吳天忠,丁健,管文軻,阮成江,關(guān)瑩

(1.新疆林業(yè)科學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830000；2.新疆塔里木河流域胡楊林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，新疆 烏魯木齊 830000；3.大連民族大學(xué)資源植物研究所,生物技術(shù)與資源利用教育部重點實驗室，遼寧 大連 116600； 4.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院漿果研究所，黑龍江 綏化 152200)

胡楊(Populuseuphratica)是楊柳科楊屬樹種，具有生產(chǎn)有機質(zhì)、涵養(yǎng)水源、維護生物多樣性和調(diào)節(jié)氣候等重要功能，在抑制荒漠化擴大和維持生態(tài)平衡等方面具有重要作用[1,2]。新疆塔里木胡楊國家級自然保護區(qū)位于世界第二大沙漠—塔克拉瑪干沙漠北緣，我國最長的內(nèi)陸河—塔里木河中游，英巴扎至喀爾曲尕段，是我國乃至世界上原始胡楊林分布最集中、胡楊荒漠生態(tài)系統(tǒng)保存最完整的地區(qū)。保護區(qū)內(nèi)主要以胡楊林群落和檉柳群落為主，同時分布有草甸植被、沼澤植被及水生植被各種類型。

由于20世紀塔里木河沿岸部分開發(fā)過度和不合理開發(fā)，上游大面積的墾荒使原生植被基本不復(fù)存在；下游生態(tài)環(huán)境急劇惡化，沙漠面積不斷擴大，塔里木河流域形成了“上游開荒，下游撂荒”的局面。保護區(qū)位于塔河中游，自20世紀80年代至2008年，人們對胡楊林群落和水資源開發(fā)利用過度，造成地下水位持續(xù)下降，加劇了荒漠植被的干旱程度[3]，致使天然胡楊林大面積衰退、枯梢和不結(jié)實甚至死亡[4]。許多學(xué)者從胡楊的種群結(jié)構(gòu)、生物學(xué)特性和光合特性等方面開展了較多研究[5-7]。測定植物光合作用與其對環(huán)境的響應(yīng)，有助于理解植物的生長狀況和抗逆性[8]。韓璐等[9]研究表明輪臺縣(地處塔河中游)胡楊種群年齡結(jié)構(gòu)基本上呈中間大、兩頭小的正態(tài)分布，為穩(wěn)定型種群。胡楊強光下光合速率受CO2供應(yīng)的限制，而且荒漠干旱環(huán)境下胡楊鋸齒葉最耐強光[10]。利用在塔里木河沿岸由遠及近選擇不同樣地(相近經(jīng)度、不同緯度)的方法，研究胡楊群落和光合特性的研究報道較少。本研究以保護區(qū)內(nèi)胡楊等植物群落為研究對象，以野外樣方資源調(diào)查和光合作用測定儀監(jiān)測相結(jié)合的方法，研究保護區(qū)內(nèi)不同樣地的胡楊林、檉柳和蘆葦?shù)戎参锶郝涞南L、主要植物區(qū)系分布和胡楊的光合特性等，探討胡楊林群落更新和光合特性與群落環(huán)境的關(guān)系和特征，為解析塔里木河中游沿岸胡楊林的更新演替規(guī)律，及“拯救胡楊”行動的有效措施提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

新疆塔里木胡楊國家級自然保護區(qū)位于巴音郭楞蒙古自治州，橫跨尉犁、輪臺兩縣，地處塔克拉瑪干大沙漠北緣，位于我國最長的內(nèi)陸河—塔里木河中游，英巴扎至喀爾曲尕段，是塔里木盆地內(nèi)陸干旱區(qū)中以胡楊林荒漠生態(tài)系統(tǒng)為保護對象的森林類型的自然保護區(qū)。地理坐標40°55′—41°15′ N，84°15′—85°30′ E，總面積39.54×104hm2。塔里木河自西向東橫貫保護區(qū)全境，年徑流量20億m3左右。保護區(qū)屬溫帶大陸性平原區(qū)荒漠氣候，平均氣溫9.7～10.8 ℃；極端最高和最低氣溫分別為40.6 ℃和-25.5 ℃；≥10 ℃年積溫4 040～4 210 ℃；平均降水量45.2 mm，蒸發(fā)量1 887～2 910 mm。

植物區(qū)系類型明顯、起源古老，劃分為綠洲植被體系和荒漠植被體系，主要以胡楊林群落和檉柳群落為主，還分布有草甸植被類型、沼澤植被類型以及水生植被類型。保護區(qū)地貌為沖積洪積平原和沙漠，沖積洪積平原包括塔里木河兩岸河漫灘、汲水洼地、階地、古老的河道河床、間歇性的河道干溝、平原湖泊周圍和沙漠邊緣地帶等，地勢平緩，海拔800～940 m，地面坡降1/4 000左右。為保護區(qū)域內(nèi)野生動植物生物多樣性及科學(xué)研究和生態(tài)旅游的合理開展，將保護區(qū)劃分為核心區(qū)、緩沖區(qū)和實驗區(qū)，其中核心區(qū)包括保護區(qū)內(nèi)塔里木河大部分區(qū)段及周圍林相整齊、林分質(zhì)量好的胡楊林及灌木林，面積180 382.6 hm2，占保護區(qū)總面積的45.62%；試驗區(qū)包括沙漠公路、塔里木河大橋，以及喀爾曲尕鄉(xiāng)內(nèi)人為活動較多地段，以減少人畜對保護區(qū)資源的威脅，面積33 041.6 hm2，占保護區(qū)總面積的8.35%；緩沖區(qū)內(nèi)基本無人為活動，有部分胡楊林、檉柳及草場等資源，面積181 995.8 hm2，占保護區(qū)總面積的46.03%。保護區(qū)區(qū)域劃分達到了保護有效、管理科學(xué)及開發(fā)利用合理的目的，對生態(tài)恢復(fù)和可持續(xù)發(fā)展具有重要作用。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

2019年9月，以4條(塔河南側(cè)3條、北側(cè)1條)近平行于塔里木河的路線踏查保護區(qū)的核心區(qū)，其中規(guī)格為60 m×60 m的樣地5個(圖1)，A、B、C、D、E樣地的地理坐標分別為40°55′53″N，84°24′18″ E、41°01′38″N，84°24′15″ E、41°09′48″N，84°24′21″ E、41°10′58″ N，84°30′52″ E、41°01′37″ N，85°17′39″ E。

2.2 樣地調(diào)查方法及內(nèi)容

在標準樣地內(nèi)按喬木、灌木、草本調(diào)查植被的株(叢)數(shù)及蓋度。利用鋼卷尺測量樣地，GPS儀定位樣地。利用便攜式光合作用測定系統(tǒng)，選擇晴朗無云的天氣，在樹體4個方向外圍新梢上的倒3、4位功能葉作為測定對象，測定內(nèi)容包括溫度、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、凈光合速率和細胞間CO2濃度等。

3 結(jié)果與分析

3.1 保護區(qū)內(nèi)林地資源的消長變化

塔里木河中下游流域的林地主要由3部分組成，即胡楊有林地、疏林地和檉柳灌木林地。2006年保護區(qū)胡楊林和檉柳灌木林的面積分別為96 097 hm2和84 934 hm2，2015年胡楊林和灌木林面積僅分別為57 742 hm2和62 267 hm2，下降了39.91%和26.69%。近年來，隨著塔河輸水工程的實施，灌木林地的面積正在逐步恢復(fù)，但胡楊林的恢復(fù)比較緩慢，最新的統(tǒng)計數(shù)據(jù)尚未公布。

為遏制生態(tài)退化，自2000年開始每年均向塔河下游實施生態(tài)輸水，胡楊林面積的下降趨勢有所減緩，荒漠河岸林植被有一定程度的恢復(fù)。但在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)保護區(qū)的河流，在人類活動影響下，特別是受中上游土地開墾影響，在中下游段流程縮短，保護區(qū)內(nèi)大量區(qū)域被開墾種植棉花、瓜類等農(nóng)作物(圖2)，大量農(nóng)田排水進入河流，同時地下水位持續(xù)下降，使河水的礦化度增加，結(jié)果導(dǎo)致胡楊林繁衍更新受到較大影響。另外，保護區(qū)內(nèi)過度放牧使灌草植被遭到破壞(圖2B)，天然胡楊、檉柳幼苗生長困難，導(dǎo)致胡楊天然林天然更新較差。目前保護區(qū)內(nèi)已全部退耕，但原有耕地自然更新恢復(fù)以檉柳、草本為主。

3.2 保護區(qū)內(nèi)植物區(qū)系分布情況

核心區(qū)內(nèi)A、B、C樣地均在塔河南側(cè)(圖1)，由遠及近，分別距塔河干流28.89、17.53和1.57 km。對這些樣地的植物資源調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在相近經(jīng)度不同緯度下，隨著緯度升高，胡楊、檉柳和蘆葦?shù)臄?shù)量、高度、群落大小及其他植被種類(駱駝刺、鹽生草、黑果枸杞等)均明顯增加，植被覆蓋度從10%上升到100%，與植被距離河岸由遠至近呈正相關(guān)(圖4)。

3.3 不同樣地的胡楊光合特性分析

本研究通過胡楊葉片的光合特性來反映塔里木河中下游胡楊林更新演替特征。D樣地內(nèi)為成片胡楊林，樣株葉片檢測溫度最高，達40.25 ℃，而氣孔導(dǎo)度最低，僅為0.21 mmolm-2s-1(表1)。另外，凈光合速率和細胞間CO2濃度也為最低值，表明高溫可使胡楊葉片的氣孔導(dǎo)度降低，同時導(dǎo)致凈光合速率和細胞間CO2濃度下降，而蒸騰速率也相對較低。葉片蒸騰速率較高的C和E樣地(分別為10.5和11.8 mmolm-2s-1)胡楊茂密，且地處大面積水源地內(nèi)；葉片蒸騰速率最低(4.6 mmolm-2s-1)的A樣地地處沙漠中，干涸的古河道沿岸，土質(zhì)沙化嚴重，胡楊林面積不足200m2，蓋度僅為10%，環(huán)境越干旱，高溫對光合作用的負面影響越大。

另外，在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)胡楊卵形葉的凈光合效率最大，其次為鋸齒葉，條形葉最小(圖4)，越臨近水源地帶，新生胡楊根蘗苗越多且多為條形葉而天然落種成苗很少，胡楊林更新繁育情況好。條形葉光合效率低，蒸騰速率較低，耗水量小，能維持胡楊正常生長，但隨著樹體生長，需要積累更多光合產(chǎn)物，進而出現(xiàn)卵形葉，而在更惡劣的環(huán)境下，進化出鋸齒葉，使其在逆境下生存生長。土壤水分已成為胡楊生長發(fā)育的限制因子，水分虧缺使胡楊逐漸衰退、死亡。

4 結(jié)論與討論

塔里木河兩岸前期開展的水資源和土地不合理開發(fā)直接導(dǎo)致胡楊資源面積減少，農(nóng)田排水又導(dǎo)致河水礦化度增加，過度的放牧使喬灌草植被生長模式被打破，胡楊天然落種得不到適宜的萌發(fā)生長環(huán)境，胡楊種子成熟的7、8月是保護區(qū)氣溫最高的時候，胡楊幼林的發(fā)生被局限在河漫灘，遠離水源地難以萌發(fā)，這些嚴重制約了胡楊林的繁衍更新。生態(tài)資源的保護與恢復(fù)、遏制生態(tài)退化、“拯救胡楊”等行動勢在必行。

距離塔里木河主河道越近，A、B、C樣地的胡楊、檉柳和蘆葦?shù)臄?shù)量、高度、群落大小及其他植被種類，均明顯增加，植被覆蓋度從10%上升到100%(圖3)，這與樣地距塔河干流逐漸臨近，水分逐漸充盈密切相關(guān)[11]。保護區(qū)內(nèi)的地下水99.3%是由地表水的垂直入滲轉(zhuǎn)化而來，同時，地下水埋深與流域內(nèi)植物類群、地表土壤沙化有著關(guān)聯(lián)?！傲蛛S水生”是胡楊林自然分布區(qū)最大特點之一。在荒漠生態(tài)系統(tǒng)中，水是影響胡楊林發(fā)生、發(fā)展的主導(dǎo)因素，河流是根本，地下水是命脈，胡楊林源淵于河流，又受制于河流。干旱環(huán)境明顯抑制胡楊的生長和繁殖[5,12]。干旱荒漠區(qū)植物在惡劣的生存條件下，水分尤其是土壤水分及其有效性被認為是影響植物生理、生長、分布及植被演替的關(guān)鍵限制因子[13]。

胡楊葉片的蒸騰速率與溫度和氣孔導(dǎo)度有關(guān)[14]。高溫使胡楊葉片氣孔導(dǎo)度降低，同時導(dǎo)致凈光合速率和細胞間CO2濃度下降，而蒸騰速率亦相對較低；水源地附近的胡楊茂密，葉片蒸騰速率高；沙漠內(nèi)的胡楊植株很少，葉片蒸騰速率最低，這與地表水深及樣地蓋度等有關(guān)，在水分不足條件下，干旱與高溫直接影響光合和蒸騰作用，且土壤嚴重干旱時, 氣孔基本失去調(diào)節(jié)作用, 導(dǎo)致植物出現(xiàn)光強不敏感現(xiàn)象[15]?？梢姡叵滤桓叩褪菦Q定胡楊更新演替的決定性因素。有研究表明，土壤水分含量與根蘗苗分株數(shù)量均呈極顯著正相關(guān)[16]。只要能滿足胡楊最低生理需求，其根系就可以產(chǎn)生根蘗，以其根系構(gòu)型差異所決定的根系分布特性來消除不利條件環(huán)境帶來的影響，繁衍后代、拓展分布[17]。胡楊葉形發(fā)育也受環(huán)境因素影響[18]，水分條件好的胡楊林，新生根蘗苗較多且多為條形葉。有研究表明，胡楊條形葉越多，表示大氣越濕潤，地下水位越高；條形葉的消失，表示大氣干燥，地下水位下降[19]。

為修復(fù)流域生態(tài)環(huán)境，自2000 年至2014 年已向塔河下游累計輸水14 次，輸水量4164 Mm3[20]，近年來仍在不斷實施，塔河兩岸地下水位的提升促進了荒漠植被的恢復(fù)，維護了老齡胡楊的“療養(yǎng)院”, 又建立了幼齡胡楊的“幼兒園”[21]。老幼胡楊的管護對“拯救胡楊”行動同樣重要，首先，應(yīng)繼續(xù)實施生態(tài)輸水，在保證供水量，逐漸改善水資源環(huán)境的同時，建設(shè)必要的水利工程，調(diào)控水資源合理利用；其次，遏制農(nóng)業(yè)開墾及放牧活動，減少保護區(qū)內(nèi)人類活動，避免老幼齡胡楊及伴生植物受人為破壞；最后，加大荒漠化治理和退耕還林力度，加強胡楊人工繁育技術(shù)研究與推廣，擴大胡楊林的人工造林面積。