吳曉云 ，周知華，吳益慶，姚豐平，倪榮新，王 平，姚 俊

（1.慶元縣永青國有林場，浙江 慶元 323800；2.慶元林場，浙江 慶元 323800；3.浙江省麗水市林業(yè)技術推廣總站，浙江 麗水 323000）

樹參Dendropanax dentiger為五加科Araliaceae 樹參屬Dendropanax常綠喬木或灌木，廣布于浙江、安徽、湖南、湖北、四川、貴州、云南、廣西、廣東、江西、福建和臺灣，越南、老撾、柬埔寨也有分布[1]。在浙江，除北部平原外，全省各地均有分布[2]。樹參的根、枝、葉均可入藥，味甘溫，主治跌打損傷、風濕性關節(jié)炎、半身不遂、偏頭痛等癥[1-3]，對心律失常和冠心病有療效[4-5]，主要含有多炔類、倍半萜類、三萜類、皂苷類、揮發(fā)油等成分，具有抗癌、抗菌、抗病毒、抗幼蟲、抗動脈粥樣硬化等多種功能[6-8]。其葉脆嫩可口，可作蔬菜食用[9-10]，為藥食兩用的功能性蔬菜，在慶元，每當樹參嫩葉展開，民眾就會上山采摘，2018 年，樹參還被作為慶元縣41 個旅游地商品之一[11]。為開發(fā)利用樹參資源，近年來，開展了扦插、播種、施肥等培育研究[12-17]，并且獲得發(fā)明專利[18]。謝榮樟[19]進行了發(fā)芽、展葉、開花、結果等的生長發(fā)育節(jié)律與物候特征研究。楊期和等[20]對變葉樹參D.proteus的光合研究表明，其光飽和點（LSP）和光補償（LCP）點分別為640.45 μmol·m-2·s-1和4.16 μmol·m-2·s-1，為典型的陰生植物，這在當前林下經濟發(fā)展背景下[21-22]，對于開發(fā)樹參發(fā)展林下經濟具有重要的意義。本研究采用樣地調查法開展了樹參天然種群與其他樹種的種間關聯(lián)分析，以及樹參種群在其群落結構中的特征研究，以期為林下樹參培育提供一定的理論依據。

1 研究方法

1.1 研究地概況

研究地位于浙江省西南山區(qū)的慶元縣，地理位置在27°25′～27°51′ N，118°50′～119°30′ E 之間，屬亞熱帶季風氣候，氣候溫暖濕潤，四季分明，垂直差異顯著。多年平均氣溫為17.4℃，極端最高氣溫為41.1℃，極端最低氣溫為－9.2℃，無霜期為247 d，年降水量為1 673 mm，年蒸發(fā)量為1 313 mm。地帶性植被為常綠闊葉林，屬亞熱帶常綠闊葉林區(qū)域、東部（濕潤）常綠闊葉林亞區(qū)域、中亞熱帶常綠闊葉林地帶北部亞地帶、浙閩山丘甜櫧Castanopsis eyrei-木荷Schima superba林區(qū)、浙南中山櫧栲C.spp.-樟楠Cinnamomumspp.andMachilusspp.orPhoebespp.常綠闊葉林分區(qū)[23-24]。全縣地形起伏，相對高差達1 500 m，最高峰百山祖海拔1 856.7 m，為浙江省第2 高峰。地帶性土壤為紅壤，廣布于海拔800 m 以下，其上為黃壤；土層普遍深厚，有機質含量較高，自然肥力較好。自然植被經多次擾動和近幾十年的天然更新和人工更新，現在的植被為人工植被和天然次生植被，主要植被類型有常綠闊葉林、針闊混交林、松林、竹林及杉木Cunninghamia lanceolata林等[25]。

1.2 調查和分析方法

1.2.1 調查方法 在慶元縣的竹口鎮(zhèn)、黃田鎮(zhèn)、屏都街道、五大堡鄉(xiāng)、荷地鎮(zhèn)、慶元林場千崗坑林區(qū)和百山祖自然保護區(qū)8 個不同海拔高度的地區(qū)，選擇樹參自然分布相對較多的天然林地，設立典型調查樣地（表1），記錄每個樣地的海拔、地理位置、林分類型及其郁閉度。采用樣地調查法，樣地面積為20 m×20 m，采用相鄰格子法在樣地內分別設置4 個10 m×10 m 的樣方，對胸徑≥5 cm、樹高≥3 m 的喬木樹種進行每木調查，記錄種類，測量胸徑和高度。

表1 調查樣地概況Table 1 Location of sample plots

1.2.1 分析方法

（1）重要值計算。統(tǒng)計各樣地樹種的重要值（IV），其中，顯著度以胸高斷面積計量。

（2）種間關聯(lián)分析。采用Spearman 秩相關分析法[26]。以各樣地的重要值為原始數據，然后按樹種的重要值由小到大轉換成等級序號值成為秩化向量。如果某個種在1 個樣地中的重要值為0，該種的等級序號值由于最小則為1；如果該種有2 個樣地的重要值為0，則該種的等級序號值取其平均值，即為（1+1）/2=1.5。樹種間的秩相關系數通過下式計算：

式中，rs為樹種間的秩相關系數；n為樣地數量；dk為種i與種j的等級差值。顯著性檢驗用t檢驗。

2 結果與分析

2.1 樹參種群在群落中的結構特征

由于樣地選擇是根據樹參種群自然分布而設，因此，各樣地均具有樹參分布。由表4 可知，Q1，Q2，Q3，Q4，Q5，Q6，Q7，Q8的最大優(yōu)勢種分別為青岡（IV=19.66）、木荷（IV=17.69）、木荷（IV=15.65）、木荷（IV=17.13）、甜櫧（IV=21.76）、甜櫧（IV=25.52）、木荷（IV=20.23）、木荷（IV=13.85），樹參的重要值在5.86～11.31之間，在各森林群落結構中均居于亞喬木層的地位，其平均樹高為6.16 m，平均胸徑為7.35 cm，因此，樹參對各森林群落的外貌不產生影響。

表2 各樣地樹種重要值及平均胸徑和平均樹高Table 2 Important value,average DBH and height of surveyed tree species

表2 續(xù)

2.2 樹參與群落中其他喬木樹種的種間關聯(lián)

由表5 表明，樹參與木荷的種間關系比較密切，其秩相關系數為0.619 0，具有顯著的正相關關系（t＞t0.05=1.86），說明有木荷自然生長的林地一般有樹參的分布。而樹參與港柯等其他43 個樹種的關系，雖然具有正或負的秩相關，但均未達顯著水平。說明樹參與其他樹種的關系具有隨機性。

表3 樹參與其他樹種的種間關聯(lián)Table 3 Species association of D.dentiger with other tree species

3 結論與討論

3.1 結論

樹參的根、枝、葉均可入藥，其葉脆嫩可作蔬菜食用，是食、藥兩用的功能性蔬菜。本研究結果表明，樹參通常自然生長在常綠闊葉林或針闊混交林中，與木荷等常綠闊葉樹種、楓香樹等落葉樹種、杉木等針葉樹種混生，并且居于喬木的亞層，與格藥柃等居于相同的喬木層次，其平均樹高為6.16 m，平均胸徑為7.35 cm，重要值在5.86～11.31，在群落中通常不占絕對優(yōu)勢。分析表明，樹參與木荷具有顯著的正相關（t＞t0.05=1.86），Spearman 秩關聯(lián)系數為0.619 0，與其他樹種雖然呈正或負的關聯(lián)，但均未達顯著水平。說明有木荷自然生長的林地一般有樹參的分布，或者說有樹參分布的林地通常伴有木荷的生長，而樹參與青岡等其他樹種的關系具有隨機性，因此在進行樹參林下培育時可選擇以木荷為優(yōu)勢的林分。通過研究，揭示了樹參種群在自然森林群落中與其他樹種的關聯(lián)程度，研究結果可為樹參林下經濟培育提供一定的理論依據。

3.2 討論

在許多有關森林植被和群落結構及多樣性研究的文獻中[28-33]，樹參雖然在研究中有所顯示，可能由于在群落中主要作為伴生樹種或研究的目標不同，所以并不足以得到關注，但反映了樹參在亞熱帶森林植被特別是在天然林分的喬木亞層結構中廣泛地分布。柯立等[34]在安徽省石臺縣大山把樹參作為北亞熱帶常綠闊葉林三個優(yōu)勢樹種之一進行葉水平碳、氮、磷化學計量及季節(jié)變化特征的研究，說明了樹參在有些區(qū)域構成常綠闊葉林的優(yōu)勢樹種。周洋等[35]在研究福建三明的栲次生林種間聯(lián)結中，表明了樹參的重要值為0.51，并采用2×2 列聯(lián)表分析其與栲的聯(lián)結為負聯(lián)結，與本研究的結果基本一致。林姍等[36]采用樣方法對福建戴云山羅浮栲Castanopsis fabri林群落進行調查，分析了羅浮栲林群落主要樹種和空間分布格局，表明羅浮栲林群落喬木層主要樹種中，樹參等胸徑≤10 cm 的小徑階林木占總株數的56.9%，說明樹參在福建戴云山羅浮栲林中的亞喬木層中占有較大的優(yōu)勢；周華等[37]研究了江西九連山國家級自然保護區(qū)境內亞熱帶常綠闊葉林幼樹與灌木的地上生物量模型時，把樹參納入幼樹與灌木，說明江西九連山在常綠闊葉林下也分布有較多的樹參。以上這些研究均為發(fā)展樹參林下經濟提供了較充分的可行性依據。根據樹參種間關聯(lián)分析，當樹參作為林下經濟植物培育時，建議其上層喬木選擇以木荷為主的常綠闊葉樹種并可伴生杉木等針葉樹種和楓香樹等落葉樹種構成的林分。