陳國興

（福建省建甌市林業(yè)局，福建 建甌 353100）

種子是植物生長周期中重要的階段，它對于種群個體繁殖、種群擴展、種群遭破壞后的恢復(fù)及抵抗不良環(huán)境有著重要的意義。種子或果實依靠自身的重力和外界力量（如風力等）散落到地表的過程，被形象地稱為種子雨[1]。種子以種子雨散落的歷程雖然時間短暫，卻關(guān)系到植物種群的散布和定居，影響種群的結(jié)構(gòu)組成和發(fā)展。近年來，不少國內(nèi)外的學(xué)者都在關(guān)注這一領(lǐng)域，尹華軍等對不同年齡的云杉Picea asperata人工林和天然林種子雨進行了研究，劉彤等對不同年齡的蒙古櫟Quercus mongolica林種子雨進行了研究，發(fā)現(xiàn)不同年齡的母樹種子雨強度不同[2-3]；黃紅蘭等經(jīng)研究認為紅椿Toona ciliata種子雨降落特征與母樹所處海拔、距母樹距離有關(guān)[4]；張健等、劉濟明等對同一林分中種子雨中的各樹種組成情況進行了研究[5-6]；費世民等、黃雍容等分別對高山栲Castanopsis delavayi，福建青岡Cyclobalanopsis chungii種子雨的時序特征和種子組成進行了研究[7-8]。

水青岡Fagus longipetiolata是殼斗科Fagaceae 水青岡屬Fagus落葉喬木，產(chǎn)于秦嶺以南、五嶺南坡以北各地，生于海拔300～ 2 400 m 的山地雜木林中，多見于向陽坡地，與常綠或落葉樹混生，常為上層樹種[9]。由于人類高強度干擾活動的影響，自然狀態(tài)的水青岡群落已罕見，導(dǎo)致目前對水青岡的研究較少。2017 年，作者在地處福建省建甌市境內(nèi)發(fā)現(xiàn)了一片面積約15 hm2以水青岡為優(yōu)勢樹種的天然林群落，經(jīng)初步觀察，該片水青岡群落的一些特征不同于汪正祥等發(fā)現(xiàn)的湖北省七姊妹山自然保護區(qū)內(nèi)的水青岡林[10]。因此，本研究對福建建甌地區(qū)水青岡種子雨特征進行研究，對深入分析福建地區(qū)水青岡種群更新對策和維持機制具有重要意義。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于福建省建甌市龍村鄉(xiāng)小東游村，地理坐標為118°33′56″E，27°15′52″N，整個森林群落面積約15 hm2，分布在海拔800～ 1 000 m 的山地，群落內(nèi)的水青岡多為大樹，基本未受人為干擾。屬中亞熱帶海洋性季風氣候，年降水量為1 710 mm，雨季集中在5－7 月；年平均溫度為14.9℃。水青岡為群落的優(yōu)勢樹種，伴生的喬木樹種有甜櫧Castanopsis eyrei，秀麗錐C.jucunda，栲C.fargesii，石楠Photinia serratifolia，樹參Dendropanax dentiger，新木姜子Neolitsea aurata，少葉黃杞Engelhardtia fenzlii，馬銀花Rhododendron ovatum；林下灌木有草珊瑚Sarcandra glabra，山血丹Ardisia lindleyana等；林下草本有狗脊Woodwardia japonica，里白Diplopterygium glaucum等。

2 研究方法

2.1 母樹選擇和種子收集器的設(shè)置

在研究區(qū)內(nèi)隨機選取42 株水青岡母樹，以母樹的胸徑級代表年齡級來研究水青岡種子雨特征[11]，所選母樹的胸徑分布在 28～94 cm 范圍內(nèi)。根據(jù)母樹胸徑（D）大小將其分成4 組：①D＜40 cm；②40 cm≤D＜50 cm；③50 cm≤D＜60 cm；④D≥60 cm（見表1）。每棵母樹下設(shè)置1 個種子收集器，共設(shè)置42 個種子收集器。種子收集器在母樹所在坡的下方、母樹樹冠范圍內(nèi)隨機布設(shè)。種子收集器的框架是用PVC 管搭成。種子收集面是用孔徑為1 mm 的玻纖窗紗做成，收集面為1 m×1 m 的正方形，中間窗紗放低，形成一個中間低、四周高的正方形種子收集面，以防止種子或果實掉落反彈出收集器。種子收集器四周邊緣距離地面80～ 100 cm，以保持種子收集器中心距離地面高度在60 cm 以上。

2.2 種子收集時間和種子分類

種子收集從發(fā)現(xiàn)有個別種子或果實掉落開始收集到基本無種子或果實掉落為止，種子或果實收集時間為2018 年9 月14 日至11 月28 日，每隔3 d 收集一次（其中，9 月23 日因刮大風、下大雨，未收集到種子或果實）。水青岡殼斗內(nèi)一般有2 顆三棱形的堅果，每顆飽滿的堅果內(nèi)有一粒種子，因此，本研究中堅果數(shù)即代表種子數(shù)。據(jù)初步觀察，福建（建甌）水青岡堅果的干癟率很高，同時，研究區(qū)內(nèi)水青岡樹上棲息有較多鼯鼠Rodentia，對水青岡堅果取食率高。因此，根據(jù)掉落堅果的外觀將堅果分成4 種類型：健康型（果殼光澤度好、顆粒飽滿）；破損型（果殼有被鼠類危害過的痕跡、或有明顯的蟲蛀痕跡、或堅果已開裂種子滅失）；干癟型（堅果干癟不夠飽滿）；其他型（堅果有發(fā)霉或發(fā)黑等其他現(xiàn)象）。

2.3 數(shù)據(jù)分析方法

采用Excel 2007 軟件進行有關(guān)數(shù)據(jù)計算。

種子雨密度、強度計算公式：

種子雨密度=收集種子數(shù)量（粒）/收集器面積

種子雨強度=收集種子數(shù)量（粒）/收集器面積/收集天數(shù)

種子下落的空間分布采用分布指數(shù)（Index of Dispersion，ID）和集聚指數(shù)（Index of Clumping，IC）來衡量和比較種子雨的空間分布格局[12]，其計算公式如下：

表1 母樹胸徑分布情況Table 1 Diameter distribution of seed trees

上述公式中，S2為方差，x為均值。對于隨機格局其IC為0，當有最大的規(guī)則性時其IC為－1，當有最大的集聚性時其IC為n－1（n為樣本中的個體總數(shù)）。

3 結(jié)果與分析

3.1 水青岡種子雨密度及其組成

從2018 年9 月14 日發(fā)現(xiàn)水青岡種子個別降落開始收集降落的種子，到2018 年11 月28 日后連續(xù)2 次無種子收集到時結(jié)束種子收集工作，收集時間共76 d。42 株母樹在76 d 內(nèi)共收集到堅果（種子）9 303 粒，總種子雨密度達221.50 ?！-2，種子雨強度為2.91 ?！-2·d-1（見表2）。健康型、破損型、干癟型堅果（種子）數(shù)分別為863 粒、3 812 粒、4 617 粒，分別占總收集種子數(shù)的9.3%，41.0%，49.6%，其他型堅果極少僅11 粒占總收集種子數(shù)的0.1%。其中，以40 cm≤D＜50 cm 水青岡種子的收集數(shù)量最大，其種子雨密度達285.2 粒·m-2，種子雨強度為3.8 粒·m-2·d-1；50 cm ≤D＜60 cm 水青岡種子的收集數(shù)量次之，其種子雨密度為256.0 ?！-2，種子雨強度為3.4 粒·m-2·d-1；D≥60 cm 水青岡種子的收集數(shù)量再次之，其種子雨密度為194.5 ?！-2，種子雨強度為2.6?！-2·d-1；D＜40 cm水青岡種子的收集數(shù)量最少，其種子雨密度為122.4?！-2，種子雨強度為1.6粒·m-2·d-1。

表2 水青岡種子雨密度、強度和各類型種子組成Table 2 Density,intensity and composition of seed rain

3.2 水青岡種子雨的時序特征

由圖1 可知，水青岡種子總數(shù)隨著時間進程表現(xiàn)出多波動的時序特征：①無活力種子數(shù)的變化趨勢與種子總數(shù)相似，出現(xiàn)3 個降落高峰，分別為9 月29 日、11 月1 日和11 月10 日；②有活力種子的變化總體較平緩，但種子降落后期也出現(xiàn)3 個小的降落高峰，分別為11 月10 日、11 月22 日和11 月28 日。

圖1 水青岡種子雨時序特征Figure 1 Temporal characteristics of seed rain of F.longipetiolata

圖2 各徑級水青岡種子雨強度時序特征Figure 2 Temporal characteristics of seed rain of different diameter class

由圖2 可知，4 種徑級水青岡種子雨強度也是隨時間進程表現(xiàn)出多波動的時序特征：①D＜40 cm 水青岡種子雨強度出現(xiàn)了3 個降落高峰，分別在9 月26 日、10 月23 日和11 月10 日，且10 月23 日與11 月10 日的峰值相近，都明顯高于9 月26 日；②40 cm≤D＜50 cm 水青岡種子雨強度出現(xiàn)了2 個高峰，分別是在9 月29 日、11 月10 日，其中，11 月10 日的峰值比9 月29 日的高出較多，是最高峰值；③50 cm≤D＜60 cm 水青岡種子雨強度出現(xiàn)了3 個降落高峰，分別是在9 月29 日、11 月1 日和11 月7 日，其中11 月7 日的峰值比9 月29 日高出較多，是最高峰值；④D≥60 cm 水青岡種子雨強度出現(xiàn)了4 個降落高峰，分別是在10 月2 日、10 月11日、10 月17 日和10 月29 日，4 個峰值相近，但以10 月11 日的峰值為最高；⑤除D＜40 cm 徑級外，40 cm≤D＜50 cm，50 cm ≤D＜60 cm，D≥60 cm 水青岡種子雨強度的降落最高峰值都在出現(xiàn)種子雨的中后期，在10 月下旬和11 月上、中旬。

3.3 水青岡種子雨的空間分布特征

由表3 可知，各徑級水青岡種子雨的降落高峰期及前后的集聚指數(shù)和分布指數(shù)均較大。D＜40 cm 水青岡種子雨在降落高峰前的10 月20 日其集聚指數(shù)最大（IC為48.05），分布指數(shù)也最大（ID為49.05）；40 cm≤D＜50 cm水青岡種子雨在降落高峰9 月29 日其集聚指數(shù)最大（IC為71.86）、分布指數(shù)也最大（ID為72.86）；50 cm ≤D＜60 cm 水青岡種子雨在降落高峰后11 月10 日其集聚指數(shù)最大（IC為59.85）、分布指數(shù)也最大（ID為60.85）；D≥60 cm 水青岡種子雨在降落高峰10 月2 日集聚指數(shù)最大（IC為21.62）、分布程指數(shù)也最大（ID為22.62）。

表3 水青岡種子雨的空間分布特征Table 3 Spatial distribution characteristics of seed rain

4 結(jié)論與討論

福建（建甌）水青岡種子雨降落的時間為9 月中旬初到11 月下旬，共76 d。水青岡種子雨降落的時序特征為隨著時間推移呈波浪式變化，峰值高的降落高峰出現(xiàn)在種子降落的后期，無活力種子降落的時序特征也是如此。種子降落初期，降落的種子基本上都是無活力種子，有活力的種子降落高峰全部出現(xiàn)在種子降落后期（11月中、下旬）。出現(xiàn)這種現(xiàn)象，可能有2 個原因：①水青岡存在某種生理特性，易造成其堅果干癟率高，且結(jié)實前期干癟率高于結(jié)實后期；②研究區(qū)內(nèi)以水青岡堅果為食的動物較多，特別是棲息在本研究地中的鼯鼠較多，結(jié)實前期的少量顆粒飽滿的堅果易被其取食。至于水青岡存在何種生理特性，易造成堅果干癟率高，需進一步的研究。

不同徑級的水青岡種子雨表現(xiàn)出不同的時序特征：40 cm≤D＜50 cm 水青岡的種子雨密度最高，為 285.2?！-2；50 cm ≤D＜60 cm 水青岡的種子雨密度次之，為 256.0 ?！-2；D≥60 cm 水青岡種子雨密度再次之，為194.5 ?！-2；D＜40 cm 水青岡種子雨密度最低，為122.4 ?！-2。這是因為水青岡結(jié)實的特征隨著其徑級增加呈現(xiàn)出正態(tài)分布，也就是隨著水青岡樹齡的增大其結(jié)實率也呈遞增趨勢，當水青岡樹齡達到某一齡級時，其結(jié)實率最高，當水青岡樹齡超過該齡級后，隨著水青岡樹齡的增大其結(jié)實率也遞減。當然，水青岡的種子產(chǎn)量、質(zhì)量是受多種因素影響的，需要進一步研究才能揭示其規(guī)律。