè)

利用國(guó)內(nèi)外學(xué)者開發(fā)的已知抗條銹病基因Yr9、Yr10、Yr18、Yr24/26、Yr30、Yr36、Yr39、Yr41、Yr48、Yr65、Yr67、Yr80和Yr81緊密連鎖的側(cè)翼標(biāo)記或功能標(biāo)記對(duì) 152份黃淮海麥區(qū)小麥農(nóng)家品種進(jìn)行分子檢測(cè)，分別以13個(gè)條銹病抗性基因載體作為陽(yáng)性對(duì)照，得出在供試的黃淮海麥區(qū)小麥農(nóng)家品種中，131份種質(zhì)可能攜帶Yr18，2份可能攜帶Yr41，13份可能攜帶Yr48，57份種質(zhì)可能攜帶Yr81；其中，2份種質(zhì)可能同時(shí)攜帶Yr18和Yr41，8份可能同時(shí)攜帶Yr18和Yr48，49份材料同時(shí)攜帶Yr18和Yr81（圖1和圖2），7份同時(shí)攜帶Yr48和Yr81。供試材料中并未檢測(cè)到可能攜帶Yr9、Yr10、Yr24/26、Yr30、Yr36、Yr39、Yr65、Yr67和Yr80的種質(zhì)；另外11份種質(zhì)未檢測(cè)到上述檢測(cè)Yr基因。在9份表現(xiàn)苗期抗性和42份成株期穩(wěn)定抗性種質(zhì)中，5份均未檢測(cè)到所有供試的13個(gè)Yr基因標(biāo)記的存在，推測(cè)這些抗性種質(zhì)可能攜帶了其他已知或未知小麥條銹病抗性基因（組合）。

3 討論

3.1 新毒性生理小種的產(chǎn)生對(duì)黃淮海麥區(qū)小麥條銹病防治的挑戰(zhàn)

圖1 黃淮海麥區(qū)部分材料Yr18連鎖標(biāo)記csLV34檢測(cè)Fig. 1 Detection results of agarose gel by using the marker csLV34 linked to the stripe rust resistance gene Yr18 in part of wheat landraces from Huang-huai-hai

圖2 黃淮海麥區(qū)部分材料Yr81連鎖標(biāo)記KASP_3077熒光定量PCR檢測(cè)Fig. 2 Detection results of Real-Time PCR by using the marker KASP_3077 linked to the stripe rust resistance gene Yr81 in part of wheat landraces from Huang-huai-hai

近年來(lái)，在條銹病常發(fā)易變區(qū)的四川省和甘肅省麥區(qū)，隨著條銹病新毒性菌系——貴農(nóng)22致病類群，特別是貴農(nóng)22致病類型9，簡(jiǎn)稱G22-9致病類型（即CYR34）的出現(xiàn)及擴(kuò)展，標(biāo)志著中國(guó)小麥條銹菌群體結(jié)構(gòu)又一次重大變化發(fā)生[13]。目前，以G22-9致病類型（CYR34）為代表的貴農(nóng) 22致病類群在哺育寄主選擇壓力下已發(fā)展成為中國(guó)小麥生產(chǎn)上流行頻率最高的條銹病菌優(yōu)質(zhì)類群，導(dǎo)致目前中國(guó)抗病育種中廣泛用作抗源的Yr10、Yr24/26和川麥42、南農(nóng)92R系、貴農(nóng)系和蘭天系品種喪失抗性，這預(yù)示著強(qiáng)毒性新小種CYR34在全國(guó)范圍流行的風(fēng)險(xiǎn)越來(lái)越高[40-41]。黃淮海麥區(qū)是中國(guó)小麥主產(chǎn)基地，也是中國(guó)條銹病重要的春季流行區(qū)，是保障中國(guó)糧食安全的小麥條銹病流行主要防控地區(qū)[10]。因此，了解該麥區(qū)農(nóng)家品種的條銹病抗性遺傳背景及抗性基因分布，加快發(fā)掘抗病新基因及培育抗病新品種，是拓寬小麥抗性遺傳基礎(chǔ)及抗性育種的關(guān)鍵。

3.2 黃淮海麥區(qū)小麥地方品種攜帶Yr18和Yr81的狀況

利用緊密連鎖分子標(biāo)記進(jìn)行分子檢測(cè)并與抗譜分析、系譜分析在內(nèi)的其他方法相結(jié)合是準(zhǔn)確鑒定目標(biāo)基因的重要手段[42]。Yr18是成株期抗性基因，來(lái)源于普通小麥，定位于7DS，其載體品種有Thatcher、Jupeteco 73R和Anza等，是公認(rèn)的慢銹性基因，可能提供持久抗性，目前還沒有檢測(cè)到其有生理?；訹43]。前人研究證實(shí)，中國(guó)小麥農(nóng)家品種中攜帶抗病基因Yr18占比較高。楊文雄等[44]對(duì)231份小麥種質(zhì)進(jìn)行條銹病抗性基因鑒定，發(fā)現(xiàn)僅有 6.1%育成品種攜帶Yr18，而85.1%的農(nóng)家品種攜帶Yr18。白小軍等[45]對(duì)來(lái)自寧夏的小麥農(nóng)家品種的條銹病抗性基因分布進(jìn)行檢測(cè)發(fā)現(xiàn)，農(nóng)家品種中攜帶Yr18的比例（90.9%）遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于育成品種（7.7%）和引進(jìn)品種（14.3%）。本研究利用Yr18的功能標(biāo)記對(duì)黃淮海麥區(qū)小麥農(nóng)家品種進(jìn)行檢測(cè)也發(fā)現(xiàn)，131份種質(zhì)（86.18%）攜帶該成株期條銹病抗性基因，進(jìn)一步證實(shí)了Yr18在中國(guó)黃淮海麥區(qū)小麥農(nóng)家品種中廣泛存在。已有研究表明在高病害壓力下Yr18單獨(dú)存在時(shí)其抗性表現(xiàn)不明顯，但結(jié)合 2—4個(gè)其他慢銹基因則可獲得高抗或近免疫抗性[46-47]。本研究42份攜帶Yr18的小麥農(nóng)家品種在成株期表現(xiàn)出高抗條銹病，推測(cè)這些種質(zhì)可能還攜帶對(duì)當(dāng)前小麥生產(chǎn)中流行小種具有抗性的其他已知或未知基因及其組合。最近，澳大利亞學(xué)者通過(guò)對(duì)1份來(lái)自中國(guó)的小麥農(nóng)家品種（Aus27430）條銹病抗性表型分析，發(fā)現(xiàn)該種質(zhì)對(duì)澳大利亞條銹病流行生理小種在苗期表現(xiàn)為抗性，而在成株期則表現(xiàn)為中抗-中感反應(yīng)。通過(guò)構(gòu)建重組自交系遺傳作圖群體并結(jié)合小麥 90K SNP芯片和基于常規(guī)PCR分子標(biāo)記技術(shù)，將該抗性基因定位在6A短臂上，并正式命名為Yr81[39]。本研究利用Yr81的特異KASP分子標(biāo)記KASP_3077對(duì)152份黃淮海麥區(qū)農(nóng)家品種進(jìn)行分子檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)其中有57份小麥農(nóng)家品種可能攜帶該基因，證實(shí)Yr81普遍存在于中國(guó)小麥農(nóng)家品種中。迄今為止，尚未有學(xué)者利用中國(guó)條銹病生理小種對(duì)Yr81進(jìn)行毒性研究。本研究利用CYR32和CYR34對(duì)攜帶Yr81的小麥農(nóng)家品種進(jìn)行抗性表型分析發(fā)現(xiàn)，供試材料中攜帶了Yr81的農(nóng)家種在苗期多表現(xiàn)為感病反應(yīng)（IT=3—4）；利用混合小種進(jìn)行成株期條銹病抗性表型鑒定發(fā)現(xiàn)，也多表現(xiàn)為感病。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，同時(shí)含有Yr18和Yr81的49份農(nóng)家種中，9份成株期表現(xiàn)出良好抗性（DS=0—10%），2份材料表現(xiàn)出全生育期抗性（電子附表2），推測(cè)Yr18和Yr81的聚合可以顯著提高條銹病抗性，這與前人研究結(jié)果一致[46-47]。因此，可將Yr81與包括Yr18在內(nèi)的其他條銹病抗性基因進(jìn)行聚合在條銹病抗性育種中加以利用。另外，本研究利用條銹病混合菌種對(duì)供試材料在多環(huán)境下進(jìn)行成株期抗性鑒定，發(fā)現(xiàn)攜帶了相同抗性基因或基因組合，在不同鑒定環(huán)境下其抗感表型或抗性程度不盡相同，可能與環(huán)境條件、鑒定的時(shí)期等有關(guān)。因此，為進(jìn)一步精準(zhǔn)鑒定供試農(nóng)家種對(duì)當(dāng)前我國(guó)小麥生產(chǎn)上條銹病主要流行小種或致病類群的抗性反應(yīng)，利用單一小種或致病類群在可控環(huán)境（室內(nèi)）對(duì)供試農(nóng)家種進(jìn)行成株期條銹病抗性鑒定將是我們下一步的工作重點(diǎn)。

3.3 黃淮海麥區(qū)小麥地方品種攜帶未知基因的抗性材料

3個(gè)小麥成株期條銹病抗性基因Yr30、Yr36和Yr39，分別來(lái)源于墨西哥品系 RL6077[31]、野生二粒小麥 RSL65[32]和美國(guó)春小麥品種 Alpowa[33]。通過(guò)遺傳作圖和分子標(biāo)記，分別將它們定位小麥染色體3BS、6BS和7BL上。本研究利用其緊密連鎖標(biāo)記對(duì)黃淮海麥區(qū)農(nóng)家品種進(jìn)行分子檢測(cè)發(fā)現(xiàn)，該麥區(qū)的所有供試小麥農(nóng)家品種均未檢測(cè)到這個(gè) 3個(gè)抗病基因的存在。近年來(lái)，隨著新的強(qiáng)毒性條銹病生理小種的出現(xiàn)并流行，從農(nóng)家品種中發(fā)掘新的有效抗性基因并培育條銹病抗性新品種已成為共識(shí)，從小麥農(nóng)家品種中發(fā)掘新的條銹病抗性基因已成為關(guān)注的熱點(diǎn)。系譜分析發(fā)現(xiàn)，最近報(bào)道的4個(gè)正式命名的小麥條銹病新基因Yr79、Yr80、Yr81和Yr82均來(lái)自不同國(guó)家的農(nóng)家品種[38-39,48-49]，證實(shí)小麥農(nóng)家品種中攜帶豐富的可用條銹病抗性基因，是小麥條銹病抗性育種的有效基因源。黃淮海麥區(qū)是中國(guó)小麥主產(chǎn)基地，也是中國(guó)條銹病重要的春季流行區(qū)，是保障中國(guó)糧食安全的小麥條銹病流行主要防控地區(qū)。因此，了解該麥區(qū)的條銹病抗性遺傳背景及抗性基因分布，已成為防控條銹病危害的基礎(chǔ)性工作。本研究利用小麥生產(chǎn)上流行的強(qiáng)毒性生理小種CYR32和CYR34對(duì)152份來(lái)自黃淮海麥區(qū)小麥農(nóng)家品種進(jìn)行條銹病抗性鑒定，并結(jié)合Yr基因進(jìn)行分子檢測(cè)發(fā)現(xiàn)，42份具有成株期穩(wěn)定抗性的小麥農(nóng)家品種中，4份種質(zhì)（爪子牙、蚰子頭、石島三棵和白蚰子）未檢測(cè)到其攜帶所有供試已知抗性基因；9份具有苗期抗性的小麥農(nóng)家品種中，1份種質(zhì)（白芒白）未檢測(cè)到其攜帶所有供試已知抗性基因，說(shuō)明這些小麥農(nóng)家品種可能攜帶對(duì)當(dāng)前小麥生產(chǎn)中流行小種具有抗性的其他已知或未知基因及其組合，是在小麥條銹病持久抗性育種中可進(jìn)一步利用的新抗源。

4 結(jié)論

黃淮海麥區(qū)小麥農(nóng)家品種對(duì)當(dāng)前中國(guó)流行的條銹病毒性小種或毒力類群主要表現(xiàn)為成株期抗性，其抗性受多個(gè)微效成株期抗性基因控制；該麥區(qū)小麥農(nóng)家品種主要攜帶Yr18和Yr81；在9份表現(xiàn)苗期抗性和42份成株期穩(wěn)定抗性種質(zhì)中，共有5份種質(zhì)未檢測(cè)到其攜帶所有供試已知抗性基因，推測(cè)這些抗性種質(zhì)可能攜帶了對(duì)當(dāng)前小麥生產(chǎn)中流行小種具有抗性的其他已知或未知小麥條銹病抗性基因（組合），是進(jìn)一步發(fā)掘抗條銹病基因并轉(zhuǎn)育到當(dāng)前小麥新品種（系）中的重要基因源。