張曉峰,陳 林*,許慧敏,王肖娟,李寶昕,李高華
(1.新疆天業(yè)節(jié)水灌溉股份有限公司,新疆石河子832000;2.內蒙古興安盟扎賚特旗現代農業(yè)示范園區(qū)管理委員會,內蒙古興安盟137600)
我國約有1億hm2各種鹽漬土,占世界鹽漬土面積的26.3%,并且隨著環(huán)境的日益惡化以及不合理灌溉、施肥和各類化學物質的使用,我國土壤鹽漬化水平還在日益升高[1-2]。土壤鹽漬化是影響水稻生產進一步穩(wěn)定發(fā)展的最大制約因素[3]。我國東北、華北和西北的內陸干旱和半干旱地區(qū)以及長江以北的濱海鹽堿稻作區(qū),在水稻種子萌發(fā)階段易受到鹽堿的危害,導致水稻發(fā)芽勢的降低、發(fā)芽不齊、芽尖枯黃和彎曲,甚至死亡[4]。因此,篩選和培育耐鹽性強的水稻品種已成為農業(yè)可持續(xù)發(fā)展的一個重要研究方向[5]。已有研究表明,水稻種子的萌發(fā)是水稻個體發(fā)育的重要階段,而種子的萌發(fā)主要受內外環(huán)境因素的調控,其中內部因素包括種子的休眠、是否成熟及種皮的限制等,外部因素包括光、溫、水、氧氣和化學物質等。通常外部環(huán)境脅迫是限制種子萌發(fā)的重要因素,鹽害是重要的不利環(huán)境因素之一。對水稻種子來說,鹽脅迫抑制種子萌發(fā)和植物根系生長,且發(fā)芽率與鹽分濃度呈顯著負相關[6-7]。不同NaCl濃度對水稻種子發(fā)芽具有不同程度的抑制作用,不同品種受抑制力不同,很大程度上取決于其本身的耐鹽能力[8]。為探明鹽脅迫下粳稻種子的發(fā)芽特性,了解不同粳稻品種的耐鹽性,本試驗以興安盟地區(qū)主栽的粳稻品種為研究對象,用不同濃度的NaCl溶液處理種子,對各品種的芽期耐鹽性特性進行鑒定和評價,以期為內蒙古興安盟地區(qū)粳稻的發(fā)展和推廣提供理論依據。
試驗于2020年5—7月在內蒙古興安盟扎賚特旗現代農業(yè)產業(yè)園(123°10′E、46°40′N)進行。以興安盟地區(qū)常用的14份粳稻品種興安稻花香、興安特優(yōu)425、蒙古香16、興育1719、蒙松138、興育913、興育131、興育F83、興育旱香-6、興育旱香-4、興育極旱、綏粳18、興育13A04、龍洋16為材料。
每份材料均隨機挑選飽滿的30粒種子,均勻置于墊有濾紙的直徑9 cm培養(yǎng)皿中,分別加入0、1、2、3 g/L的NaCl溶液10 mL做浸種處理,0 g/L(蒸餾水)作為對照(CK),放入30℃人工氣候箱中發(fā)芽,每處理設3次重復。每天更換相應的鹽溶液以保證穩(wěn)定的NaCl濃度。分別于4、7 d后調查種子發(fā)芽率,7 d發(fā)芽終止后,每重復隨機取10粒測量芽長、主根長和根數,計算平均數。
種子發(fā)芽率測定。發(fā)芽率=(發(fā)芽終期發(fā)芽粒數/供試種子數)×100%。
相對鹽害率測定。相對鹽害率=(對照發(fā)芽率-處理發(fā)芽率)/對照發(fā)芽率×100%。以3 g/L NaCl溶液處理的種子發(fā)芽率為標準,對相對鹽害率進行評價,級別劃分見表1[9-10]。
表1 相對鹽害率分級標準
采用WPS Office 12.6.1進行試驗數據處理,用SPSS 22.0軟件進行試驗數據分析。
由表2可知,隨著NaCl濃度的升高,參試粳稻品種發(fā)芽率總體呈現出下降趨勢。當發(fā)芽4 d時,在1、2、3 g/L鹽濃度處理下參試粳稻品種的平均發(fā)芽率相較于CK分別下降17.2%、27.9%、49.9%,降幅明顯,且各粳稻品種發(fā)芽率在不同鹽濃度處理下均與CK差異極顯著,說明鹽脅迫在水稻發(fā)芽前期起到了明顯的抑制作用。當發(fā)芽7 d、NaCl濃度為1 g/L時,興安特優(yōu)425的發(fā)芽率和對照發(fā)芽率相同,蒙松138和綏粳的發(fā)芽率大于對照發(fā)芽率,參試粳稻品種平均發(fā)芽率相較于CK僅下降1.1%,且各粳稻品種與CK之間發(fā)芽率均差異不顯著;NaCl濃度為2和3 g/L時,參試粳稻品種平均發(fā)芽率相較于CK分別下降25.0%、42.9%,降幅明顯,且各粳稻品種發(fā)芽率均與CK差異極顯著。對比發(fā)芽4 d和發(fā)芽7 d參試粳稻品種在不同濃度鹽脅迫下的平均發(fā)芽率可知,與CK相比,發(fā)芽7 d明顯比發(fā)芽4 d下降幅度小。由此說明,鹽脅迫對參試粳稻種子發(fā)芽前期具有明顯的抑制作用,但隨著時間的推移這種抑制作用在減緩,在NaCl濃度為1 g/L時尤為明顯。
隨著NaCl濃度的增加,參試粳稻品種開始發(fā)芽的時間逐漸推遲,發(fā)芽過程延長,發(fā)芽率降低,不同粳稻品種間發(fā)芽時間的差異較為明顯。由表2可知,在NaCl濃度為1 g/L時,4 d發(fā)芽率達到70%以上的粳稻品種為蒙松138(73.3%)和綏粳18(70.2%),發(fā)芽率達到60%~70%的粳稻品種有10個;7 d發(fā)芽率達到90%的粳稻品種有3個,占21.4%。在NaCl濃度為2 g/L時,4 d發(fā)芽率達到60%的粳稻品種為蒙松138(64.4%)和綏粳18(63.3%),發(fā)芽率達到55%以上的粳稻品種有6個;7 d發(fā)芽率達到70%以上的粳稻品種有2個,占14.3%。在NaCl濃度為3 g/L時,4 d發(fā)芽率達到40%的粳稻品種為蒙松138(45.6%)和綏粳18(44.4%);7 d發(fā)芽率達到55%以上的粳稻品種有2個,占14.3%。由上可知,隨著NaCl濃度的增加,發(fā)芽快而整齊的粳稻品種為蒙松138和綏粳18,且這2個品種的相對鹽害率都在20.1%~40.0%,而其余品種的相對鹽害率都在40.1%~60.0%,即按相對鹽害率的分級標準來看,這2個品種為芽期強耐鹽性,其余品種為芽期中耐鹽性。
由表3可知,隨著NaCl濃度的升高,參試粳稻品種芽長、主根長和根數均總體呈現出下降趨勢,但在NaCl濃度為1 g/L時,有4個品種芽長大于CK,分別為蒙松138、興育913、興育旱香-4和綏粳18,平均比CK長0.07 cm,表現出低濃度鹽脅迫對發(fā)芽具有一定刺激作用;有9個品種主根長大于CK,分別為興安特優(yōu)425、興育1719、蒙松138、興育913、興育旱香-6、興育旱香-4、綏粳18、興育13A04和龍洋16,平均比CK長0.33 cm;有2個品種根數大于CK,分別為興育1719和龍洋16,平均比CK多0.20根。在NaCl濃度為2 g/L時,各品種芽長、主根長和根數相較于CK均下降,且差異顯著,其中,芽長平均比CK小0.77 cm,興育1719和興育旱香-4的下降值最大,分別為1.01和1.00;主根長平均比CK小3.40 cm,其中蒙松138、興育F83、興育旱香-4、興育極旱和興育13A04的下降值都達到了3.50 cm以上;根數平均比CK少1.30根,其中興安特優(yōu)425的根數下降最多,減少了2.15根,而蒙松138和興育F83的根數下降最少,下降值都在1.00以下。在NaCl濃度為3 g/L時,各品種芽長、主根長、根數相較于CK下降幅度達到最大,降幅分別為73.90%、78.47%、63.86%,且與CK之間差異極顯著,其中:只有蒙松138和綏粳18的芽長降幅在65%以下,其他品種降幅都在70%以上;主根長降幅在80%以上的有4個品種,分別為興安稻花香、興安特優(yōu)425、蒙古香16和興育1719;根數下降幅度在70%以上的有2個品種,分別為興安稻花香和興安特優(yōu)425,降幅在55%以下的有3個品種,分別為蒙松138、綏粳18和興育13A04。由此表明,鹽脅迫對參試粳稻品種的主根長和芽長影響較大,隨著鹽濃度的提高,主根長和芽長下降明顯;同時,鹽脅迫對根數也具有較強的抑制作用,但不同粳稻品種受鹽脅迫影響不同。
表2 不同鹽濃度下粳稻種子發(fā)芽率和相對鹽害率
表3 不同鹽濃度下水稻種子的芽長、主根長與根數
水稻種子在萌發(fā)階段受到鹽堿脅迫,常會導致種子發(fā)芽不齊,發(fā)芽勢降低,發(fā)芽率下降[11]。而發(fā)芽率是評價種子發(fā)芽的直接常用指標,反映了種子發(fā)芽速度的潛勢,能夠鑒定出品種的耐鹽特性[12-13]。韓朝紅等研究發(fā)現,水稻在種子萌發(fā)前期表現為相對耐鹽,但鹽濃度過高會延遲種子萌發(fā)[12]。本試驗結果表明,鹽脅迫對參試粳稻種子發(fā)芽前期具有明顯的抑制作用,但隨著時間的推移這種抑制作用在減緩,在NaCl濃度為1 g/L時尤為明顯。隨著鹽濃度的升高,粳稻種子發(fā)芽率總體呈現出下降趨勢,但在低鹽濃度時有促進發(fā)芽的現象,這與賀奇等的研究結果[14]相同。
從生理機理來看,鹽脅迫對粳稻種子幼根與芽的影響主要表現為抑制植物根系生長,減少地上、地下部分干物質積累量,影響幼苗抗氧化酶活性,導致丙二醛含量增加,破壞葉綠素合成,降低光合特性[6-7]。本研究表明,隨著鹽濃度的升高,粳稻品種芽長、主根長和根數均總體呈現出下降趨勢,鹽脅迫對粳稻種子主根長和芽長影響要大于對根數的影響,但都起到了明顯的抑制作用,這與前人的研究結果[8-16]一致。本研究結果表明,不同品種粳稻在鹽脅迫下的芽長、主根長和根數3個性狀的表現存在較大差異,參試的14份粳稻品種在低濃度鹽脅迫下,有10份粳稻品種的3個性狀中有1個或2個性狀大于對照,可能是參試水稻品種根系在鹽脅迫下最早感知逆境脅迫信號,從而產生刺激發(fā)芽和根系生長的適應性生理反應[17]。
以相對鹽害率標準(表1)為依據,對參試粳稻品種進行耐鹽性評價,結果表明,蒙松138和綏粳18為強耐鹽性,等級為3,其余粳稻品種皆為中耐鹽性,等級為5。此結論可為興安盟粳稻在具有一定鹽脅迫的地區(qū)發(fā)展和推廣提供科學參考依據。