李虹曄，夏艷潔，朱淼，韓晴

(吉林農(nóng)業(yè)大學(xué) 動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，吉林 長春 130118)

江鱈Lotalota隸屬鱈形目Gadiformes鱈科Gadidae江鱈屬Lota，俗稱山鱈、山鯰魚，大多分布在高寒水域，具有較高的經(jīng)濟、藥用價值，以及特殊的科學(xué)研究價值。作為世界上唯一在淡水中分布的鱈形目魚類，江鱈在1000萬年前就從海洋鱈科魚類中進化成淡水型魚類[1]，主要分布在歐亞大陸及北美各大水系[2-4]，在中國主要分布于黑龍江、額爾齊斯河和鴨綠江水系[5-6]。目前，隨著水域環(huán)境被破壞和過度捕撈，江鱈的數(shù)量急劇下降，瀕臨絕跡，已成為世界搶救性開發(fā)的品種之一。目前，關(guān)于江鱈的研究大多集中在資源調(diào)查、繁殖發(fā)育及人工馴養(yǎng)等方面，近年來有關(guān)學(xué)者在江鱈人工繁殖和飼養(yǎng)馴化方面相繼取得了一定的進展，填補了許多研究空白?；诖?，本研究中就江鱈的分類、生物學(xué)特征、營養(yǎng)價值、人工繁養(yǎng)殖技術(shù)及主要疾病防控技術(shù)等進行綜述，以期為江鱈資源保護、產(chǎn)業(yè)化發(fā)展，以及合理挖掘其經(jīng)濟價值提供相關(guān)科學(xué)參考。

1 江鱈的分類

江鱈棲息于約北緯45°的歐亞大陸和北美的河流、湖泊中，最南可達美國東側(cè) 40°N的俄亥俄河上游[7-9]。在19世紀(jì)末，江鱈被公認(rèn)為是一個北極物種[10]。1941年，Hubbs等[11]首先提出了3個亞種概念。根據(jù)江鱈的尾柄形狀將其分為江鱈指名亞種L.lotalota、細(xì)尾江鱈亞種L.lotaleptura和北美斑江鱈亞種L.lotamaculosa[11-12]。2005年，Van Houdt等[13]利用現(xiàn)代生物學(xué)技術(shù)分析出北半球流域的江鱈樣本存在兩個高度分化的遺傳譜系，且與之前根據(jù)形態(tài)學(xué)標(biāo)準(zhǔn)區(qū)分的兩個亞種相對應(yīng)，其中一個系統(tǒng)類群為北美斑江鱈亞種，主要棲息于北美南部(直到大奴隸湖)，另一個江鱈系統(tǒng)群為江鱈指名亞種，具環(huán)極分布特點，但這項研究并不涉及中國水域。在歐洲水域中，位于俄羅斯的奧比提什河和塔茲河流域的江鱈屬于歐亞白令分支(歐亞大陸-白令海峽)，為江鱈指名亞種，且發(fā)現(xiàn)江鱈種群具有區(qū)域特異性[14]。而位于北美密歇根湖和曼尼斯蒂河中的江鱈，其產(chǎn)卵生活史類型間存在生殖隔離[15]，但均屬北美斑江鱈亞種。

在中國,分布于黑龍江水系的江鱈尚存在爭議。江鱈僅分布于新疆屬北極海水系的額爾齊斯河、東北的黑龍江水系和鴨綠江上游41～42°N的水域，這亦是歐亞大陸江鱈分布區(qū)的最南端，從形態(tài)學(xué)角度認(rèn)為鴨綠江水系[16]、黑龍江水系[17]可被劃為江鱈指名亞種。其中，鴨綠江水系存在江鱈種群體態(tài)性狀變異，可稱之為鴨綠江長下頜種群[17]。張俊麗等[18-19]認(rèn)為，位于新疆北部額爾齊斯河的江鱈可劃分為江鱈指名亞種，因其流域的中、下游恰處“江鱈指名亞種”中心分布區(qū)，但通過同工酶技術(shù)及形態(tài)學(xué)分析，黑龍江水系與額爾齊斯河水域的江鱈應(yīng)屬不同亞種。因黑龍江水系位于“江鱈指名亞種”和“細(xì)尾江鱈亞種”分布區(qū)的交錯地帶，且位置更加向南擴展，存在其形態(tài)構(gòu)造的性狀變異問題[8]。李嬌[20]對黑龍江地區(qū)中3個不同群體的江鱈進行遺傳多樣性分析，結(jié)果表明，鏡泊湖與烏蘇里江這兩個群體比黑龍江群體在親緣關(guān)系上更為接近。同時，張楠[1]首次從線粒體基因組水平探討了江鱈不同分布區(qū)內(nèi)的遺傳分化，結(jié)果顯示，江鱈線粒體全序列長度不同，黑龍江水系江鱈獨立于歐亞譜系江鱈和北美譜系江鱈，單獨為一支。但周劍光等[21]對新疆額爾齊斯河流域的野生江鱈染色體核型進行測定和分析推測，江鱈染色體結(jié)構(gòu)在進化過程中通過增加其染色體臂數(shù)以適應(yīng)淡水生活，并結(jié)合著絲粒染色體、臂數(shù)數(shù)目和形態(tài)特征，判斷江鱈在進化上屬于更為特化的類群，是較晚分化出來的鱈科魚類。

2 江鱈的生物學(xué)特征

2.1 形態(tài)特征

早在1958年，施白南等[22]就對江鱈歷史來源、形態(tài)及分類做了一般性介紹。2005年，方華華[23]對江鱈做了進一步詳細(xì)闡述：江鱈的體長較長，形狀似鯰魚般，魚體前部呈現(xiàn)出圓筒的形態(tài)，后部則較為扁平；體被細(xì)小圓鱗，埋于皮囊中，體表具較厚的黏液，側(cè)線完全；江鱈眼睛較小，有兩對鼻孔，前一對鼻孔后緣有一鼻瓣，鼻前長出須，還有一根較長的頤須；口咽腔大，齒小且鋒利，口咽腔內(nèi)鰓耙較少；其肝臟和膽囊較大，腸較短，腸的長度小于體長，具尿囊；第一背鰭短小，第二背鰭較長，胸鰭和腹鰭均較為短小，尾鰭較長，且呈現(xiàn)出橢圓的形態(tài)；江鱈的體色變化較大，背部通常為灰褐色，在秋季則會呈現(xiàn)出一定淡綠色，在江鱈的體側(cè)和魚鰭上往往會有黑色、黃色的斑點(圖1)。江鱈的體長和體質(zhì)量呈冪函數(shù)關(guān)系，耳石半徑長和體長的生長呈直線關(guān)系[17]。江鱈鼻骨中前部有一薄骨片，背視呈“8”字形，額骨1對，無囟門，無額骨嵴，內(nèi)側(cè)卷曲與前端分離，前眶骨上緣卷曲連續(xù)，向上突起呈棒狀，末端分叉，耳骨后端光滑，無齒狀突起與后顆骨相接，鱗片骨為6對，上枕骨嵴呈扁平狀，后端呈釘子狀[18]。

2.2 生活習(xí)性及環(huán)境條件

自然條件下，江鱈大多生活在緯度較高的冷水江河湖泊，以沙質(zhì)底的冷水江河為主。江鱈喜獨自夜間攝食，白天依附于石頭底部不游動。成魚常棲息于較深水底，幼魚在較淺水面活動。在夏季，江鱈常棲息于溫度較低的水環(huán)境且不活躍，秋季時開始活躍活動，整個冬季階段江鱈攝食旺盛，增長較快[24]。江鱈為典型兇猛的肉食性魚類，自然條件下主要攝食活體動物。在北美流域中，江鱈以杜父魚[25]、九刺魚[26]為主要食物來源。江鱈的大小、水體深度、水體面積及該水域中的優(yōu)勢種均影響江鱈的食性，體積小的江鱈其食性為無脊椎動物。中國境內(nèi)江鱈在2 齡前以水生昆蟲或底棲動物(食石蠅稚蟲為主)為食，2 齡后以捕食別種小型魚類為主。江鱈雌性性成熟年齡多為3齡(少數(shù)為2齡)，行生殖洄游，在生殖洄游過程中，邊上溯邊攝食，僅在臨產(chǎn)和產(chǎn)卵的短時間內(nèi)停止攝食，產(chǎn)卵畢又立即大量進食[17]。1月上旬為產(chǎn)卵高峰期，產(chǎn)卵場多在河岸陡峭、河床為砂質(zhì)或石礫處，水深1～2 m，水體溫度為0 ℃左右。江鱈屬一次性產(chǎn)卵魚類，卵為黏性沉性卵[27]。

江鱈胚胎發(fā)育分為受精卵階段、卵裂期、囊胚期、原腸期、神經(jīng)胚期和器官形成期6個階段，20 個發(fā)育時期，胚胎死亡高峰期分別為胚盤期到二細(xì)胞期、桑椹胚期到原腸早期、出膜期[28-29]。江鱈苗期發(fā)育劃分為：仔魚上浮期、仔魚平游期、仔魚開口期、仔魚轉(zhuǎn)餌期(稚魚期)和幼魚期[30]。在各年齡段內(nèi)，1～2齡江鱈的增長速度最快，4 齡之后增長率減慢[16]。江鱈仔魚對低溫條件變化的適應(yīng)范圍較寬(0～12 ℃)且耐低氧，幼魚在3 mg/L溶解氧的水體條件下可正常生存，在仔魚發(fā)展到幼魚階段，江鱈會由追逐弱光變?yōu)楸芄舛校渖盍?xí)性為上浮到平游再到底棲轉(zhuǎn)變，直到仔魚發(fā)育后期，棲息于隱蔽環(huán)境[30]。江鱈通過兩個機制來實現(xiàn)全年生長[31]：冬春季節(jié)，江鱈攝食活躍，攝入量大于代謝量，超出部分在肝物質(zhì)中儲存；夏季食物攝入不足時，利用肝組織貯存的物質(zhì)維持生長。江鱈利用這樣的能量循環(huán)機制，以應(yīng)對炎熱夏季。

2.3 營養(yǎng)價值

江鱈肉質(zhì)結(jié)實，不僅雪白細(xì)嫩、味道鮮美，而且具有高蛋白、低脂肪的特點，同時富含DHA和EPA等不飽和脂肪酸，具有較好的食用價值與保健作用，深受消費者喜愛。有研究顯示，江鱈肌肉(干樣)中含有 17 種氨基酸，其中包括人體必需氨基酸7種，鮮味氨基酸占氨基酸總量的39.13%，多不飽和脂肪酸含量為44.05%，其中，EPA含量為 8.65%，DHA 含量為 20.32%[32]，明顯高于斑駁尖塘鱧[33]、中華倒刺鲃[34]和舌蝦虎魚[35]等養(yǎng)殖魚類。同時，魚肉中富含多種維生素、礦物質(zhì)及豐富的生物活性物質(zhì)，有利于視覺系統(tǒng)的發(fā)育，并具有防治心血管疾病、抗癌和抗炎等功效。江鱈的必需氨基酸含量與氨基酸總量的比值(E/T)為 41.17，必需氨基酸含量與非必需氨基酸含量的比值(E/NT)為82.42，符合FAO/WHO提出的E/T應(yīng)為40%左右和E/NT應(yīng)為60%以上的參考蛋白質(zhì)模式標(biāo)準(zhǔn)[32]，說明江鱈蛋白質(zhì)氨基酸種類組成合理，符合人體所需，是一種具有較高營養(yǎng)價值和保健的淡水魚類，有較高的商業(yè)開發(fā)潛力。

3 江鱈的人工養(yǎng)殖及繁殖技術(shù)

3.1 人工養(yǎng)殖技術(shù)

目前，國外主要在江鱈捕撈和食品加工方面取得一些成果。江鱈是北歐國家重要的經(jīng)濟魚類，其肥滿的肝臟是制作魚肝油的上好原料。在芬蘭、瑞典和蘇聯(lián)的歐洲部分均在進行商業(yè)性捕撈，F(xiàn)AO統(tǒng)計年鑒1987年報告的江鱈漁獲量為1577 t，用于鹽漬魚罐頭和寵物食品。在中國江鱈資源有限，為珍稀經(jīng)濟種類，因此，搶救該物種計劃勢在必行，近年來，江鱈人工繁殖和飼養(yǎng)馴化技術(shù)相繼在黑龍江[27]、新疆[36]、北京[37]等省市獲得重大突破。

3.1.1 仔魚和稚魚期 江鱈的仔魚期是體長、體質(zhì)量變化的關(guān)鍵時期，稚魚期為主要器官形成時期[24]。江鱈仔魚時期呈視覺攝食狀態(tài)，目前，淡水臂尾輪蟲為最佳開口餌料，仔魚期存活率超過95%。江鱈的攝食習(xí)慣會隨著不同生長階段而變化，在轉(zhuǎn)餌期，攝食橈足類和枝角類仔魚存活率可達70%[38]。在稚魚前期投喂枝角類，成活率最高，稚魚后期主要攝食鯉等[39]。此外，水溫對江鱈的生長也有顯著影響，蔣燕等[40]提出幼魚發(fā)育過程中提高3 ℃水溫有利于魚體生長速度加快。同時，水溫對江鱈幼苗和幼魚的養(yǎng)殖模式亦有明顯影響，但魚苗初期其存活率與溫度呈負(fù)相關(guān)[41]。

3.1.2 成魚期 在冬季0 ℃時，江鱈的腸道內(nèi)食糜肽酶的相對活性較高，最高活性為45%[4]。同時，在低溫條件下，江鱈胃的收縮率比其他冷水魚類低并與溫度呈指數(shù)關(guān)系[42]。對江鱈腸上皮細(xì)胞的超顯微結(jié)構(gòu)分析顯示，江鱈的腸道中有隱窩，這與某些哺乳動物相似[43]。Kuz’mina[44]等發(fā)現(xiàn)，江鱈腸黏膜中淀粉分解活性最適溫度為50 ℃，低于白斑狗魚、河鱸、歐鳊等魚類，并推測與江鱈的物種起源有關(guān)。同時，江鱈腸黏膜脂質(zhì)中以飽和脂肪酸為主，冬季n-3、n-6 脂肪酸含量要比夏季含量高[45-46]，這是江鱈消化系統(tǒng)對低溫條件的適應(yīng)。江鱈在轉(zhuǎn)口馴化過程中，還存在對配合飼料不攝食、不適口等現(xiàn)象，導(dǎo)致成活率低和易患病等問題。因此，江鱈飼料開發(fā)方面要考慮江鱈的腸道結(jié)構(gòu)、攝食習(xí)性、不同生長階段等多個方面的因素。

Wocher等[47]發(fā)現(xiàn)，不同程度的遮擋物對江鱈生長無影響，但對其游動和攝食行為有顯著的影響，即高遮蔽組的魚表現(xiàn)出較低的游泳活動和攝食活力，中、高養(yǎng)殖密度組攝食活力和游動行為高于低密度組。研究表明，江鱈的致死溫度最高為32 ℃[48]，說明適中的養(yǎng)殖密度和部分遮擋物都有利于江鱈的攝食活力，并可以考慮在馴化其攝食人工飼料的同時也可馴化其溫度適應(yīng)能力。

3.2 繁殖技術(shù)

3.2.1 親魚養(yǎng)殖 目前，國內(nèi)外有關(guān)江鱈的全人工繁殖技術(shù)尚未見報道，還處于試驗階段。流水環(huán)境下人工投喂活餌更適合江鱈親魚養(yǎng)殖，其精子活力、數(shù)量、脂肪酸含量更高[49]。注射促性腺激素釋放激素的江鱈，可縮短排卵時間，同時提高其胚胎存活率[50]。親魚繁殖溫度為0～3 ℃[31]，產(chǎn)卵期為12月末至1月上旬，孵化溫度為1～2 ℃，時間為40 d，要求無光或弱光環(huán)境[39]。江鱈幼魚上溯洄游時間和豐度峰值與親魚雌魚肝體指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)，上溯洄游時間決定了要產(chǎn)卵的雌魚能否進入河流產(chǎn)卵區(qū)及江鱈魚苗的孵化時間[51]。

3.2.2 胚胎發(fā)育 江鱈睪丸在形態(tài)上歸類為管狀吻合型，精子形態(tài)和發(fā)生過程可分為Ⅱ型，江鱈精子特征主要是鞭毛的橫向插入及向心復(fù)合體位于核窩外側(cè)[52]。與多數(shù)硬骨魚類相比，江鱈精子外形非常小，無植入窩，頭部無頂體[53]，筆者初步認(rèn)為這與水體環(huán)境、繁殖特性和形態(tài)進化有關(guān)。江鱈精子在pH為7.5～8.5的弱堿性環(huán)境中活力較高[54]。Dziewulska等[55]發(fā)現(xiàn)，歐洲地區(qū)江鱈精子活力的最佳滲透壓為100～200 mOsm/L，當(dāng)處在濃度為0.012 mol/L以上的K+溶液中時，精子運動完全停止，這與對北美地區(qū)江鱈的究結(jié)果相似[56-57]。Dadras等[58]發(fā)現(xiàn)，精子在20 ℃ 時可自發(fā)激活，在30 ℃時達峰值[58]。精子激活溫度超出了產(chǎn)卵溫度范圍，表明在人工授精過程中可進行常規(guī)精子處理，無激活風(fēng)險。江鱈精子激活液的最適介質(zhì)為濃度135 mmol/L的葡萄糖溶液[54]。高溫下，精子活化可能是由Ca2+的滲透壓調(diào)節(jié)機制和調(diào)節(jié)蛋白臂ATP酶活性機制決定，從而影響鞭毛運動，也可能與高溫下精子膜流動性的增加有關(guān)，這為今后的研究提供了一條新的途徑。在0～3 ℃水溫下，經(jīng)42 d受精卵破膜，從受精卵至孵化出膜需要積溫887～1023 h·℃[29]。江鱈發(fā)育所需積溫與孵化溫度呈正相關(guān)，孵化時間與孵化溫度呈負(fù)相關(guān)。與其他冷水魚類相比，江鱈胚胎孵化溫度、發(fā)育所需積溫均較低，但器官形成期所需積溫較大，約占總積溫的85.33%，這不僅與其種屬特性相關(guān)，還與江鱈出膜期溫度升高有關(guān)[29]。

3.3 主要疾病防控技術(shù)

在疾病方面，江鱈寄生蟲類疾病尤為突出，同時由寄生蟲及細(xì)菌引起的各類疾病具有傳播速度快、范圍廣、感染率與死亡率高的特點。因此，在有效解決江鱈疾病的問題上，還需繼續(xù)研究。

3.3.1 寄生蟲類 郭帥等[59]調(diào)查發(fā)現(xiàn)，額爾齊斯河(中國段)內(nèi)江鱈的寄生蟲病原大致有11種，其中默氏復(fù)口吸蟲是嚴(yán)重感染的優(yōu)勢性寄生蟲，其生活史為鷗鳥—椎實螺—魚，因此，消滅錐實螺和驅(qū)散鷗鳥是常見有效預(yù)防手段[60]，這與賈舒安[61]所述全年的感染率穩(wěn)定在95%～100%略有差異，這可能與采樣時間、地點、魚體大小、操作人員的專業(yè)技術(shù)等方面有關(guān)。并且賈舒安[61]認(rèn)為，復(fù)口吸蟲對魚類種群的感染有明顯的季節(jié)差異，感染率、感染強度及平均感染豐度均在夏、秋季最高，這與復(fù)口吸蟲的宿主的季節(jié)性活動有關(guān)；其次，線蟲的感染率較高，這與額爾齊斯河水溫有關(guān)，該水域水溫常年不超過 25 ℃，使宿主產(chǎn)生抗體的水平下降，更容易受到病害侵襲。在苗種培育試驗過程中，劉曉辰[62]研究發(fā)現(xiàn)，在初夏江鱈大規(guī)格苗種中小瓜蟲感染率高，小瓜蟲的感染源與活餌料有關(guān)，對餌料和環(huán)境消毒是預(yù)防小瓜蟲感染的有效途徑。在水溫15～25 ℃時，小瓜蟲感染率最高，因此，降低水體溫度也是防止感染的有效途徑。

3.3.2 細(xì)菌類 苗種轉(zhuǎn)食凍魚肉期間，因凍品長期儲存會帶有一些細(xì)菌，魚體患腸炎病風(fēng)險較高，在馴化期需注意對餌料的消毒處理。在江鱈養(yǎng)殖各階段要注意預(yù)防水霉病的感染，水霉菌最適生長溫度為10～15 ℃，正符合江鱈的生活環(huán)境。高曉田等[63]在苗種培育間發(fā)現(xiàn)魚體感染水霉菌，但并未對菌株進行鑒定。目前，在貴州地區(qū)發(fā)現(xiàn)江鱈能夠感染類志賀鄰單胞菌Plesiomonasshigellode，從江鱈體中分離出該菌能對頭孢曲松、哌拉西林和慶大霉素等 11 種抗生素耐藥[64]，該菌株耐藥表型存在差異[65-66]，這可能與菌株的來源不同及養(yǎng)殖場抗生素的使用情況有關(guān)。

4 存在問題及展望

總體來說，江鱈與其他冷水魚、海洋鱈科魚類相比，研究中還存在較多空白點，其研究大多集中在分類學(xué)、生物學(xué)特征、人工繁殖與養(yǎng)殖技術(shù)等方面，江鱈研發(fā)和應(yīng)用領(lǐng)域有待進一步研究與開發(fā)。針對目前研究成果，筆者提出問題與對策如下：

(1) 現(xiàn)階段江鱈分類一直存在爭議，在中國，學(xué)者們對新疆額爾齊斯河水域的江鱈的分類機制非常明確，但對黑龍江水系江鱈種的劃分還有待進一步利用現(xiàn)代生物學(xué)技術(shù)和形態(tài)學(xué)技術(shù)鑒定。

(2) 江鱈的人工繁殖與養(yǎng)殖技術(shù)尚處于初步階段，江鱈食性馴化、出苗率都存在問題。仔魚期攝食淡水輪蟲，存在成本高和供應(yīng)難的問題。從肉食性轉(zhuǎn)食到顆粒飼料，其中的營養(yǎng)配比對江鱈機體的消化機制影響研究尚未見報道，可參考其他成功轉(zhuǎn)食的飼料配方，如鱖類、鯰類等肉食性魚類。

(3) 性腺發(fā)育機制研究是繁育調(diào)控的基礎(chǔ)，江鱈在2齡左右，性腺發(fā)育成熟后才能區(qū)分雌魚和雄魚，采用現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)如高通量轉(zhuǎn)錄組測序技術(shù)構(gòu)建江鱈性腺基因表達譜，從全基因角度篩選性腺發(fā)育調(diào)控主效基因或相關(guān)轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子，探究江鱈性別決定及性別分化機制，有助于早期江鱈性別鑒定技術(shù)的開發(fā)。

(4) 江鱈為底層冷水性魚類，在 1 ℃環(huán)境下仍可保持生長，江鱈抗凍蛋白根據(jù)序列組成和結(jié)構(gòu)特征屬Ⅲ型抗凍蛋白[55]。目前，僅見大西洋鱈和太平洋鱈有抗凍基因相關(guān)研究，因此，江鱈可作防寒抗凍方面的特種生物，其科研價值巨大。

(5) 江鱈肝臟較大，占體質(zhì)量的6%～9%，肝臟為魚類加工的主要副產(chǎn)物之一，其脂肪含量達50%以上，含有豐富的EPA和DHA，因此，研究江鱈的資源綜合利用，開發(fā)其提取工藝和品質(zhì)評價尤為重要。

(6) 因江鱈對生活環(huán)境條件和魚類群落結(jié)構(gòu)的干擾具有敏感性，種質(zhì)資源瀕臨滅絕。而采取適當(dāng)?shù)墓芾泶胧?，如加強棲息地和產(chǎn)卵場保護，設(shè)置禁漁期等，都能為江鱈的種群恢復(fù)產(chǎn)生積極影響；同時，建立江鱈的基因庫也十分重要。