鄧樂(lè)平，黃 婷，趙奮成，郭文冰，黃炬峰，譚志強(qiáng)，吳惠姍，王 哲

（1.臺(tái)山市紅嶺種子園，廣東 臺(tái)山 529223；2.廣東省森林培育與保護(hù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/廣東省林業(yè)科學(xué)研究院，廣東 廣州 510520）

【研究意義】木材是世界公認(rèn)的四大原材料之一，隨著我國(guó)經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，木材需求量日益增長(zhǎng)，實(shí)際消耗遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)目前我國(guó)森林資源結(jié)構(gòu)所決定的產(chǎn)量。據(jù)統(tǒng)計(jì)，2016年我國(guó)原木的進(jìn)口量增加到4 910.3萬(wàn)m3，其中針葉樹(shù)原木的數(shù)量占總量的50%以上［1］。隨著國(guó)家天然林保護(hù)工程的實(shí)施，木材供給進(jìn)一步減少。我國(guó)南方是商品林發(fā)展和木材生產(chǎn)的重點(diǎn)區(qū)域，在南方集體林區(qū)大力推進(jìn)速生豐產(chǎn)林、工業(yè)原料林的發(fā)展是解決當(dāng)前木材供需矛盾的重要途徑之一?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】濕加松是以濕地松（Pinus elliottiiEngelmann）為母本、加勒比松（P.caribaeaMorelet）為父本的雜交后代，由于其擁有雙親生長(zhǎng)快、適應(yīng)性強(qiáng)、產(chǎn)脂量高、干形通直的特性，成為我國(guó)華南地區(qū)重要的人工造林樹(shù)種［2］。廣東省林業(yè)科學(xué)研究院與臺(tái)山紅嶺種子園是我國(guó)最大的濕加松研究、生產(chǎn)基地［3］，自1991年開(kāi)始合作進(jìn)行濕地松和加勒比松雜交育種研究，選育出了一批優(yōu)良的雜種家系并迅速在廣東及周邊省區(qū)推廣應(yīng)用?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】濕地松原產(chǎn)于美國(guó)東南部，其適應(yīng)氣候環(huán)境為亞熱帶氣候，在我國(guó)南到廣東、廣西，北至湖北、安徽，生長(zhǎng)表現(xiàn)良好［4-7］。加勒比松屬熱帶樹(shù)種，20世紀(jì)60年代我國(guó)先后引入多批加勒比松，其中包含了大量的遺傳變異。然而由于加勒比松耐寒性差、造林保存率低等原因，對(duì)加勒比松改良的熱潮迅速降溫，大量?jī)?yōu)異的加勒比松種質(zhì)資源未得到良好保存，基因資源流失嚴(yán)重，目前僅在海南、廣東和廣西南部等熱帶和亞熱帶南部地區(qū)有零星分布［8-13］?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】選育的濕加松良種遺傳其父本耐寒性不足的缺點(diǎn)，偏北地區(qū)冬季的低溫會(huì)傷害新生枝條導(dǎo)致生長(zhǎng)受阻，限制了濕加松進(jìn)一步往偏北地區(qū)推廣種植。本試驗(yàn)從加勒比松原產(chǎn)地引入種源，旨在拓寬當(dāng)前加勒比松遺傳基礎(chǔ)，篩選耐寒能力強(qiáng)的親本，指導(dǎo)雜交配合，創(chuàng)制抗旱濕加松新種質(zhì)，擴(kuò)大濕加松在我國(guó)推廣種植范圍。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

造林地位于臺(tái)山紅嶺種子園（22°10′N，112°49′E），屬南亞熱帶海洋性氣候，年均溫21.8 ℃，年降水量1 940 mm，平均海拔30 m，土壤為花崗巖發(fā)育的酸性磚紅壤，pH值5～5.5，土層深厚。自然條件適宜加勒比松、濕地松生長(zhǎng)。

1.2 試驗(yàn)材料

參試材料共有4個(gè)樹(shù)種（變種）的22個(gè)種源/種批（表1），其中，濕地松（PEE）種源/種批5個(gè)、古巴加勒比松（PCC）種源/種批3個(gè)、巴哈馬加勒比松（PCB）種源/種批2個(gè)、洪都拉斯加勒比松（PCH）種源/種批12個(gè)，提供種子的國(guó)家有洪都拉斯、古巴、澳大利亞、巴西、美國(guó)、加拿大、中國(guó)等。

1.3 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)苗木于2014年9月育苗，2015年9月種植造林。試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，23個(gè)重復(fù)，根據(jù)試驗(yàn)地地形，其中19個(gè)重復(fù)為5株單行小區(qū)，3個(gè)重復(fù)為18株3行小區(qū)，1個(gè)重復(fù)為15株3行小區(qū)，株行距3 m×3 m。

1.4 數(shù)據(jù)收集與統(tǒng)計(jì)分析

2016年對(duì)1年生測(cè)定林株高H進(jìn)行每木調(diào)查，2019年對(duì)4 年生測(cè)定林樹(shù)高H和胸徑D進(jìn)行每木調(diào)查。利用樹(shù)高、胸徑計(jì)算單株材積V，計(jì)算公式為：

表1 濕地松、加勒比松種源/種批的基本概況Table 1 Basic profile of the provenances or batches of slash pine and Caribbean pine

式中，π為圓周率，f為形數(shù)，取f=0.5。采用SAS軟件的GLM過(guò)程進(jìn)行方差分析［14］及多重比較。以產(chǎn)自臺(tái)山的PEE為對(duì)照計(jì)算生長(zhǎng)量增益（Gi），計(jì)算公式為：

式中，Mi為被評(píng)價(jià)的參試材料生長(zhǎng)量平均值，MCK為對(duì)照的生長(zhǎng)量平均值。

由于古巴加勒比松和巴哈馬加勒比松種源/種批數(shù)量相對(duì)較少，僅對(duì)擁有12個(gè)種源/種批的洪都拉斯加勒比松數(shù)據(jù)估算生長(zhǎng)性狀的遺傳參數(shù)，利用統(tǒng)計(jì)軟件ASReml估算洪都拉斯加勒比松各個(gè)試驗(yàn)因子的方差分量，根據(jù)方差分量計(jì)算不同年份各性狀的遺傳力及標(biāo)準(zhǔn)誤［15-16］。數(shù)據(jù)分析的線性模型如下：

式中，yijk為單株觀測(cè)值，μ為群體平均值，bi為區(qū)組效應(yīng)，sj為種源效應(yīng)，（bs）ij為區(qū)組與種源互作效應(yīng)，eijk為誤差效應(yīng)。在模型試運(yùn)行過(guò)程中，區(qū)組為固定效應(yīng)，其他因素為隨機(jī)效應(yīng)。

種源遺傳力計(jì)算公式為：

式中，rg、rp分別為遺傳相關(guān)系數(shù)和表型相關(guān)系數(shù)，covg（x，y）、covp（x，y）分別為遺傳協(xié)方差，分別為性狀x和性狀y的遺傳方差，分別為性狀x和性狀y的表型方差。

使用R 3.4.3軟件對(duì)4年生洪都拉斯加勒比松的平均樹(shù)高、胸徑、單株材積與相對(duì)應(yīng)產(chǎn)地的緯度、經(jīng)度、海拔3個(gè)因子進(jìn)行簡(jiǎn)單相關(guān)分析，分析時(shí)排除12、18號(hào)兩個(gè)南半球種源。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同年度保存率分析

不同樹(shù)種（變種）、不同種源/種批在1年生和4年生時(shí)苗木的保存率見(jiàn)表2。在1年生時(shí)，古巴加勒比松的保存率最低（82.64%），洪都拉斯加勒比松的保存率最高（93.20%）；到4年生時(shí)，不同樹(shù)種（變種）的保存率變化較大，其中古巴加勒比松的保存率依然最低（44.76%），而濕地松的保存率最高（74.95%）。在種源水平，洪都拉斯加勒比松5號(hào)種源1年生時(shí)100%存活，巴哈馬加勒比松16號(hào)種源1年生保存率達(dá)99.13%，濕地松23號(hào)種源1年生保存率只有56.52%，該種源的苗木數(shù)量較少（23棵）有可能造成較大的誤差。1年生和4年生保存率相差最大的是古巴加勒比松的3個(gè)種源，均超過(guò)36%，而濕地松24號(hào)種源前后保存率相差只有2%，同時(shí)也是4年生時(shí)保存率最高的種源（95.04%），而產(chǎn)自我國(guó)的古巴加勒比松（13號(hào)）保存率最低、只有38.18%，產(chǎn)自我國(guó)的巴哈馬加勒比松 4年生保存率也遠(yuǎn)低于巴西種源。

2.2 種源試驗(yàn)林生長(zhǎng)分析

利用單株數(shù)據(jù)作方差分析，由結(jié)果（表3）可知，1年生樹(shù)高和4年生樹(shù)高、胸徑、單株材積在區(qū)組間、樹(shù)種（變種）間、樹(shù)種（變種）內(nèi)種源間的差異均達(dá)到極顯著水平，說(shuō)明需要作進(jìn)一步的比較和篩選。

4個(gè)樹(shù)種（變種）的生長(zhǎng)量多重比較結(jié)果見(jiàn)圖1，以1年生洪都拉斯加勒比松的平均樹(shù)高最高，巴哈馬加勒比松和濕地松次之，古巴加勒比松最小（圖1A）；到4年生時(shí)，以巴哈馬加勒比松平均樹(shù)高最高，顯著超過(guò)洪都拉斯加勒比松，其余3個(gè)樹(shù)種（變種）平均樹(shù)高差異不顯著（圖1B）；4年生洪都拉斯加勒比松胸徑最大，巴哈馬加勒比松稍小，差異不顯著，這2個(gè)變種的胸徑均顯著大于濕地松和古巴加勒比松（圖1C）。4個(gè)樹(shù)種（變種）4年生單株材積分成兩個(gè)梯隊(duì)，巴哈馬加勒比松和洪都拉斯加勒比松在第一梯隊(duì)，濕地松和古巴加勒比松在第二梯隊(duì)（圖1D）。

圖1 不同樹(shù)種/變種生長(zhǎng)量年度變化Fig.1 Growth changes of different tree species/variants in different years

表4 種源試驗(yàn)林生長(zhǎng)及增益情況Table 4 Growth and gain of provenance test forest

由表4可知，1年生平均樹(shù)高最大的是1號(hào)種源；4年生時(shí)，樹(shù)高生長(zhǎng)以巴哈馬加勒比松的16號(hào)種源最大，同時(shí)也是單株材積生長(zhǎng)最優(yōu)的種源，與對(duì)照（濕地松）相比，單株材積增益高達(dá)75.73%。其中，在洪都拉斯加勒比松變種內(nèi)的12個(gè)種源間，1、2號(hào)種源的單株材積明顯小于對(duì)照，5、7、8、9號(hào)種源單株材積與對(duì)照相當(dāng)，3、4、6、10、12、18號(hào)種源單株材積增益較高，其中10、12、18號(hào)種源單株材積顯著高于對(duì)照；古巴加勒比松的3個(gè)種源單株材積增益均為負(fù)值；古巴加勒比松13號(hào)種源和巴哈馬加勒比松14號(hào)種源單株材積增益分別為-29.03%和-28.17，這兩個(gè)種源產(chǎn)地均為我國(guó)湛江市遂溪縣；濕地松23、25號(hào)種源單株材積小于對(duì)照，但未達(dá)到顯著水平。樹(shù)高性狀在1年和4年各個(gè)種源的排名變化較大，兩個(gè)年份的相關(guān)系數(shù)為0.3298，標(biāo)準(zhǔn)誤較大、為0.2053，達(dá)顯著水平。

2.3 種源試驗(yàn)林遺傳參數(shù)估算

洪都拉斯加勒比松12個(gè)種源的數(shù)據(jù)用于估算生長(zhǎng)性狀的遺傳參數(shù)，結(jié)果見(jiàn)表5，在種植后1年樹(shù)高的遺傳力達(dá)到0.9822，同時(shí)標(biāo)準(zhǔn)誤較小；種植后4年各個(gè)性狀的廣義遺傳力也均高于0.8。

所有種源的遺傳相關(guān)和表型相關(guān)分析結(jié)果見(jiàn)表6，樹(shù)高、胸徑、單株材積3個(gè)性狀之間的遺傳與表型均呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)在0.730～0.984之間；遺傳相關(guān)系數(shù)稍大于表型相關(guān)系數(shù)，樹(shù)高與胸徑的相關(guān)性相對(duì)最小，且遺傳相關(guān)系數(shù)的標(biāo)準(zhǔn)誤相對(duì)較大；胸徑與單株材積的相關(guān)系數(shù)超過(guò)0.970，表明可通過(guò)胸徑性狀間接選擇單株材積優(yōu)秀的個(gè)體或種源。

表5 洪都拉斯加勒比松生長(zhǎng)性狀的廣義遺傳力Table 5 Broad heritability of growth traits of Honduran Caribbean pine

表6 性狀間的遺傳相關(guān)與表型相關(guān)系數(shù)Table 6 Genetic correlation and phenotypic correlation coefficient among different traits

洪都拉斯加勒比松生長(zhǎng)性狀與地理因子相關(guān)分析結(jié)果（表7）表明，生長(zhǎng)量與緯度和經(jīng)度呈負(fù)相關(guān)，與海拔呈正相關(guān)，但都未達(dá)到顯著水平。

表7 生長(zhǎng)性狀與地理因子相關(guān)分析Table 7 Correlation analysis of growth traits and geographic factors

3 討論

本試驗(yàn)分析了加勒比松部分種源種子的發(fā)芽率，其中洪都拉斯加勒比松平均發(fā)芽率為54.34%，古巴加勒比松平均發(fā)芽率只有38%，與王觀明等［8］種源試驗(yàn)的發(fā)芽率相當(dāng)。韓超等［17］統(tǒng)計(jì)加勒比松種子浸泡24 h后除去漂浮在水面上不飽和的種子，播種后發(fā)芽率達(dá)到70.8%，與同期播種的思茅松發(fā)芽率接近，但加勒比松種子浸泡時(shí)浮在水面上的比例明顯更大，表明加勒比松種子發(fā)育不良現(xiàn)象相對(duì)較嚴(yán)重。

已有多個(gè)加勒比松種源試驗(yàn)、子代測(cè)定試驗(yàn)研究結(jié)果顯示，在加勒比松3個(gè)變種中，洪都拉斯加勒比松的多年生保存率相對(duì)最低［11-13,18］，這主要是由于洪都拉斯加勒比松的抗性較差，面對(duì)主要病蟲(chóng)害松稍螟和枯葉病時(shí)受害最嚴(yán)重，古巴加勒比松和巴哈馬加勒比松抗病蟲(chóng)害能力相對(duì)較強(qiáng)，保存率較高。在本試驗(yàn)中尚未觀察到嚴(yán)重的病蟲(chóng)害，各個(gè)樹(shù)種的保存率體現(xiàn)了該樹(shù)種對(duì)臺(tái)山環(huán)境的適應(yīng)性。4個(gè)樹(shù)種（變種）中4年平均保存率最低的是古巴加勒比松，只有44.76%，且3個(gè)古巴加勒比松種源的保存率非常接近，表明臺(tái)山的某些因素限制了古巴加勒比松的生長(zhǎng)。洪都拉斯加勒比松和巴哈馬加勒比松的平均保存率都約為66%，但在兩個(gè)變種內(nèi)種源間保存率差異較大。在洪都拉斯加勒比松內(nèi)，2號(hào)種源的保存率最低，其發(fā)芽率也是所有種源里最低的，表明該種源種子質(zhì)量有待提高。

本試驗(yàn)共設(shè)置23個(gè)區(qū)組，方差分析結(jié)果顯示在區(qū)組間各生長(zhǎng)性狀的差異達(dá)到極顯著水平。在不同樹(shù)種（變種）間，各生長(zhǎng)性狀的差異同樣都達(dá)到極顯著水平。不同年度的樹(shù)高數(shù)據(jù)顯示，1年生時(shí)巴哈馬加勒比松在前期生長(zhǎng)小于濕地松和洪都拉斯加勒比松，到4年生時(shí)成為最高的樹(shù)種。在廣西合浦、廣東湛江、海南瓊海的加勒比松種源試驗(yàn)中，連續(xù)多年的調(diào)查結(jié)果顯示出一樣的生長(zhǎng)趨勢(shì)，巴哈馬加勒比松樹(shù)高超過(guò)其他變種是在種植后3年［10-12］。在海南島東部及西北部的種源試驗(yàn)結(jié)果顯示加勒比松3個(gè)變種在不同立地條件下適應(yīng)程度有明顯差異，在立地條件較差的海南島東部，洪都拉斯加勒比松的生長(zhǎng)量最大，而在立地條件較好的西北部，巴哈馬加勒比松和古巴加勒比松生長(zhǎng)量都超過(guò)洪都拉斯加勒比松，尤其是樹(shù)高，與地點(diǎn)的交互作用極顯著，表明加勒比松控制樹(shù)高的基因在不同立地條件下遺傳性不穩(wěn)定［10］。本研究只設(shè)置了一個(gè)試驗(yàn)地點(diǎn)，3個(gè)生長(zhǎng)量性狀在4年時(shí)的遺傳力均超過(guò)0.8，各生長(zhǎng)性狀顯示了較穩(wěn)定的遺傳，并且各個(gè)性狀之間也表現(xiàn)出高度的遺傳相關(guān)和表型相關(guān)，這表明在臺(tái)山進(jìn)行加勒比松種源試驗(yàn)并篩選優(yōu)良種源的可靠性較高。不同種源的洪都拉斯加勒比松生長(zhǎng)差異較大，其中產(chǎn)自澳大利亞的洪都拉斯加勒比松（12號(hào)種源）生長(zhǎng)表現(xiàn)最好，其次是6、10號(hào)種源材料。所有種源中，產(chǎn)自巴西的巴哈馬加勒比松16號(hào)種源生長(zhǎng)表現(xiàn)最好，從國(guó)外引進(jìn)的種子生產(chǎn)國(guó)里，巴西的緯度與臺(tái)山最接近，兩地氣候更接近，可能是巴西種源材料在臺(tái)山生長(zhǎng)良好的因素之一。對(duì)洪都拉斯10個(gè)種源進(jìn)行地理因子與生長(zhǎng)量簡(jiǎn)單相關(guān)分析，結(jié)果顯示緯度與生長(zhǎng)量有中低等的相關(guān)系數(shù)，卻并沒(méi)有達(dá)到顯著水平。

在加勒比松里，古巴加勒比松和巴哈馬加勒比松分別有一個(gè)種批來(lái)自我國(guó)湛江市遂溪縣，這兩個(gè)種批4年保存率較低，均未達(dá)到改變種的平均水平，生長(zhǎng)量也都未達(dá)到該變種的平均水平。而巴西種源的巴哈馬加勒比松的材積則達(dá)到我國(guó)種子園種子的2.4倍。在我國(guó)加勒比松引進(jìn)熱潮期，為了解決加勒比松種子的長(zhǎng)期供應(yīng)不足的問(wèn)題，廣東省營(yíng)建了11個(gè)種子園或母樹(shù)林，總面積達(dá)117 hm2［19］，然而這批種子園材料均選自我國(guó)首次引種的約3 000個(gè)個(gè)體［20-21］，遺傳基礎(chǔ)很窄。隨著時(shí)間推移，加勒比松改良熱潮退去，廣東省加勒比松種子園面積減少到58 hm2，種子園內(nèi)保存的無(wú)性系數(shù)量也進(jìn)一步減少，過(guò)窄的遺傳基礎(chǔ)可能導(dǎo)致了遂溪縣生產(chǎn)的加勒比松種子品質(zhì)下降，因此，進(jìn)一步引種拓寬我國(guó)加勒比松遺傳基礎(chǔ)非常重要。

4 結(jié)論

本研究的3個(gè)加勒比松變種中，洪都拉斯加勒比松的種源數(shù)量較多，變異程度高，部分種源在臺(tái)山生長(zhǎng)表現(xiàn)優(yōu)秀。來(lái)自巴西的巴哈馬加勒比松材積增益是所有種源中最高的，而古巴加勒比松不適宜種植在臺(tái)山，兩個(gè)美國(guó)種源的濕地松在臺(tái)山無(wú)明顯增益。由于國(guó)內(nèi)加勒比松遺傳基礎(chǔ)較窄，生產(chǎn)的加勒比松子代表現(xiàn)出一定的衰退，本次引種試驗(yàn)可有效拓寬我國(guó)加勒比松的遺傳基礎(chǔ)。在未來(lái)加勒比松引種中，應(yīng)重點(diǎn)考慮原產(chǎn)的洪都拉斯加勒比松，以及巴西產(chǎn)的巴哈馬加勒比松，定向篩選抗寒加勒比松，還應(yīng)當(dāng)盡量選擇高緯度的種源。