李燕清

（海南省林業(yè)科學(xué)研究院（海南省紅樹(shù)林研究院），海南?？?571100）

生物多樣性及其保護(hù)和持續(xù)利用已成為國(guó)內(nèi)外關(guān)注和研究的熱點(diǎn)問(wèn)題之一。生物多樣性是多樣化的生命實(shí)體群的特征[1]。物種多樣性是群落功能復(fù)雜性和穩(wěn)定性的重要量度指標(biāo)，是影響生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)發(fā)揮的關(guān)鍵因素之一[2]。

林下植被是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在維護(hù)整個(gè)系統(tǒng)的物種多樣性、生態(tài)功能穩(wěn)定性和持續(xù)立地生產(chǎn)力方面具有重要功能和作用。不同林種林下植被具有不同的生態(tài)習(xí)性，多樣性的林下植被會(huì)阻止生態(tài)因子的單向積累，從而增加生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。尤其在人工林生態(tài)系統(tǒng)中，喬木層植物種類(lèi)單一，結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，養(yǎng)分分解歸還速率慢，林下植被的作用就更為重要[3-6]。

木麻黃（Casuarina equisetifolia）為木麻黃科木麻黃屬植物。由于它的根系深廣，具有耐干旱、抗風(fēng)沙和耐鹽堿的特性，使它成為熱帶海岸防風(fēng)固沙的優(yōu)良先鋒樹(shù)種。目前是海南島沿海防護(hù)林的主要造林樹(shù)種之一[7]。濕加松（Pinus elliottii×p.caribaea）是由澳大利亞的濕地松與加勒比松雜交后產(chǎn)生的新品種[8]。桉樹(shù)（Eucalyptus）是桃金娘科桉屬樹(shù)種的總稱(chēng)[9]。

該文對(duì)文昌3 種主要人工林下植物物種多樣性進(jìn)行調(diào)查分析, 揭示文昌3 種主要人工林林下植物多樣性的特點(diǎn)及規(guī)律，以期為該地區(qū)人工林的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于海南省文昌市北部，地處110°57′34″N ～110°50′19″N、19°20′E ～20°10′E 之間，東面臨海，西面與?？谑忻捞m區(qū)和瓊山區(qū)相鄰，屬熱帶北緣沿海地帶，熱帶海洋性季風(fēng)氣候型，四季均光照充足，年平均日照在1990h～2100h 之間。年平均氣溫為24℃，最高平均氣溫28.2℃，最低平均氣溫 16℃，極端氣溫最高為39.1℃，最低為3.8℃。雨水充足，年平均降雨量1799.4mm，年平均蒸發(fā)量為1892mm，平均相對(duì)濕度為80%。海拔在50m～150m 之間，屬平原階地、臺(tái)地、低丘、濱海沙灘和孤丘地貌，土壤類(lèi)型主要為沙壤和磚紅壤。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

以文昌市北部木麻黃、濕加松、桉樹(shù)為研究對(duì)象，選擇樹(shù)齡、生長(zhǎng)環(huán)境與種植密度相近的林分，每種林分類(lèi)型設(shè)置3 個(gè)20m×20m 樣地，在樣地內(nèi)首先進(jìn)行每木檢尺，記錄所有喬木的樹(shù)高、胸徑、冠幅、枝下高、郁閉度等；在每塊標(biāo)準(zhǔn)地的4 個(gè)角落和中心位置設(shè)置5 個(gè)5m×5m 灌木樣方和1m×1m 的草本樣方，調(diào)查并記錄灌木及草本樣方內(nèi)所有植物種類(lèi)、株數(shù)、高度、蓋度等。樣地基本情況見(jiàn)表1。

表1 樣地基本情況Tab.1 Basic situation of the plot

2.2 分析方法

2.2.1 多樣性指數(shù)計(jì)算

林下植被采用以下方法計(jì)算出群落指標(biāo)[10]

（1）重要值

對(duì)于某一固定區(qū)域內(nèi)植物群落物種的重要值，計(jì)算公式如下：

灌木或草本層植物重要值(Ⅳ)=[相對(duì)密度(Dr)+相對(duì)蓋度(Cr)+相對(duì)頻度(Fr)]/3

相對(duì)密度(Dr)=(某種植物的株數(shù)/群落內(nèi)所有植物株數(shù)之和)×100%

相對(duì)蓋度(Cr)=(某種灌或草的蓋度/群落內(nèi)所有灌或草的總蓋度) ×100%

相對(duì)頻度(Fr)=(某種植物的頻度/群落內(nèi)所有植物的頻度之和) ×100%

（2）物種多樣性指數(shù)測(cè)定

采用α 多樣性指數(shù)[11]，計(jì)算公式為

1）物種豐富度S=物種的數(shù)目

2）Simpson 指數(shù)

3）Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)

4）Pielou 均勻度指數(shù)

其中，S 表示植物物種數(shù)，Pi為樣地中第i 個(gè)植物出現(xiàn)的概率。

2.3 數(shù)據(jù)處理

使用EXCEL2016 對(duì)野外調(diào)查的數(shù)據(jù)進(jìn)行整理并計(jì)算各個(gè)指標(biāo)。

3 結(jié)果與分析

3.1 3 種人工林林下植物組成

調(diào)查結(jié)果顯示，由圖1 可知，3 種林分植物樣地中，共記錄植物12 科32 屬33 種，其中：

（1）木麻黃純林林下植物隸屬8 科13 屬13 種，其中灌木僅有馬纓丹1 種，草本共有7 科12 屬12種，菊科為明顯優(yōu)勢(shì)科，有勝紅薊、飛機(jī)草、夜香牛、一點(diǎn)紅4 種，禾本科和大戟科有2 種。

（2）濕加松純林林下植物隸屬11 科20 屬23種，灌木隸屬5 科6 屬6 種，草本隸屬9 科16 屬17種，菊科為明顯優(yōu)勢(shì)科，有勝紅薊、鬼針草、小飛蓬、飛機(jī)草、夜香牛5 種，茜草科有1 種灌木（九節(jié)）和3種草本（白花蛇舌草、豐花草、闊葉豐花草），馬鞭草科有2 種灌木（大青、馬纓丹）和1 種草本（馬鞭草），大戟科有1 種灌木（銀柴）和2 種草本（葉下珠、地楊桃），禾本科有牛筋草和鋪地黍2 種草本。

（3）桉樹(shù)純林林下植物隸屬12 科20 屬21 種，灌木隸屬5 科5 屬5 種，草本隸屬8 科15 屬16種，菊科也是明顯優(yōu)勢(shì)科，有勝紅薊、鬼針草、小飛蓬、飛機(jī)草、夜香牛5 種草本，禾本科有鋪地黍、短葉黍地毯草3 種草本，大戟科有1 種灌木（黑面神）和2 種草本（葉下珠、地楊桃），茜草科有2 種草本（白花蛇舌草、豐花草）。

3.2 林下植物重要值

重要值用來(lái)表示某個(gè)種在群落中的地位與作用的綜合數(shù)量指標(biāo)，反映群落的組成情況。由表2 可知，木麻黃純林中，灌木層物種僅馬纓丹，重要值為100%；草本層共有12 種，以勝紅薊為優(yōu)勢(shì)種，重要值最高55.2%，其次是飛機(jī)草，重要值為11.1%。濕加松純林灌木層共6 個(gè)物種，以馬纓丹為優(yōu)勢(shì)種，重要值為32.5%，其次是大青，重要值為28.9%；草本層以勝紅薊為優(yōu)勢(shì)種，重要值最高15.5%，其次是鬼針草，重要值為9.9%；桉樹(shù)純林灌木層中黑面神為優(yōu)勢(shì)種，重要值最高為24.5%，其次是大青，重要值為20.5%。草本層勝紅薊重要值最高為21.4%，其次是飛機(jī)草，重要值為9.1%。

從3 種人工林下植物的重要值的結(jié)果也可以看出，林下灌木層的物種數(shù)較少，優(yōu)勢(shì)種不相同；林下草本層相對(duì)較為發(fā)達(dá)，物種較豐富，以菊科植物為明顯的優(yōu)勢(shì)科，且草本層中物種多為陰生性植物。

表2 3 種人工林下植物的重要值Tab.2 Important values of three plantation understory plants

3.3 3 種不同林分林下植物多樣性

3.3.1 灌木層

由表3 可知，灌木層的物種豐富度（S）：濕加松純林（S=6）＞桉樹(shù)純林（S=5）＞木麻黃純林（S=1）；Simpson 指數(shù)（D）：濕加松純林（D=0.806）＞桉樹(shù)純林（D=0.723）＞木麻黃純林（D=0）；Shannon-Wiener指數(shù)（H）：濕加松純林（H=1.711）＞桉樹(shù)純林（H=1.424）＞木麻黃純林（H=0）；Pielou 均勻度指數(shù)（J）：濕加松純林（J=0.955）＞桉樹(shù)純林（J=0.885）＞木麻黃純林（J=0）。由此可得，該研究調(diào)查的3 種林分林下灌木層的物種豐富度、Simpson 指數(shù)、Shannon-Wiener 指數(shù)及Pielou 均勻度指數(shù)的變化趨勢(shì)高度一致。

表3 3 種不同林分林下植物多樣性指數(shù)Tab.3 Understory plant diversity index of 3 different forest stands

3.3.2 草本層

由表3 可知，草本層的物種豐富度（S）：濕加松純林（S=17）＞桉樹(shù)純林（S=16）＞木麻黃純林（S=12）；Simpson 指數(shù)（D）：桉樹(shù)純林（D=0.923）＞濕加松純林（D=0.916）＞木麻黃純林（D=0.882）；Shannon-Wiener 指數(shù)（H）：桉樹(shù)純林（H=2.640）＞濕加松純林（H=2.622）＞木麻黃純林（H=2.298）；Pielou 均勻度指數(shù)（J）：桉樹(shù)純林（J=0.952）＞濕加松純林（J=0.925）=木麻黃純林（J=0.925）。由此可得，3 種林分林下草本層的物種豐富度相差不大，但濕加松純林和桉樹(shù)純林更接近，Simpson 指數(shù)、Shannon-Wiener 指數(shù)及Pielou 均勻度指數(shù)的變化趨勢(shì)基本一致。

4 結(jié)論與討論

（1）該研究的3 種人工林分中，木麻黃純林林下植物共13 種，隸屬8 科13 屬13 種；濕加松純林林下植物共有23 種，隸屬11 科20 屬23 種；桉樹(shù)純林林下植物共有21 種，隸屬12 科20 屬21 種。結(jié)果顯示，濕加松純林豐富度高于其它林分，說(shuō)明喬木植被類(lèi)型對(duì)于林下物種及其多樣性影響較大。植物群落物種多樣性與森林的建群種組成有密切關(guān)系，在營(yíng)造人工林時(shí)，樹(shù)種的選擇對(duì)于其可持續(xù)經(jīng)營(yíng)有著重要影響作用，進(jìn)而直接影響著林下植物的種類(lèi)組成和結(jié)構(gòu)。

（2）3 種林分林下草本植物的多樣性指數(shù)均高于灌木，說(shuō)明3 種人工林林下草本植物占優(yōu)勢(shì)，草本層的物種較豐富, 物種多樣性相對(duì)較高, 分布相對(duì)均勻，林下環(huán)境更有利于草本生長(zhǎng)。與李旭華[12]的研究結(jié)果相同。其原因是由于3 種林分的郁閉度都較高，均在0.7 以上，光照不足影響了灌木層生長(zhǎng)；另外，不同的喬木樹(shù)種，林下凋落物分解和養(yǎng)分也一定程度制約了灌草的生長(zhǎng)[13]。

（3）3 種林分中濕加松林下灌草層的多樣性整體優(yōu)于其他2 個(gè)林分。結(jié)果表明，濕加松作為人工針葉林樹(shù)種，有效地提高群落結(jié)構(gòu)，促進(jìn)林下植被發(fā)育。因此，在應(yīng)用樹(shù)種造林時(shí)，除了一些速生闊葉樹(shù)種外（如：木麻黃、桉樹(shù)、相思類(lèi)），可以考慮種植一些針葉樹(shù)種（如：濕加松、濕地松），有利于增加人工林下的植物物種多樣性，促進(jìn)人工林的生態(tài)化經(jīng)營(yíng)。