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        氮源對甘蔗錳毒的效應研究

        2020-10-09 09:10:54王曉霞陳楊明珠肖京林凌桂芝黎曉峰
        廣東農(nóng)業(yè)科學 2020年8期
        關鍵詞:黃化銨態(tài)氮硝態(tài)

        王曉霞,陳楊明珠,覃 美,肖京林,凌桂芝,黎曉峰

        (廣西甘蔗生物學重點實驗室/廣西大學農(nóng)學院,廣西 南寧 530005)

        【研究意義】錳是作物必需營養(yǎng)元素,但過量錳對作物有害[1-4]。近年來,廣西、廣東主要蔗區(qū)均發(fā)生嚴重的幼苗錳毒黃化問題[5-7]。錳毒問題已對我國蔗糖產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展構成了嚴重的威脅[5-6],解決甘蔗錳毒問題對我國蔗糖產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展有重要意義?!厩叭搜芯窟M展】氮素形態(tài)是影響植物對錳吸收和毒害的重要因素,但氮源的影響因植物種類或品種不同結果可能截然不同。以菠菜為材料,劉備[8]研究發(fā)現(xiàn)銨態(tài)氮可抑制菠菜對錳等元素的吸收,張西科等[9]研究發(fā)現(xiàn)硝態(tài)氮為氮源甜瓜錳毒害較強,而Horst等[10]研究發(fā)現(xiàn)硝態(tài)氮為氮源減輕了豇豆的錳毒害。Hustedet等[11]研究發(fā)現(xiàn)硝態(tài)氮為氮源的小麥較銨態(tài)氮氮源積累更多的錳,而劉蒙蒙等[12]研究發(fā)現(xiàn)施用銨態(tài)氮后小麥積累更多的錳而施用硝態(tài)氮有利于錳向籽粒轉移。本實驗室前期研究發(fā)現(xiàn),氮源也影響甘蔗對錳的吸收[13]。然而,氮源對甘蔗錳毒害的影響尚未詳細報道。【本研究切入點】在錳毒脅迫下甘蔗對錳的吸收、錳在植株中的分配及葉片光合作用是否受到不同氮源的影響?!緮M解決的關鍵問題】銨態(tài)氮源是否有利于克服甘蔗錳毒黃化。

        1 材料與方法

        1.1 試驗材料

        供試甘蔗品種為桂糖32號,參照武欣等[14]的方法育苗。

        1.2 試驗方法

        試驗于2019年4—11月在廣西大學亞熱帶農(nóng)業(yè)生物資源保護與利用國家重點實驗室溫室中進行。選長勢一致的甘蔗幼苗根系浸入至不加氮(對照)、1.0 mmol/L NaNO3(硝態(tài)氮,NO3-)、1.0 mmol/L NH4Cl(銨態(tài)氮,NH4+)和不同濃度MnCl2(錳)溶液中培養(yǎng),基礎營養(yǎng)液為1/5霍格蘭(不含氮)營養(yǎng)液(pH 5.5)。試驗采用完全隨機區(qū)組設計,每個處理3次重復。

        為探究氮源對錳引起的甘蔗幼苗黃化的影響,將上述準備的甘蔗幼苗浸入到缺氮(CK)或含不同氮源(NO3-1.0 mmol/L,NH4+1.0 mmol/L)和MnCl2(0.5 mmol/L)溶液中培養(yǎng)0、8、12、17、21 d后分別測定+1葉葉綠素含量,且在培養(yǎng)11 d后測定+1葉光合特性和光合熒光特性指標,培養(yǎng)后17 d拍照記錄幼苗生長和葉片黃化狀況;在不同氮源和0、0.1、0.2 mmol/L MnCl2溶液培養(yǎng)17 d后,測定植株生物產(chǎn)量及根系、新葉片(+1葉和0葉)、老葉片、新葉鞘和老葉鞘錳含量,計算植株對錳的吸收量、葉片/葉鞘錳含量比值、老葉/新葉錳含量比值;在不同氮源和0.5 mmol/L MnCl2溶液中培養(yǎng)0、2、4、8 d后,測定新葉細胞汁液錳含量及其占葉片中錳全量的比值。

        1.3 測定項目及方法

        采用便攜式葉綠素含量測定儀(Konica Minolta)測定葉綠素含量,采用石墨消化(Pro D60,長沙基隆公司)消解-原子吸收分光光度計(PinAAcle 900T,美國鉑金埃爾默公司)火焰法測定錳含量,采用光合作用測定儀(LI-6400XT,美國LI-COR公司)測定光合速率,采用葉綠素熒光(PAM-2500,德國WALZ公司)測定葉綠素熒光參數(shù),參照Sasaki等[15]的方法分離細胞汁液。

        試驗數(shù)據(jù)采用Duncan新復極差法進行差異顯著性測驗。

        2 結果與分析

        2.1 氮源對甘蔗幼苗生長的影響

        由表1可知,在無氮(CK)培養(yǎng)液中加入硝酸鹽(NO3-)或銨鹽(NH4+)后甘蔗生物產(chǎn)量顯著提高,且銨態(tài)氮和硝態(tài)氮對甘蔗生物產(chǎn)量的影響相似,0、0.1、0.2 mmol/L MnCl2溶液中以硝酸鹽和銨鹽作氮源處理的生物產(chǎn)量差異不顯著。

        2.2 氮源對甘蔗植株錳吸收和葉片錳含量的影響

        在錳毒脅迫下甘蔗植株對錳的吸收量顯著增加,然而,不同氮源處理的植株對錳的吸收量不同。從表2可以看出,錳濃度為0.1 mmol/L時,以硝態(tài)氮和銨態(tài)氮作氮源的蔗株錳吸收量分別為15.82、2.71 mg;錳濃度為0.2 mmol/L時,銨態(tài)氮作氮源的蔗株錳吸收量(3.78 mg)僅為硝態(tài)氮作氮源(21.52 mg)的17.6%,說明銨態(tài)氮顯著抑制甘蔗對錳的過量吸收。

        表1 氮源對甘蔗幼苗生物產(chǎn)量的影響Table 1 Effects of N sources on biomass of sugarcane seedlings

        在培養(yǎng)液中加入氯化錳使甘蔗葉片錳含量顯著增加(表2)。0.1、0.2 mmol/L錳處理下,以硝酸鹽作氮源的葉片錳含量分別為157.90、245.22 mg/kg,而以銨鹽作氮源的葉片錳含量分別為32.68、45.31 mg/kg,后者僅相當于前者的20.7%和18.5%,且銨態(tài)氮作氮源的葉片錳含量也顯著低于缺氮處理(CK)。表明培養(yǎng)液中的銨態(tài)氮能有效降低蔗株錳含量。

        表2 氮源對甘蔗植株錳吸收量及葉片錳含量的影響Table 2 Effects of N sources on Mn absorption of sugarcane plants and Mn content in leaves

        2.3 氮源對甘蔗葉片錳分配的影響

        由表3可知,在錳(0.1、0.2 mmol/L)脅迫處理下,甘蔗老葉和新葉錳含量的比值顯著降低,但不同氮源處理間的差異不顯著,以硝態(tài)氮作氮源的比值分別為1.64和1.17,而以銨態(tài)氮作氮源的比值分別為1.48和1.22;新葉的葉片和葉鞘錳含量的比值在不同氮源處理間差異也不顯著,葉片/葉鞘錳含量的比值介于1.33~1.52之間。

        由表4可知,新葉細胞汁液中分配的錳含量占新葉錳全量的42.0%~71.2%,但此占比隨著處理時間(2~8 d)延長而減少,處理后4、8 d以硝態(tài)氮作氮源的錳含量占比分別為51.3%和48.4%,與銨態(tài)氮作氮源的占比(53.3%,47.0%)相近。說明氮源不影響錳在葉片及其細胞汁液中的分配。

        表3 氮源對甘蔗葉片錳分配的影響Table 3 Effect of N sources on the distribution of Mn in sugarcane leaves

        表4 氮源對錳在甘蔗葉片細胞汁液中分配的影響Table 4 Effects of N sources on Mn distribution in cell saps of sugarcane leaves

        2.4 氮源對錳引起的甘蔗葉片黃化的影響

        研究發(fā)現(xiàn),過多的錳可誘導甘蔗幼葉黃化[7]。由圖1可知,0.5 mmol/L錳處理后17 d,以硝態(tài)氮作氮源的甘蔗幼葉明顯黃化,而以銨態(tài)氮作氮源的幼葉葉色濃綠、無明顯黃化現(xiàn)象。由圖2可知,錳脅迫下以硝態(tài)氮作氮源的蔗株葉片的葉綠素含量(SPAD值)隨處理時間(0~17 d)加長而逐漸降低,而以銨態(tài)氮作氮源的蔗株葉片SPAD值無顯著變化;錳脅迫處理后9~17 d以銨態(tài)氮作氮源的葉片SPAD值均有高于硝態(tài)氮作氮源的趨勢。這些結果說明銨態(tài)氮有利于減輕錳引起的甘蔗葉片黃化。

        圖1 氮源對錳引起甘蔗幼苗黃化的影響Fig.1 Effects of N sources on Mn-induced chlorosis in sugarcane seedlings

        圖2 氮源對甘蔗幼苗葉片SPAD值的影響Fig.2 Effect of nitrogen source on SPAD value of sugarcane seedling leaves

        2.5 氮源對甘蔗葉片光合特性的影響

        由表5可知,錳脅迫下,對照、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮處理的甘蔗幼苗的光合速率分別為16.73、24.76、28.80 μmol/m2·s,銨態(tài)氮源的光合速率顯著高于硝態(tài)氮源的植株;銨態(tài)氮處理的蒸騰速率(9.64 mmol/m2·s)也顯著高于硝態(tài)氮(8.37 mmol/m2·s)和對照;不同氮源處理間氣孔導度的差異不顯著??梢姡阱i脅迫下,銨態(tài)氮處理有利于提高甘蔗幼苗的光合速率和蒸騰速率。

        表5 氮源對甘蔗幼苗光合特性的影響Table 5 Effects of N sources on photosynthetic characteristics of sugarcane seedlings

        2.6 氮源對甘蔗葉片光合熒光特性的影響

        實際光合效率(YII為任一光照狀態(tài)下PSⅡ的實際量子產(chǎn)量,光化學淬滅系數(shù)qP反映了光合活性的高低,而調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量YNPQ是光保護的重要指標。Fv/Fm表示PSⅡ最大量子產(chǎn)量,反映植物的潛在最大光合能力。錳脅迫下,銨態(tài)氮處理YII和qP顯著高于硝態(tài)氮處理和對照,相反,銨態(tài)氮處理的YNPQ和Fv/Fm顯著低于硝態(tài)氮;另一方面,不同處理間植物接受的光強過剩pN和非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量YNO差異不顯著,表明植株受到的光損傷程度相似(表6)。這說明在錳脅迫下銨態(tài)氮處理的甘蔗幼苗有較強的光合活性。

        3 討論

        在酸性土壤中,錳毒是限制植物生長發(fā)育最重要的因素之一。過量的錳可誘導甘蔗葉片黃化[5,16-17]。本研究發(fā)現(xiàn),在錳脅迫下銨態(tài)氮源可有效抑制錳引起的甘蔗幼苗黃化。雖然短期處理后氮源處理間幼苗的生物產(chǎn)量差異不顯著,但銨態(tài)氮處理的葉片葉綠含量顯著高于硝態(tài)氮處理,葉色肉眼可見明顯較硝態(tài)氮處理的濃綠。

        不同氮源處理會影響植物對錳的吸收。水培溶液中的銨態(tài)氮對菠菜錳的吸收有一定的抑制作用[8],硝態(tài)氮處理較銨態(tài)氮處理使小麥積累更多的錳[11]。本研究發(fā)現(xiàn),在錳脅迫下銨態(tài)氮源可以有效的降低甘蔗對錳的吸收,葉片中錳的含量也顯著降低。然而,在錳脅迫下氮源并不影響錳在地上部分的分配,不同氮源處理甘蔗幼苗葉片與葉鞘錳的比值、新葉與老葉錳的比值、錳在葉片細胞汁液中的分配比均無顯著差異。可見,銨態(tài)氮有效抑制甘蔗幼苗對錳的吸收、降低葉片錳含量,并從而減輕葉片黃化。

        表6 氮源對甘蔗葉片光合熒光特性的影響Table 6 Effects of N sources on photosynthetic fluorescence characteristics of sugarcane leaves

        高錳處理下空心蓮子草葉片葉綠素含量與對照相當,對原初反應傷害不大,但是導致電子傳遞受阻,葉片實際光化學效應與電子傳遞速率降低,進而抑制空心蓮子草的光合作用[18]。在錳毒脅迫下,甘蔗幼苗的光合速率也受顯著抑制[19]。高錳濃度處理后杉木幼苗葉片葉綠素熒光參數(shù)下降[20]。本研究也發(fā)現(xiàn),在錳脅迫下銨態(tài)氮處理的甘蔗葉片的光合速率和蒸騰速率均高與硝態(tài)氮處理。銨態(tài)氮處理的葉片光合活性也高于硝態(tài)氮處理??梢?,在錳脅迫下培養(yǎng)液中銨態(tài)氮有利于提高甘蔗的光合作用。

        4 結論

        本研究結果表明,0~17 d短期錳毒脅迫雖然對甘蔗植株的生物產(chǎn)量的影響不顯著,但顯著增加植株對錳的吸收量和葉片錳含量并降低葉片葉綠素含量,導致幼葉黃化;氮源對甘蔗幼苗錳毒黃化有強烈影響,錳脅迫下硝態(tài)氮為氮源的植株,葉片SPAD值隨錳處理時間加長而顯著降低并出現(xiàn)葉片黃化癥狀;銨態(tài)氮為氮源的植株,錳處理對SPAD值的影響不顯著;錳脅迫下,銨態(tài)氮為氮源的植株錳吸收量、葉片錳含量顯著低于硝態(tài)氮的植株而葉片光合速率、蒸騰速率、光合活性高于硝態(tài)氮的植株??梢?,生長介質(zhì)中的銨鹽有利于減輕甘蔗幼苗的錳毒黃化。

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