武亞南，郝賀 譯，張永英 校

（1.河北工程大學(xué)，河北邯鄲056000； 2.河北省禽病技術(shù)創(chuàng)新中心，河北邯鄲056000）

1 益生菌在消化過程中的作用

益生菌將不易降解的化合物轉(zhuǎn)化為可消化形式， 提高飼料的營養(yǎng)價(jià)值， 又會(huì)引起腸道微生物群的變化， 改變腸道微生物群的組成并調(diào)節(jié)免疫系統(tǒng)。 通過產(chǎn)生水解酶改善飼料的消化，增加營養(yǎng)吸收，或刺激宿主增加消化酶的分泌。 益生菌還可以通過生產(chǎn)維生素、 胞外多糖和抗氧化劑來提高飼料的營養(yǎng)價(jià)值。益生菌也可以調(diào)節(jié)膽固醇的代謝。營養(yǎng)物質(zhì)在腺胃和小腸被消化吸收， 未消化的碳水化合物和蛋白質(zhì)在回腸和結(jié)腸中發(fā)酵， 這是消化過程中的一個(gè)重要步驟， 因?yàn)槲聪臓I養(yǎng)物質(zhì)是菌群失調(diào)的誘發(fā)因素。

厚壁菌門屬除了放線桿菌和疣狀桿菌門的成員， 均可能有助于氨基酸的消化。 結(jié)腸中的酶反應(yīng)以乳酸、醋酸鹽、丙酸鹽和丁酸鹽的形式提供額外的能量。 這些由益生菌產(chǎn)生的短鏈脂肪酸， 也會(huì)轉(zhuǎn)化為脂類和膽固醇。 盡管短鏈脂肪酸可作為額外能量，但只有一小部分被回收。

雙歧桿菌和乳酸桿菌的一些菌株合成維生素K、生物素、鈷胺素、葉酸、煙酸、泛酸、吡哆醇、核黃素和硫胺。 這些維生素是人體必需的微量營養(yǎng)素， 在生長和繁殖中具有重要作用。 然而，目前還不清楚這些細(xì)菌產(chǎn)生的維生素是否被胃腸道吸收。

在其他動(dòng)物應(yīng)用的研究結(jié)論表明， 胞外多糖不僅保護(hù)細(xì)胞免受脫水、吞噬、捕食、噬菌體、抗生素和其他有毒化合物的侵害， 而且有助于細(xì)胞粘附到胃腸道并支持生物膜的形成。 益生菌產(chǎn)生的胞外多糖調(diào)節(jié)固有和適應(yīng)性免疫系統(tǒng)， 顯示抗腫瘤特性，降低膽固醇水平，抑制病原體，促進(jìn)有益細(xì)菌的生長，并可作為抗氧化劑。

益生菌產(chǎn)生的抗氧化酶清除活性氧或阻止其形成，嗜酸乳桿菌、植物乳桿菌、 長雙歧桿菌和戊糖片球菌具有抗氧化活性。 因?yàn)榛钚匝踅?jīng)常在應(yīng)激狀態(tài)下產(chǎn)生， 對(duì)肉雞的健康和生產(chǎn)性能有顯著的負(fù)面影響。

益生菌通過水解膽汁酸來調(diào)節(jié)膽固醇的穩(wěn)態(tài)， 膽汁酸阻止了腸道的再吸收，間接降低了膽固醇水平。乳酸桿菌屬、 雙歧桿菌屬、 腸球菌屬、 梭狀芽孢桿菌屬和擬桿菌屬的成員經(jīng)常產(chǎn)生膽鹽水解酶， 給肉雞服用益生菌可以降低肉和血液中的膽固醇水平。

2 微生物群的調(diào)節(jié)

微生物群和宿主之間的相互作用對(duì)肉雞發(fā)育、健康、營養(yǎng)和消化以及食品安全都有影響。 微生物群組成可干擾互利共生， 并可能導(dǎo)致疾病。 益生菌通過抑制病原體和促進(jìn)有益細(xì)菌的生長來恢復(fù)微生物群落的內(nèi)穩(wěn)態(tài)。 由病原體引起的免疫激活或慢性炎癥會(huì)影響家禽健康并導(dǎo)致生長速度下降。 益生菌及其代謝物誘導(dǎo)微生物群組成發(fā)生變化，從主要是致病微生物群轉(zhuǎn)變?yōu)橛幸娴奈⑸锶骸?這主要是通過競爭性地從黏膜表面排除病原體來實(shí)現(xiàn)的，競爭營養(yǎng)和生產(chǎn)胞外多糖和抗菌化合物，如短鏈脂肪酸、過氧化氫和抗菌肽。 乳酸菌等益生菌也能產(chǎn)生短鏈脂肪酸穿透敏感細(xì)菌的細(xì)胞壁，降低細(xì)胞質(zhì)的pH 值，導(dǎo)致生理反應(yīng)中斷和蛋白質(zhì)、酶和核酸變性，然后細(xì)胞死亡。 益生菌產(chǎn)生的過氧化氫與易感原核細(xì)胞胞質(zhì)中的成分發(fā)生反應(yīng)，導(dǎo)致細(xì)胞凋亡和細(xì)胞膜破壞。此外，益生菌產(chǎn)生抗菌肽，可以調(diào)節(jié)微生物群的組成。

3 腸屏障完整性的調(diào)節(jié)

隨著腸道微生物群的調(diào)節(jié)，肉雞的生理變化也被注意到。 這些變化包括腸壁完整性的變化， 細(xì)胞凋亡的速率，以及最有可能的是，通過腸神經(jīng)到達(dá)中樞神經(jīng)系統(tǒng)的信號(hào)類型的變化。所有這些生理變化都被視為骨骼健康和肉質(zhì)的變化。

上皮單層在管腔內(nèi)容物和間質(zhì)組織之間形成屏障，阻止微生物細(xì)胞和毒素從管腔擴(kuò)散到循環(huán)系統(tǒng)和組織或器官。 因此，保持腸道屏障的完整性對(duì)于防止病原體進(jìn)入腸腔至關(guān)重要。益生菌通過調(diào)節(jié)緊密連接蛋白調(diào)節(jié)上皮通透性， 進(jìn)而抑制病原體的定植，調(diào)節(jié)細(xì)胞增殖和凋亡， 并控制粘蛋白的產(chǎn)生。 通透性增加導(dǎo)致黏膜屏障功能障礙；然而，益生菌可以使TJ蛋白表達(dá)和定位正?；?， 恢復(fù)屏障完整性。

上皮細(xì)胞增殖、 分化和凋亡之間存在平衡。 益生菌可以通過調(diào)節(jié)細(xì)胞增殖和凋亡的穩(wěn)態(tài)來調(diào)節(jié)細(xì)胞動(dòng)力學(xué)。 此外，細(xì)胞增殖過程中細(xì)胞凋亡的增加，導(dǎo)致致病性感染增加。許多研究人員已經(jīng)證明， 益生菌可以調(diào)節(jié)與細(xì)胞增殖和凋亡相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄。 在肉雞的胃腸道中，益生菌的使用已經(jīng)被證明可以調(diào)節(jié)絨毛細(xì)胞的增殖。 絨毛的結(jié)構(gòu)和構(gòu)造非常重要， 因?yàn)樗鼈兊男螒B(tài)影響營養(yǎng)吸收能力和對(duì)病原體的防御反應(yīng)。 益生菌通過蛋白p75 和p40 調(diào)節(jié)細(xì)胞因子和氧化劑誘導(dǎo)的上皮細(xì)胞凋亡，p75 和p40 以磷脂酰肌醇-3′-激酶依賴的方式激活抗凋亡Akt 并抑制促凋亡p38/MAPK 激活。 細(xì)胞凋亡的減少改善了屏障的完整性，增加了對(duì)細(xì)菌入侵的抵抗力。 此外，許多其他研究表明， 益生菌通過差異表達(dá)凋亡抑制劑相關(guān)蛋白來降低細(xì)胞凋亡。

益生菌還通過調(diào)節(jié)粘蛋白的產(chǎn)生來促進(jìn)腸道屏障的完整性。 粘蛋白是包裹GIT 的主要蛋白質(zhì)成分。益生菌通過調(diào)節(jié)黏液單糖組成、黏液層厚度和黏液基因表達(dá)來恢復(fù)黏液層，使腸道正常完整。 粘蛋白的結(jié)構(gòu)和功能特性影響細(xì)菌對(duì)黏膜表面的粘附。 在肉雞中，益生菌調(diào)節(jié)腸道黏液單糖組成， 隨后影響胃腸道微生物群的組成。

直到最近， 益生菌在骨骼健康中所起的作用仍然是未知的。 胃腸道微生物群中有害微生物群的變化會(huì)導(dǎo)致生物失調(diào)，從而降低骨密度。益生菌能夠通過影響多個(gè)方面來調(diào)節(jié)骨礦化和發(fā)育。 益生菌通過影響對(duì)骨骼生長至關(guān)重要的營養(yǎng)素獲取，調(diào)節(jié)屏障完整性和免疫反應(yīng)，以及通過產(chǎn)生血清素或雌激素樣分子來調(diào)節(jié)骨骼健康。 益生菌通過調(diào)節(jié)微生物群健康間接調(diào)節(jié)骨骼健康，從而增加對(duì)骨骼健康至關(guān)重要的礦物質(zhì)。 此外，益生菌還可以通過神經(jīng)內(nèi)分泌信號(hào)途徑調(diào)節(jié)骨骼健康，誘導(dǎo)腸道細(xì)胞產(chǎn)生內(nèi)分泌因子， 如腸促胰島素、 雌激素樣分子和作為骨細(xì)胞信號(hào)的5-羥色胺。在肉雞中，益生菌可以增加骨骼厚度， 提高礦物質(zhì)含量和骨骼斷裂強(qiáng)度。

已有報(bào)告證明， 給熱應(yīng)激狀態(tài)下肉雞飼喂含有枯草芽孢桿菌的益生菌比不吃益生菌的肉雞更好。 接受這種益生菌的鳥類在展翅、喘氣、蹲下、喝水、睡覺、打盹和坐著的時(shí)間更少。 經(jīng)過益生菌處理的禽類肝臟IL-6、熱休克蛋白HSP70、盲腸IgA 和IgY 的濃度也較低。

3 益生菌與肉質(zhì)

益生菌在改善肉仔雞胴體肉品質(zhì)方面的作用一直備受爭議。 研究表明其可以改善肉的特性，如保水性、嫩度、脂質(zhì)氧化穩(wěn)定性、感官特性和微生物安全性。相反， 也有人報(bào)道益生菌對(duì)肉質(zhì)沒有協(xié)同作用。 這可能是由于實(shí)驗(yàn)條件或使用的益生菌成分的不同。 肉雞飼料中添加益生菌可通過增加蛋白質(zhì)和游離氨基酸含量、 降低脂肪含量和改善感官特性來改善肉的化學(xué)、 營養(yǎng)和感官指標(biāo)。 給感染病原體的肉雞使用益生菌可以降低病原菌誘導(dǎo)的腸道損傷。

綜上所述，益生菌對(duì)飼料消化、調(diào)節(jié)胃腸道微生物群落、生理和免疫系統(tǒng)有積極作用。然而，要了解益生菌所帶來的分子變化以及益生菌、 病原體和上皮細(xì)胞之間的串?dāng)_， 還需要進(jìn)行深入的研究。