吳小清， 柳夢(mèng)雨， 伍勇， 王剛， 2*

(1. 成都師范學(xué)院化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院，成都611130； 2. 成都師范學(xué)院生態(tài)環(huán)境保護(hù)研究所，成都611130)

在傳統(tǒng)的生物多樣性研究中，生態(tài)學(xué)家主要關(guān)注物種本身，強(qiáng)調(diào)物種豐富度在生態(tài)系統(tǒng)中的重要性(Tilman，1997)。但實(shí)際上生物多樣性是一個(gè)集合的概念，涵蓋了諸多方面(Gaston，1996；Purvis & Hector，2000)。因?yàn)槊恳粋€(gè)物種在生態(tài)系統(tǒng)中扮演的角色和功能各不相同，單純的關(guān)注物種豐富度不能準(zhǔn)確地解析生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能之間的關(guān)系(Lavorel & Garnier，2002；Bolnicketal.，2011)。因此，近20年來(lái)，越來(lái)越多的生態(tài)學(xué)家提出了功能生態(tài)學(xué)的概念，建議用功能多樣性這一生物多樣性的重要組成部分來(lái)解析種群生態(tài)學(xué)和群落生態(tài)學(xué)的諸多問(wèn)題，如物種與物種之間的關(guān)系、群落形成機(jī)制、生物多樣性對(duì)干擾的響應(yīng)，以及生產(chǎn)率和營(yíng)養(yǎng)循環(huán)等生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程等(Rudolf，2006，2008；Yangetal.，2014；Zhaoetal.，2019a)。

功能多樣性需要根據(jù)物種的功能性狀和其在群落中所占的豐度來(lái)進(jìn)行計(jì)算(Villégeretal.，2008)。而功能性狀則指那些能夠影響生物體自身狀況的生物體特性，如植物的功能性狀涉及其生長(zhǎng)(如植物高度和植物結(jié)構(gòu))、形態(tài)(如葉片面積和厚度)和營(yíng)養(yǎng)組成(如C∶N比值和葉片干重)等(Díazetal.，2013)。而大多數(shù)動(dòng)物的功能性狀主要通過(guò)生態(tài)形態(tài)學(xué)性狀(即形態(tài)學(xué)性狀的比值)來(lái)獲取，以反映其在生態(tài)系統(tǒng)中的重要功能(Zhaoetal.，2017)，如蝌蚪的攝食和棲息地利用(Strau?etal.，2010)、鳥類的覓食運(yùn)動(dòng)(Ricklefs，2012)，以及魚類的攝食和運(yùn)動(dòng)(Zhaoetal.，2014)等。在最初的功能生態(tài)學(xué)研究中，生態(tài)學(xué)家常常假設(shè)功能性狀的種內(nèi)變異遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于種間變異，因而采用同一物種多個(gè)個(gè)體功能性狀的平均值來(lái)進(jìn)行計(jì)算(Villégeretal.，2010；Ricklefs，2012)。但隨著研究的深入，生態(tài)學(xué)家逐漸發(fā)現(xiàn)同一物種不同個(gè)體的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)性狀也存在差異(如繁殖力、壽命和大小等；Bolnicketal.，2011)。針對(duì)這一發(fā)現(xiàn)，生態(tài)學(xué)家進(jìn)一步揭示了功能性狀種內(nèi)變異和種間變異的程度可能同樣重要，并據(jù)此提出了基于個(gè)體的功能生態(tài)學(xué)(individual based functional ecology)的概念(Bolnicketal.，2011)。

隨著這一概念的提出，生態(tài)學(xué)家們陸續(xù)對(duì)植物和動(dòng)物功能性狀的種內(nèi)變異進(jìn)行了研究，不僅揭示了生物體功能性狀種內(nèi)變異的產(chǎn)生可能由多種原因造成，還發(fā)現(xiàn)這種變異同樣會(huì)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生重要影響。如Auger和Shipley(2013)對(duì)加拿大高特自然保護(hù)區(qū)落葉喬木林群落的功能性狀進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)種內(nèi)變異占群落中功能性狀總變異的28%，主要與棲息地及其外界環(huán)境因子相關(guān)。而Zhao等(2014)揭示了大口黑鱸Micropterussalmoides功能性狀的種內(nèi)變異系數(shù)在5%～32%之間，主要與其個(gè)體發(fā)育和食性分化相關(guān)。但現(xiàn)有功能性狀種內(nèi)變異的研究集中于植物、無(wú)脊椎動(dòng)物和魚類等，對(duì)兩棲動(dòng)物特別是其幼體蝌蚪的關(guān)注較少。蝌蚪在淡水生態(tài)系統(tǒng)中具有重要的作用，通過(guò)攝食和運(yùn)動(dòng)影響水體中初級(jí)消費(fèi)者的豐度和組成，進(jìn)而影響生態(tài)系統(tǒng)功能和過(guò)程(Ranvesteletal.，2004；Connellyetal.，2008)。因此，揭示蝌蚪功能性狀的種內(nèi)變異不僅可以為我們提供兩棲動(dòng)物多樣性保護(hù)的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，還能幫助我們更好地了解蝌蚪多樣性和淡水生態(tài)系統(tǒng)之間的關(guān)系，豐富生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的理論。本研究以峨眉齒蟾Oreolalaxomeimontis蝌蚪為研究對(duì)象，通過(guò)計(jì)算該物種不同發(fā)育階段在功能生態(tài)位中占據(jù)的空間，采用3個(gè)指標(biāo)(功能豐富度、功能定位和不同發(fā)育階段功能生態(tài)位的重疊度)對(duì)其功能性狀的種內(nèi)變異進(jìn)行研究。

1 材料與方法

1.1 模式動(dòng)物和標(biāo)本

峨眉齒蟾隸屬兩棲綱Amphibia無(wú)尾目Anura角蟾科Megophryidae齒蟾屬Oreolalax，主要分布在四川峨眉、洪雅等地(費(fèi)梁等，2012)，被世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄列為瀕危(EN)等級(jí)(IUCN，2016)、《中國(guó)兩棲動(dòng)物受威脅現(xiàn)狀評(píng)估》(江建平等，2016)列為易危(VU)物種，亟需開展保護(hù)生物學(xué)的相關(guān)研究工作。為了不對(duì)動(dòng)物的野生資源造成破壞，從中國(guó)科學(xué)院成都生物研究所兩棲爬行動(dòng)物標(biāo)本館借閱了85號(hào)峨眉齒蟾蝌蚪福爾馬林浸制標(biāo)本開展相關(guān)研究工作。這些標(biāo)本均在1963年9月由研究人員采用手抄網(wǎng)隨機(jī)采集于四川峨眉山扁擔(dān)溝，能較好地代表當(dāng)?shù)氐亩朊箭X蟾蝌蚪野生種群。隨著全球生物多樣性的急速下降，福爾馬林浸制標(biāo)本在科學(xué)研究中扮演著越來(lái)越重要的角色，已經(jīng)被全球科學(xué)家廣泛應(yīng)用于系統(tǒng)學(xué)(Huangetal.，2016)、形態(tài)學(xué)(Arratia & Quezada-Romegialli，2017)、生態(tài)學(xué)(Zhaoetal.，2017；許丹等，2020)和骨骼學(xué)(Zhangetal.，2019)研究。

1.2 數(shù)據(jù)獲取

動(dòng)物在生態(tài)系統(tǒng)中具有多種功能性表現(xiàn)，如攝食、運(yùn)動(dòng)、營(yíng)養(yǎng)循環(huán)、繁殖和反捕食等，而每一種功能性表現(xiàn)均可采用對(duì)應(yīng)的功能性狀來(lái)進(jìn)行描述(Villégeretal.，2017)。在蝌蚪功能生態(tài)學(xué)研究中，常常關(guān)注其在水生生態(tài)系統(tǒng)中最主要的2個(gè)功能性表現(xiàn)，即攝食和運(yùn)動(dòng)(Zhaoetal.，2017；許丹等，2020)。因此，一般采用多個(gè)生態(tài)形態(tài)學(xué)性狀對(duì)蝌蚪的這2個(gè)功能性表現(xiàn)進(jìn)行描述。一方面這些性狀被廣泛認(rèn)為能在某種程度上反映蝌蚪的功能性表現(xiàn)，另一方面也滿足功能生態(tài)學(xué)研究中選取功能性狀的準(zhǔn)則：即功能性狀需要較為容易地在大批量樣本中獲取以便于開展計(jì)算和研究(Dumayetal.，2004)。參考Zhao等(2017)和許丹等(2020)的研究，共選取了10個(gè)蝌蚪的生態(tài)形態(tài)學(xué)性狀作為其功能性狀(表1)。作為無(wú)單位的比值，這些功能性狀能夠較好地排除蝌蚪個(gè)體大小對(duì)形態(tài)學(xué)變化的干擾(Winemiller，1991；Villégeretal.，2010)。在這10個(gè)功能性狀中，體質(zhì)量的對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換值同時(shí)與蝌蚪的攝食和運(yùn)動(dòng)功能相關(guān)；口器形狀、口器位置和眼睛位置等3個(gè)功能性狀和蝌蚪的攝食功能相關(guān)；而尾部形狀、尾部位置、尾部控制方式、身體形狀、軀干彎曲形狀和出水孔位置等6個(gè)功能性狀與蝌蚪的運(yùn)動(dòng)功能相關(guān)。每一個(gè)功能性狀都具有其特殊的生態(tài)學(xué)意義，如口器位置反映了蝌蚪在水體中捕食的位置，口器形狀反映了蝌蚪的主要食物來(lái)源及獲取，而尾部控制方式則反映了蝌蚪在水體中運(yùn)動(dòng)的推進(jìn)能力和機(jī)動(dòng)性。

表1 峨眉齒蟾蝌蚪的10個(gè)功能性狀Table 1 Ten functional traits of Oreolalax omeimontis tadpoles

實(shí)際上，這些功能性狀是由10個(gè)蝌蚪外部形態(tài)學(xué)性狀計(jì)算所得，包括了全長(zhǎng)、體長(zhǎng)、體高、體寬、尾長(zhǎng)、尾肌寬、尾高、口寬、眼間距和吻到出水孔距離。每1號(hào)蝌蚪標(biāo)本的這些外部形態(tài)學(xué)性狀均結(jié)合游標(biāo)卡尺和帶有圖像分析系統(tǒng)(Mc50-N)的體式解剖鏡(JSZ8T；江南永新，中國(guó))在實(shí)驗(yàn)室中測(cè)量所得，精確到0.01 mm。同時(shí)采用電子天平稱量了每1號(hào)蝌蚪標(biāo)本的體質(zhì)量，精確到0.01 g。此外，每1號(hào)蝌蚪標(biāo)本所處的發(fā)育時(shí)期根據(jù)Gosner(1960)的方法進(jìn)行判定。為保證一致性，形態(tài)學(xué)性狀的測(cè)量和發(fā)育時(shí)期的判定工作均由同一人完成。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

首先計(jì)算每一個(gè)功能性狀的變異系數(shù)以反映單個(gè)性狀種內(nèi)變異的強(qiáng)度。然后參照趙爾宓(1990)的方法，將85號(hào)峨眉齒蟾蝌蚪標(biāo)本按照其所處的Gosner時(shí)期分為3個(gè)不同的發(fā)育階段，即胚胎發(fā)育期(Gosner 1～25期)、后肢芽發(fā)育期(Gosner 26～30期)和五趾分化期(Gosner 31～37期)。采用Kruskal-Wallis秩和檢驗(yàn)計(jì)算各發(fā)育階段的每一個(gè)功能性狀之間的差異是否有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。接著參照許丹等(2020)的方法，通過(guò)計(jì)算3個(gè)指標(biāo)(功能豐富度、功能定位和不同發(fā)育階段功能生態(tài)位的重疊度)來(lái)反映峨眉齒蟾蝌蚪功能性狀在不同發(fā)育階段的種內(nèi)變異狀況。

將85號(hào)峨眉齒蟾標(biāo)本的10個(gè)功能性狀進(jìn)行離差標(biāo)準(zhǔn)化，以賦予每個(gè)功能性狀相同的權(quán)重，得到均值為0，方差為1的功能性狀矩陣(Villégeretal.，2008)。接著對(duì)這個(gè)功能性狀矩陣進(jìn)行主成分分析(PCA)，選取特征值大于1的主成分構(gòu)建多維功能生態(tài)位，將每一個(gè)個(gè)體投放在功能生態(tài)位中。采用快速凸包算法(quickhull algorithm)計(jì)算每一個(gè)發(fā)育時(shí)期在功能生態(tài)位中所占據(jù)的空間(即凸多邊形的體積)，得到每一個(gè)發(fā)育時(shí)期功能豐富度的實(shí)際測(cè)量值(Villégeretal.，2008)。通過(guò)計(jì)算每一個(gè)發(fā)育時(shí)期功能性狀的豐度加權(quán)平均值來(lái)反映其功能定位(FIde)：

式中，Pm表示個(gè)體m在其對(duì)應(yīng)的發(fā)育階段中的相對(duì)豐度，n表示個(gè)體數(shù)，Tm表示個(gè)體m的功能性狀值。

采用非參數(shù)多元方差分析(PERMANOVA)檢驗(yàn)3個(gè)發(fā)育階段的功能定位差異是否有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。峨眉齒蟾蝌蚪3個(gè)發(fā)育階段之間功能生態(tài)位的重疊度(FOve)是其兩兩之間所占據(jù)的功能生態(tài)位的共享體積，

式中，F(xiàn)Ric(Sn)是發(fā)育階段n所占據(jù)的凸多邊形體積，F(xiàn)Ric(Sm)是發(fā)育階段m所占據(jù)的凸多邊形體積，F(xiàn)Ric(Sn∩Sm)是2個(gè)發(fā)育階段占據(jù)的凸多邊形體積的交集。FOve值越低，表示2個(gè)發(fā)育階段所占據(jù)的功能生態(tài)位差異越大，反之則表明2個(gè)發(fā)育階段所占據(jù)的功能生態(tài)位差異越小。

85號(hào)峨眉齒蟾蝌蚪標(biāo)本處于Gosner 24～37期之間。其中有34號(hào)標(biāo)本處于胚胎發(fā)育期(Gosner 24～25期)、22號(hào)標(biāo)本處于后肢芽發(fā)育期(Gosner 26～28期)、29號(hào)標(biāo)本處于五趾分化期(Gosner 31～37期)。為了消除每個(gè)發(fā)育階段個(gè)體數(shù)的不同對(duì)功能豐富度和功能生態(tài)位的重疊度產(chǎn)生的影響，進(jìn)一步采用了自助法(bootstrap)從初始樣本中進(jìn)行隨機(jī)替換抽樣，每次從3個(gè)發(fā)育階段中分別抽取15號(hào)(前期忽略功能性狀種內(nèi)變異的研究常測(cè)量計(jì)算同一物種15號(hào)個(gè)體的平均值來(lái)代表該物種的功能性狀值；Masonetal.，2008；Villégeretal.，2010)、22號(hào)(后肢芽發(fā)育期個(gè)體總數(shù))和29號(hào)(五趾分化期個(gè)體總數(shù))個(gè)體并重新計(jì)算每個(gè)發(fā)育階段的功能豐富度和每2個(gè)發(fā)育階段之間的功能生態(tài)位的重疊度。通過(guò)重復(fù)10 000次計(jì)算產(chǎn)生的平均值和95%置信區(qū)間來(lái)判定3個(gè)發(fā)育階段的功能豐富度之間的差異是否有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。所有的計(jì)算和統(tǒng)計(jì)分析均在R中進(jìn)行(R Development Core Team，2011)。

2 結(jié)果

85號(hào)峨眉齒蟾蝌蚪標(biāo)本中有34號(hào)標(biāo)本處于胚胎發(fā)育期，體全長(zhǎng)為43.54 mm±7.13 mm；22號(hào)標(biāo)本處于后肢芽發(fā)育期，體全長(zhǎng)為61.00 mm±7.39 mm；29號(hào)標(biāo)本處于五趾分化期，體全長(zhǎng)為83.82 mm±10.18 mm。Kruskal-Wallis秩和檢驗(yàn)的結(jié)果表明，隨著個(gè)體發(fā)育的進(jìn)行，10個(gè)功能性狀中的體質(zhì)量、眼睛位置、尾部形狀、尾部位置、尾部控制方式和軀干彎曲形狀等6個(gè)功能性狀之間的差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P<0.05)，而口器位置、口器形狀、身體形狀和出水孔位置等4個(gè)功能性狀雖然也會(huì)出現(xiàn)一定的變化，但差異無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P<0.05)。根據(jù)PCA分析結(jié)果，選取前4個(gè)主成分構(gòu)建四維功能生態(tài)位。前4個(gè)主成分的特征值>1，共解釋了75.12%的總變異量(PC1=30.16%，PC2=19.97%，PC3=14.20%，PC4=10.79%)。其中，PC1主要與描述蝌蚪攝食功能與運(yùn)動(dòng)功能的功能性狀相關(guān)，隨著PC1值的增加，個(gè)體表現(xiàn)為體質(zhì)量更大，口器大而圓，尾部高但尾柄較薄，多采取背腹彎曲運(yùn)動(dòng)的方式，雖然游泳時(shí)的耐力較差，但卻具有較強(qiáng)的推進(jìn)能力和靈活性。PC2主要與描述蝌蚪攝食功能的功能性狀相關(guān)，隨著PC2值的增加，個(gè)體表現(xiàn)為體質(zhì)量減小，口器大而圓，因此能捕獲的食物范圍越廣(表2)。

表2 前4個(gè)主成分與10個(gè)功能性狀的Pearson相關(guān)系數(shù)分析Table 2 Pearson correlation coefficients between the first 4 principalcomponents analysis axes and the 10 functional traits

在10個(gè)功能性狀中，體質(zhì)量對(duì)數(shù)值的變異系數(shù)最大，達(dá)到48.78%；出水孔位置的變異系數(shù)最小，為5.38%；口器位置為10.78%，口器形狀為9.64%，眼睛位置為7.08%，尾部形狀為13.60%，尾部位置為9.97%，尾部控制方式為11.27%，身體形狀為8.30%，軀干彎曲形狀為6.15%(圖1)。全部功能性狀變異系數(shù)的平均值為13.95%±12.79%。功能豐富度實(shí)測(cè)值的計(jì)算結(jié)果表明，峨眉齒蟾蝌蚪胚胎發(fā)育期為31.08%(n=34)，后肢芽發(fā)育期為11.29%(n=22)，五趾分化期為18.76%(n=29)。功能豐富度bootstrap的計(jì)算結(jié)果表明，當(dāng)從3個(gè)發(fā)育階段內(nèi)分別隨機(jī)抽樣15號(hào)個(gè)體時(shí)，胚胎發(fā)育期的功能豐富度為9.09%±3.47%，后肢芽發(fā)育期的功能豐富度為5.99%±1.45%，五趾分化期的功能豐富度為7.52%±2.00%。通過(guò)比較95%置信區(qū)間，3個(gè)發(fā)育階段的功能豐富度之間的差異無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。當(dāng)隨機(jī)抽樣22號(hào)個(gè)體時(shí)，胚胎發(fā)育期的功能豐富度為17.44%±4.14%，五趾分化期的功能豐富度為13.52%±1.83%。通過(guò)比較95%置信區(qū)間，二者的功能豐富度之間的差異無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(表3)。當(dāng)隨機(jī)抽樣29號(hào)個(gè)體時(shí)，胚胎發(fā)育期的功能豐富度為25.51%±3.33%。非參數(shù)多元方差分析結(jié)果表明，峨眉齒蟾蝌蚪3個(gè)發(fā)育階段在四維功能生態(tài)位中的功能定位之間的差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P<0.001；圖2)。此外，胚胎發(fā)育期和后肢芽發(fā)育期之間功能生態(tài)位重疊度的實(shí)測(cè)值為17.08%，胚胎發(fā)育期和五趾分化期之間功能生態(tài)位重疊度的實(shí)測(cè)值為1.12%，后肢芽發(fā)育期和五趾分化期之間功能生態(tài)位重疊度的實(shí)測(cè)值為4.41%。隨機(jī)抽樣15號(hào)個(gè)體時(shí)，胚胎發(fā)育期和后肢芽發(fā)育期之間的功能生態(tài)位重疊度為8.24%±4.77%，胚胎發(fā)育期和五趾分化期之間為0.08%±0.20%，后肢芽發(fā)育期和五趾分化期之間為1.24%±1.31%。隨機(jī)抽取22號(hào)個(gè)體時(shí)，胚胎發(fā)育期和五趾分化期之間的功能生態(tài)位重疊度為0.33%±0.40%。

圖1 不同發(fā)育階段峨眉齒蟾蝌蚪10個(gè)功能性狀的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差Fig. 1 Bar plots of the mean and SD values of 10 functional traits belonging to different stages of Oreolalax omeimontis tadpoles

圖2 峨眉齒蟾蝌蚪不同發(fā)育階段在功能生態(tài)位中的分布情況Fig. 2 The distribution of different stages of Oreolalax omeimontis tadpoles in the 4 dimensional functional niche

表3 峨眉齒蟾蝌蚪各發(fā)育階段的個(gè)體數(shù)，功能豐富度的實(shí)測(cè)值、自助法隨機(jī)抽樣值的95%置信區(qū)間Table 3 Number of individuals in different stages of Oreolalax omeimontis tadpoles， observed and bootstrapped functional richness values (95% confidence interval)

3 討論

本研究探討了峨眉齒蟾蝌蚪功能性狀的種內(nèi)變異情況，通過(guò)變異系數(shù)揭示了各功能性狀的種內(nèi)變異大小存在差異，但約14%的平均變異系數(shù)提示我們?cè)谖磥?lái)的蝌蚪功能生態(tài)學(xué)研究中不能簡(jiǎn)單采用平均值來(lái)反映物種的功能性狀，而應(yīng)充分考慮物種功能性狀的種內(nèi)變異。盡管這種種內(nèi)的變異并非在全部功能性狀中呈現(xiàn)出顯著性差異，但大多數(shù)與運(yùn)動(dòng)相關(guān)的功能性狀均隨個(gè)體發(fā)育在不同階段呈現(xiàn)顯著性差異(如體質(zhì)量、尾部形狀、尾部位置、尾部控制方式和軀干彎曲形狀等)，表明峨眉齒蟾蝌蚪的運(yùn)動(dòng)方式和運(yùn)動(dòng)能力隨著發(fā)育的進(jìn)行而出現(xiàn)了明顯的變化。這與其他類群的動(dòng)物在個(gè)體發(fā)育中的表現(xiàn)一致，如魚類(Zhaoetal.，2014)和哺乳類(Wells & Turnquist，2001)等，即隨著個(gè)體發(fā)育的進(jìn)行，動(dòng)物會(huì)改變與運(yùn)動(dòng)相關(guān)的功能性狀以增強(qiáng)其運(yùn)動(dòng)能力，從而更好地適應(yīng)其生存的棲息地(Prondvaietal.，2018)。

此外，盡管峨眉齒蟾蝌蚪不同發(fā)育階段功能豐富度的實(shí)測(cè)值和隨機(jī)抽樣值之間的差異均不具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，但其功能定位之間的差異卻有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。而三者之間功能生態(tài)位重疊度的實(shí)測(cè)值和隨機(jī)抽樣值均較低。以上3個(gè)指標(biāo)的計(jì)算結(jié)果反映了峨眉齒蟾蝌蚪的不同發(fā)育階段在功能性狀空間中占據(jù)了不同的功能生態(tài)位。因此，建議在未來(lái)的功能生態(tài)學(xué)研究中，應(yīng)當(dāng)考慮將不同發(fā)育階段的蝌蚪作為獨(dú)立的功能性單元。同時(shí)，本研究證明了峨眉齒蟾蝌蚪和魚類(Zhaoetal.，2014，2019b)類似，個(gè)體發(fā)育是造成其功能性狀的種內(nèi)變異形成的重要原因。這可能跟不同發(fā)育階段蝌蚪食性的轉(zhuǎn)化和運(yùn)動(dòng)方式的轉(zhuǎn)變有關(guān)，并且由各發(fā)育階段所占據(jù)的功能生態(tài)位位置所反映。具體來(lái)說(shuō)，和大多數(shù)蝌蚪類似，胚胎發(fā)育期的峨眉齒蟾蝌蚪個(gè)體表現(xiàn)為個(gè)體和口器均較小，主要利用卵黃囊中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，自我攝食的能力較弱，能通過(guò)自我攝食所選擇的食物較少(Randrianiainaetal.，2009；Strau?etal.，2010；Grosjeanetal.，2011)。同時(shí)，該發(fā)育階段蝌蚪的尾巴較短且尾高較小，主要采取背腹彎曲的游泳方式，表明其游泳能力較弱(Eidietis，2006；Azizietal.，2007)。但隨著個(gè)體發(fā)育的進(jìn)行，峨眉齒蟾蝌蚪逐漸進(jìn)入后肢芽發(fā)育期，這個(gè)發(fā)育階段的個(gè)體表現(xiàn)為更大且更強(qiáng)壯，口器也變得圓而大，不僅運(yùn)動(dòng)能力越來(lái)越強(qiáng)，也能主動(dòng)捕食更多更大潛在的食物(Mainaraetal.，2019)。當(dāng)進(jìn)入到到五趾分化期，個(gè)體的功能性狀進(jìn)一步變化并開始為登陸準(zhǔn)備，以進(jìn)一步適應(yīng)水陸兩棲生活的需要(趙爾宓，1990)。盡管本研究揭示了峨眉齒蟾蝌蚪功能性狀的種內(nèi)變異，但在未來(lái)的研究中，應(yīng)該更多地關(guān)注蝌蚪功能性狀種內(nèi)的變異對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能造成的潛在影響(Rudolf & Rasmussen，2013)。

本文詳細(xì)解析了峨眉齒蟾蝌蚪功能性狀的種內(nèi)變異，揭示了個(gè)體發(fā)育是造成這種變異的重要原因。因此，在進(jìn)行蝌蚪種群內(nèi)的功能生態(tài)學(xué)研究和計(jì)算群落的功能多樣性研究時(shí)，采用平均值代表單個(gè)物種的功能性狀是不準(zhǔn)確的，這是因?yàn)轵蝌焦δ苄誀畹钠骄禃?huì)隨著其種群結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)變化而變化。鑒于個(gè)體發(fā)育是造成蝌蚪功能性狀種內(nèi)變異的重要原因，我們建議未來(lái)應(yīng)更多采用基于發(fā)育階段的功能生態(tài)學(xué)研究方法，以便增強(qiáng)生態(tài)學(xué)家了解和預(yù)測(cè)生態(tài)系統(tǒng)功能和宏觀生態(tài)格局的能力(Violleetal.，2012)。