付焱文， 李蔓， 李東睿， 廖婷， 冉江洪*， 楊旭煜， 杜一平

(1. 四川大學生命科學學院， 生物資源與生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室，成都610065；2. 四川省瀕危野生動物保護遺傳重點實驗室，成都610065； 3. 四川省野生動物資源調(diào)查保護管理站，成都610081)

由于氣候變化和人為活動的影響，生物多樣性喪失在全球范圍內(nèi)快速發(fā)生，據(jù)統(tǒng)計，全球已有5%～20%的物種滅絕，且滅絕速度加快了至少100倍(Chapinetal.，2000)，大型捕食動物由于野生獵物種群的枯竭以及棲息地的喪失，所受威脅更為嚴重(L?e & R?skaft，2004)，大多數(shù)處于瀕危狀態(tài)(蔣志剛，2001)，而大型捕食動物的減少會造成區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)和功能的損失以及生物多樣性的喪失(Terborghetal.，2001；Estesetal.，2011)，因此，加強對大型捕食動物的獵物資源與棲息地狀況的研究對區(qū)域生物多樣性保護及生態(tài)系統(tǒng)健康的維持具有重要意義。

云豹Neofelisnebulosa是一種棲息于森林景觀中的大型捕食動物(Rippleetal.，2014)，分布于中國秦嶺以南和東南亞區(qū)域(Grassmanetal.，2015)，為國家Ⅰ級重點保護野生動物，被世界自然保護聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄列為易危(VU)等級。云豹面臨著巨大的生存壓力(Nowak，2005)，尤其是森林砍伐、土地開墾、捕獵的威脅(Koh & Wilcove，2008；Azizetal.，2010)。

有關(guān)云豹的研究集中在馬來西亞，包括分布與棲息地選擇(Dinerstein & Mehta，1988；Nowell & Jackson，1996；Austinetal.，2007；Mohamadetal.，2015)和種群密度(Grassmanetal.，2015)等。由于云豹習性隱秘且樹棲性較強，我國缺乏對其野外生態(tài)學的研究，云豹曾廣泛分布于四川省宜賓市各縣(施白南，趙爾宓，1982)，但在2007年于宜賓市長寧縣發(fā)現(xiàn)云豹實體后(http：//www.china.com.cn/environment/2007-11/07/content_9189532.htm)，四川省再無云豹實體的報道。

為了解宜賓市區(qū)域云豹的生存現(xiàn)狀，2018—2019年在宜賓市云豹潛在分布區(qū)域開展了云豹分布及其棲息地狀況調(diào)查，以期為云豹的保護管理、區(qū)域生物多樣性保護提供科學支撐。

1 研究區(qū)域

四川省宜賓市云豹歷史分布縣記錄為宜賓縣、江安縣、筠連縣、屏山縣(施白南，趙爾宓，1982)和長寧縣。根據(jù)植被狀況和實地了解，宜賓、筠連、屏山、江安已經(jīng)多年沒有發(fā)現(xiàn)云豹痕跡，且人類活動劇烈，故暫不做調(diào)查。本次調(diào)查選擇在2007年發(fā)現(xiàn)云豹實體的長寧縣及其周邊區(qū)域，涉及長寧縣、興文縣和珙縣，區(qū)域內(nèi)植被相對連片、相對海拔較高、人為干擾小。以山脊線、山谷線、高速公路為邊界劃定調(diào)查區(qū)域，區(qū)域總面積1 027.62 km2，海拔302～1 779 m(圖1)。

圖1 四川宜賓地區(qū)云豹調(diào)查區(qū)域與調(diào)查網(wǎng)格Fig. 1 Study area and grid of Neofelis nebulosa in Yibin， Sichuan Province

2 研究方法

2.1 云豹分布調(diào)查

2.1.1 樣線法將研究區(qū)域劃分為2 km×2 km的網(wǎng)格，選擇當?shù)鼐用裼幸伤颇繐羰录l(fā)生且遠離農(nóng)耕地、人為活動干擾較少的山脊、林場區(qū)域的網(wǎng)格進行調(diào)查。共計調(diào)查108個網(wǎng)格，布設(shè)128條樣線，每條樣線長4～6 km，海拔400～1 700 m。樣線行走時以最短的距離盡可能頻繁地穿過云豹的生境，以確保能夠全面、有效地收集信息(趙成，2015)。樣線設(shè)計為“U”或“V”形，由山谷起始，盡量到達山脊，沿山脊獸道行走2～4 km，記錄沿線動物實體和痕跡；植被發(fā)生變化時記錄植被類型、建群種和蓋度信息。

2.1.2 紅外相機陷阱法2018年7月—2019年9月在研究區(qū)域安放27臺紅外相機(獵科6210；參數(shù)設(shè)置為照片+視頻模式、3張連拍+10 s視頻、間隔1 s、靈敏度高)；根據(jù)樣線調(diào)查結(jié)果，選擇動物痕跡記錄較多的獸道作為紅外相機安放地點；不投放誘餌，記錄相機安放位置、海拔、植被類型信息；相機每3個月更換一次電池，并檢查相機工作狀態(tài)。相機布設(shè)方法與檢測記錄程序等參考肖治術(shù)等(2014)。

2.2 分析方法

2.2.1 潛在獵物資源分析方法云豹體質(zhì)量11～23 kg，獵物體質(zhì)量小于10.35 kg(Carboneetal.，1999)。根據(jù)現(xiàn)有資料記載，云豹捕食小麂Muntiacusreevesi、雉類、嚙齒目Rodentia、兔形目Lagomorpha動物(盛和林，1976)，且不捕食食肉獸類(Chiangetal.，2015)。因此，將滿足非食肉獸類且成年個體平均體質(zhì)量小于10.35 kg，或者現(xiàn)有資料記載的云豹獵物這2個條件其中之一的動物定義為云豹的潛在獵物。

以1臺相機在野外工作24 h為1個有效相機工作日，將同一地點1 min內(nèi)(周應(yīng)再等，2020)連續(xù)拍攝到同一種動物的照片記作1次拍攝，定義為1次獨立有效照片(O’Brienetal.，2003)。

采用拍攝率(Kawanishietal.，1999；劉芳等，2012)表示物種的相對豐富度，拍攝率=獨立有效照片數(shù)×100%/有效相機工作日。

采用位點出現(xiàn)率表示物種分布的相對廣度(邱寶鴻等，2017)，位點出現(xiàn)率=(物種出現(xiàn)相機數(shù)/相機總數(shù))×100%。

由于物種的有效照片數(shù)與種群密度相關(guān)(O’Brienetal.，2003)，將物種成年個體平均體質(zhì)量換算為云豹可食用質(zhì)量，將可食用質(zhì)量與有效照片數(shù)進行計算得到生物量指標，表示獵物對云豹捕食行為的貢獻率，生物量=(物種有效照片數(shù)×物種可食用部分質(zhì)量/各個物種有效照片數(shù)×各個物種可食用部分質(zhì)量總和)×100%；可食用部分比例定義為>25 kg=65%，>4 kg=80%，<4 kg=90%(Pedersenetal.，1999；Millsetal.，2004)。

獸類體質(zhì)量數(shù)據(jù)參考《中國獸類野外手冊》(Smith，解焱，2009)，鳥類體質(zhì)量數(shù)據(jù)參考《中國鳥類志》(趙正階，2001)。

樣線法調(diào)查的數(shù)據(jù)采用樣線出現(xiàn)率(Richard & Kenneth，2002；張鵬等，2014)表示物種分布的相對廣度，樣線出現(xiàn)率=(物種出現(xiàn)樣線數(shù)/樣線總數(shù))×100%。

2.2.2 潛在棲息地景觀分析方法衛(wèi)星影像數(shù)據(jù)來源于地理空間數(shù)據(jù)云平臺(http：//www.gscloud.cn)，選取2017年TM影像，影像條帶號/行編號為128/40，128/41，數(shù)據(jù)空間分辨率為30 m。利用ENVI 5.3對衛(wèi)星影像進行解譯，以Kappa系數(shù)評估解譯結(jié)果精度，>0.8表明解譯結(jié)果可靠(Manandharetal.，2009)。

對衛(wèi)星影像進行裁剪、合并、輻射定標、大氣校正預處理。處理后的影像進行重分類：將土地類型分為水域、建筑用地、農(nóng)用地、竹林、闊葉林、針葉林6類，得到研究區(qū)域景觀分布。根據(jù)文獻，云豹適宜的棲息地是闊葉林為主的森林生境(Chiangetal.，2015)，根據(jù)以下原則確定云豹潛在棲息地的范圍：(1)將竹林、針葉林、闊葉林納入分析，將農(nóng)用地、水域、建筑用地剔除(Mohamadetal.，2015)。(2)參考Chiang等(2015)在臺灣省的研究方法，同樣采用云豹家域面積為30～40 km2、核心區(qū)域面積為5 km2，基于家域面積與核心區(qū)域面積，只將大于 40 km2的斑塊以及周圍1 km以內(nèi)4～40 km2的斑塊納入分析；(3)由于人為干擾主要集中在道路和村莊周邊，因此將居民點和道路進行1 km緩沖，剔除人為干擾較強的緩沖區(qū)域(杜婧，2014)；(4)考慮林緣捕食，在林緣區(qū)域做500 m緩沖區(qū)(Grassmanetal.，2005)。

參考由暢等(2006)的方法，利用Fragstats 4.2計算研究區(qū)域和潛在棲息地的景觀格局指數(shù)：(1)景觀斑塊指數(shù)：斑塊面積、斑塊數(shù)、斑塊密度；(2)景觀格局指數(shù)：平均斑塊分維數(shù)、香農(nóng)多樣性指數(shù)、破碎化指數(shù)、景觀聚集度指數(shù)。

3 結(jié)果

3.1 云豹的潛在獵物資源

根據(jù)云豹潛在獵物資源的定義，樣線調(diào)查共記錄到云豹潛在獵物6種，其中哺乳動物2種，鳥類4種，以豬獾Melesleucurus樣線出現(xiàn)率(8%)最高，其余5個物種樣線出現(xiàn)率均未高于5%(表1)。

紅外相機調(diào)查共計獲得3 210個有效相機工作日，有效動物相片627張，鑒定并統(tǒng)計出研究區(qū)域有大中型哺乳動物和云豹潛在獵物共計18種，其中云豹潛在獵物13種，包括7種哺乳動物和6種鳥類，生物量最高的是豬獾(14.12%)，其次是花面貍Pagumalarvata(8.40%)，這2個物種對云豹能量獲取貢獻較高，因此，豬獾與花面貍是云豹重要的潛在獵物。其余潛在獵物單個物種生物量過低，且拍攝率普遍低于1%，因此，這11種動物為云豹次要潛在獵物(表1)。

表1 樣線和紅外相機調(diào)查物種名錄Table 1 List of species surveyed by line sampling and infrared camera trap

而根據(jù)云豹潛在獵物定義，豹貓Prionailurusbengalensis、小靈貓Viverriculaindica、野豬Susscrofa、毛冠鹿Elaphoduscephalophus和豪豬Hystrixbrachyura不是云豹的潛在獵物。

3.2 潛在棲息地景觀分析

解譯總體精度為92.33%，Kappa系數(shù)為0.908。景觀分析結(jié)果顯示，竹林面積416.63 km2，占總面積的40.54%，農(nóng)用地283.42 km2，占27.58%，闊葉林172.37 km2，針葉林129.73 km2，作為云豹最適宜棲息的闊葉林和針葉林面積占比較低，分別為16.77%和12.62%，建筑用地22.31 km2，水域3.25 km2。整個研究區(qū)域的斑塊共計33 879 塊，斑塊密度為32.97 塊/km2，破碎化指數(shù)為0.08，分維數(shù)為1.119 6，聚集度指數(shù)為92.59%，香農(nóng)多樣性指數(shù)為1.388 0(圖2)。

圖2 四川宜賓地區(qū)云豹研究區(qū)域景觀類型Fig. 2 Landscape types of Neofelis nebulosa in Yibin， Sichuan Province

根據(jù)潛在棲息地劃分原則統(tǒng)計出云豹潛在棲息地面積為515.95 km2，占研究區(qū)域總面積的50.21%。云豹潛在棲息地內(nèi)部被道路切割為5個相對獨立區(qū)塊(表2，圖3)。1號區(qū)塊面積最大，為230.39 km2，位于長寧縣和興文縣交界處，其中闊葉林面積為50.71 km2，在5個區(qū)塊中面積最大，主要沿山脊狹長分布。本區(qū)塊單位面積內(nèi)斑塊數(shù)量最少，破碎化指數(shù)最低，分維數(shù)與其他4個區(qū)塊相近，聚集度指數(shù)高于其他4個區(qū)塊，說明該區(qū)塊內(nèi)斑塊分布較為集中，離散度最小，較其他4個區(qū)塊景觀更完整，是云豹潛在棲息地質(zhì)量最好的區(qū)塊。

圖3 四川宜賓地區(qū)云豹潛在棲息地景觀類型Fig. 3 Potential habitats landscape types of Neofelis nebulosa in Yibin， Sichuan Province

表2 四川宜賓地區(qū)云豹潛在棲息地景觀格局Table 2 Potential habitat landscape pattern of Neofelis nebulosa in Yibin， Sichuan Province

云豹潛在棲息地整體斑塊密度為30.07塊/km2，較研究區(qū)域斑塊密度(32.97塊/km2)減小，斑塊破碎化程度較低；分維數(shù)(1.124 5)較研究區(qū)域分維數(shù)(1.119 6)升高；由于道路的切割作用，斑塊呈現(xiàn)出聚集趨勢，因此聚集度指數(shù)較研究區(qū)域升高。在篩選云豹潛在棲息地過程中將受人為影響較大的用地類型剔除，導致景觀類型減少，因此，香農(nóng)多樣性指數(shù)較研究區(qū)域降低；破碎化指數(shù)(0.08)與研究區(qū)域相同。

4 討論

四川省宜賓市云豹歷史分布區(qū)包括宜賓縣、江安縣、筠連縣、屏山縣(施白南，趙爾宓，1982)和長寧縣，在2001年與2007年在長寧縣發(fā)現(xiàn)云豹實體之后再無云豹發(fā)現(xiàn)記錄。本次在宜賓市最可能有云豹分布的區(qū)域仍然沒有調(diào)查到云豹活動痕跡或?qū)嶓w，說明該區(qū)域的云豹分布區(qū)域已經(jīng)大大萎縮，野外種群數(shù)量極為稀少。印度東北部記錄云豹捕食的物種有山羊Caprahircus(Hazarika，1996)，在中國南部云豹主要捕食椰子貓Paradoxurushermaphroditus、豬、雉類、獼猴、長臂猿Hylobateslar等(Smith，解焱，2009)，在江西省，云豹胃(腸)內(nèi)出現(xiàn)兔形目的頻次為57.2%，偶蹄目Artiodactyla、嚙齒目的頻次均為14.3%(盛和林，1976)，在四川省，云豹的食物以野禽、小型獸類為主，有時也攻擊中大型有蹄類(王酉之，胡錦矗，1999)。根據(jù)現(xiàn)有研究結(jié)論，在長江以南的云豹分布區(qū)內(nèi)，云豹的食物主要是中小型獸類。

從野外調(diào)查情況看，區(qū)域內(nèi)潛在獵物種類較少，僅13種，主要潛在獵物只有豬獾和花面貍。潛在獵物的樣線出現(xiàn)率很低，大多都低于5%，而樣線出現(xiàn)率低于15%的物種已較為罕見(邱寶鴻等，2017)；紅外相機拍攝率都低于2%，與王丞等(2019)在貴州赤水桫欏國家級自然保護區(qū)的調(diào)查結(jié)果(紅外相機物種拍攝率在7%～28%)差距很大。說明區(qū)域內(nèi)云豹的食物資源較為貧乏。

對于野生動物來說，棲息地破碎化會導致生活在其中的種群與其他外界種群長期隔離而無法維持種群生存力(Rougetetal.，2006)，根據(jù)Chiang(2015)的研究，云豹最適宜林分為闊葉林，偶爾出現(xiàn)于灌叢。研究區(qū)域的闊葉林面積較小，而且還被分隔在5個區(qū)塊內(nèi)，整體破碎化水平較高。其中1號區(qū)塊的總面積和闊葉林面積最大，闊葉林面積有50.71 km2，分布于山脊地帶，人為活動對動物活動影響較小，景觀較完整。家域面積是衡量動物棲息地質(zhì)量及承載量的重要指標(楊道德，2017)，1號區(qū)塊的闊葉林面積可以滿足云豹的棲息要求，且有可能維持1個云豹小種群。其他4個區(qū)塊的面積都小于100 km2，闊葉林面積小于21 km2，難以維持云豹種群的生存。

綜合考慮云豹獵物資源與潛在棲息地景觀結(jié)構(gòu)，研究區(qū)域云豹獵物資源匱乏、景觀破碎化程度較高、連片闊葉林面積小，難以維持云豹種群穩(wěn)定發(fā)展。1號區(qū)塊景觀結(jié)構(gòu)較為完整，擁有最大面積連片的闊葉林，尚有可能維持云豹種群的生存。接下來還需持續(xù)長期開展紅外相機監(jiān)測工作，調(diào)查重點應(yīng)集中在長寧縣與興文縣交界處的連片森林，同時當?shù)卣畱?yīng)加強區(qū)域自然植被的保護與恢復，以保護該區(qū)域的生物多樣性，恢復和促進珍稀瀕危物種種群的發(fā)展。

致謝：感謝四川省野生動物資源調(diào)查保護管理站提供的支持；感謝四川省宜賓市長寧縣林業(yè)局、興文縣林業(yè)局、珙縣林業(yè)局及四川省瀘州市古藺縣林業(yè)局、合江縣林業(yè)局、敘永縣林業(yè)局及當?shù)卮迕窠o予的大力支持，謹此一并致謝。