李佳娜 高瑞馨

摘要?胡桃楸是東北三大珍貴硬闊用材樹種之一，具有極高的經濟和藥用價值。但由于過度開采，胡桃楸天然林資源日益枯竭，對胡桃楸人工繁育及栽培技術研究就顯得尤為重要。依據(jù)已有文獻，就胡桃楸的遺傳特征、良種選育和繁育技術研究對現(xiàn)有文獻報道進行歸納總結，分析目前研究存在的不足，對未來胡桃楸研究重點和發(fā)展趨勢進行展望，為胡桃楸的繁育和保護以及進一步更科學合理的研究和開發(fā)提供參考。

關鍵詞?胡桃楸;遺傳特征;良種選育;繁育技術

中圖分類號?S792.132??文獻標識碼?A??文章編號?0517-6611（2020）17-0004-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.17.002

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Research Progress on the Genetic Breeding of Juglans mandshurica in China

LI Jiana， GAO Ruixin

（Northeast Forestry University，Harbin，Heilongjiang 150040）

Abstract?Juglans mandshurica is one of the three valuable hardwood species in northeast China with high economic and medicinal value. In recent years， due to overexploitation， the natural forest resources of Juglans mandshurica are nearly exhausted， so it is particularly important to study the artificial breeding and cultivation techniques of Juglans mandshurica. This paper summarized the existing literature reports on the study of the genetic characteristics， varieties breeding and breeding techniques of Juglans mandshurica， analyzed the current research deficiencies， and looked forward to the future research emphasis and development trend of Juglans mandshurica. It will provide a theoretical basis for further breeding， protection， scientific research and development of Juglans mandshurica.

Key words?Juglans mandshurica;Genetic characteristics;Varieties breeding;Breeding technique

胡桃楸（Juglans mandshurica Maxim.）又名核桃楸、山核桃，為胡桃科（Juglandaaceae）落葉喬木[1]。胡桃楸是國家Ⅱ級珍稀樹種，與水曲柳（Fraxinus mandehurica）、黃菠蘿（Phellodendron amurense）并稱為我國東北地區(qū)的“三大硬闊”，具有很高的應用價值。胡桃楸主要分布于我國北部地區(qū)，大多生長于海拔400～1 000 m的山地，與其他樹種構成混交林，喜光及濕潤的環(huán)境，在野生林中自然更新良好。成年胡桃楸可高達20 m以上，樹干通直圓滿，枝條繁密舒展，是珍貴的造林樹種。胡桃楸應用廣泛，其木材質地堅韌致密，紋理美觀，用材價值高;其果實果仁營養(yǎng)豐富，含油量高，可制作油料和保健食品，食用價值高[2]。此外胡桃楸樹皮、葉、根部、青果皮等部位均可入藥，含有黃酮類、酚類、鞣質、醌類等成分[3]，有抗氧化[4]、抗腫瘤[5]、抗菌消炎[6]等作用，藥用價值高。然而因胡桃楸用途廣，需求大，如今其自然資源已遭到嚴重破壞，人工采伐過度，導致野生胡桃楸生存現(xiàn)狀堪憂，面臨瀕危。由于胡桃楸極高的經濟和生態(tài)價值，近年來林業(yè)生產上進行了大面積人工栽培，因此對胡桃楸的人工繁育及栽培技術的研究就顯得尤為重要。筆者就胡桃楸的遺傳特征、繁育技術和良種選育研究對現(xiàn)有文獻報道進行歸納總結，分析現(xiàn)有研究存在的不足，對未來胡桃楸研究重點和發(fā)展趨勢進行展望，以期為胡桃楸的良種繁育、科學栽培提供參考。

1?胡桃楸的遺傳特征

1.1?基本形態(tài)特征

胡桃楸一般花期為5月，果期為8—9月。胡桃楸樹干通直，樹冠扁圓形，枝條舒展;樹皮呈灰褐色，具有少數(shù)皮孔;根系發(fā)達，多細根，質堅韌;枝條堅韌，葉痕三角形，形似“猴臉”，幼枝被有短絨毛，奇數(shù)羽狀復葉;葉呈類橢圓形，下表皮被絨毛，質較脆;雌性穗狀花序具4～10枚雌花，雌花長5～6 mm，被有茸毛，雄蕊12～14枚，長1 cm左右，黃色，柱頭紅色;果序長10～15 cm，果實卵圓形，果皮皺縮，被有茸毛，成熟后果皮由青綠轉為黃褐色，外果皮與中果皮質輕脆，內果皮木化，質堅硬，內種子皺褶如腦狀，種皮黃棕色，種仁黃白色[7]。

1.2?生殖規(guī)律

胡桃楸的生殖類型為雌雄同株異花異熟。王秀華[8]對胡桃楸開花特性進行觀察，發(fā)現(xiàn)胡桃楸多為雌雄同株異熟，具有雄先型（雄花先開）和雌先型（雌花先開）2種類型且在種群中呈現(xiàn)隨機分布。經觀察發(fā)現(xiàn)每株雌雄異熟的次序均比較穩(wěn)定，即雄先型群體的雄花期與雌先型的雌花期吻合，雄先型的雌花期也能夠與雌先型的雄花期吻合。植物雌雄異熟的生殖遺傳機制可以有效避免自交，提高物種抗性和多樣性[9]。張麗杰等[10]以遼寧省試驗林場結實盛期30～50年生胡桃楸為研究對象，研究了胡桃楸雄先型和雌先型2種類型的生長發(fā)育特征和物候期，并且收集花粉對其進行了掃描電鏡觀察，對不同貯藏溫度下胡桃楸花粉活力和萌發(fā)率進行了測定，為人工調控雌雄交配、進行雜交育種培育良種提供了理論依據(jù)。

1.3?種質資源現(xiàn)狀

胡桃楸主要分布于中國，以我國東北地區(qū)為主，在我國華北地區(qū)及朝鮮北部、日本、俄羅斯遠東地區(qū)均有分布。目前我國種質資源數(shù)據(jù)庫平臺中共收錄胡桃楸性系90余種，許多研究機構收集、保存并建立了自己的資源圃和試驗林場。胡桃楸品系分類可按照其果核形狀，胡桃楸由于天然雜交并受到各種外界環(huán)境因素的影響，果實種類變異多樣，通過吳榜華等[11]對長白山地區(qū)以及宋佳興等[12]對遼東地區(qū)的胡桃楸種源進行調查、收集，根據(jù)果核形狀和表面的溝槽數(shù)量形狀等表型特征對胡桃楸果實進行分類，可分為梭形核、錐形核、球型核、鷹嘴核、側肩形、一頭尖球形、兩頭尖球形、一頭尖卵形、兩頭尖卵核、一頭尖長形、麻臉核形以及其他特異形態(tài)等10余種類型。在生長環(huán)境相對一致的區(qū)域內，胡桃楸果類型多樣，表明胡桃楸種群具有豐富的遺傳多樣性，為種質資源多樣性評價提供了基礎。

1.4?遺傳多樣性

對物種遺傳多樣性開展研究，旨在揭示物種適應環(huán)境的進化變異能力，從而揭示其瀕危機制并制定更有效的保護措施。隨著分子標記技術和PCR技術的發(fā)展，植物遺傳和保護從宏觀上對個體、群落的研究發(fā)展到了微觀研究。對于胡桃楸遺傳多樣性的研究對資源保護、合理利用開發(fā)及良種繁育提供了強大的理論依據(jù)。

王東娜[13]利用14條多態(tài)性較好、擴增穩(wěn)定的引物對6個種群共180個樣本的胡桃楸進行ISSR-PCR遺傳多樣性和遺傳結構研究，共檢測到140個位點，其中多態(tài)位點120個，多態(tài)位點率為85.71%，表明胡桃楸具有較高的遺傳多樣性。王宇[14]利用12對多態(tài)性較好、擴增穩(wěn)定的引物對東北地區(qū)17個地區(qū)160個野生種樣本和10個日本引進種樣本的胡桃楸進行SRAP-PCR遺傳多樣性研究，共檢測到342個位點，其中多態(tài)位點312個，多態(tài)位點率為91.23%，進一步分析表明胡桃楸的變異主要存在于種群內，且遺傳距離與居群的地理距離之間存在顯著的相關性。劉巨釗[15]利用20對多態(tài)性較好的引物對東北地區(qū)30個種群的胡桃楸樣本進行SSR-PCR研究，對胡桃楸8個遺傳多樣性指數(shù)和關鍵多樣性特征進行分析，并且模擬建立了胡桃楸自然保護區(qū)。

通過分子標記技術對胡桃楸遺傳多樣性開展研究，表明胡桃楸具有較高的遺傳多樣性，現(xiàn)如今造成胡桃楸物種瀕危的主要原因不是其自身的遺傳變異，而可能來自于人為干擾造成其生境的破壞與退化，因此人們對瀕危物種和自然環(huán)境的保護不容忽視。

2?胡桃楸的良種選育

2.1?良種選擇

目前我國對胡桃楸的良種選擇一般通過植株生長量、果實質量等評價方面進行選擇。選擇優(yōu)良單株進行子代培育，可提高胡桃楸應用價值，且可繼續(xù)進行子代的優(yōu)良家系選擇。

褚憲麗等[16]通過對樹高、胸徑等生長性狀和適應性的分析，對五常寶龍店、牡丹峰保護區(qū)、林口青山林場3個種源45個家系的胡桃楸試驗林采集種子進行種植培育，選擇出牡丹峰種源為優(yōu)良種源，其次為林口青山林場，并選擇出9個優(yōu)良家系。張含國等[17]對林口青山林場3個種源各40株胡桃楸種子進行采集種植培育，分析其種源變異規(guī)律和家系變異規(guī)律，并選擇出13個優(yōu)良家系。

曾棟等[18]對胡桃楸果實性狀間相關性進行了研究，表明胡桃楸果實性狀在不同單株間存在顯著差異，單果質量與果徑、果長、種長和種寬等呈顯著正相關，可根據(jù)單果質量對胡桃楸進行初步選擇，并選擇出3個優(yōu)單株。張海嘯等[19]于胡桃楸分布區(qū)內12個地點的天然林，各挑選結實量較高的20個左右單株采集種子進行種植培育，通過對出仁率、仁質量和殼厚等果實質量進行評估，選擇出50多個優(yōu)良單株。

2.2?雜交育種

雜交育種可將雙親不同優(yōu)良性狀結合于一體，操作簡易，但目前我國對胡桃楸雜交育種的研究報道較少。張桂芹等[20]以2種遼寧薄皮核桃為父本、帶嶺胡桃楸為母本開展種間雜交育種，獲得F1代雜交種子，F(xiàn)1代培育出苗率較低，但部分F1代雜交苗比其親本性狀優(yōu)異。劉宏偉等[21]以遼1、遼瑞豐、雞心、薄果4個品系花粉為父本，帶嶺核桃楸為母本，進行遠緣雜交試驗，統(tǒng)計雜交坐果率與F1代的核果重和出仁率，結果表明4種父本雜交均可孕，其中以雞心為父本坐果率最高，為25%;F1代果實性狀存在明顯差異，F(xiàn)1代綜合了父本和母本的特性，更偏向于母本。

3?胡桃楸的人工繁育技術

由于胡桃楸根系發(fā)達，生長速度快，自然更新能力好，掌握科學高效的繁育技術，將在開發(fā)造林及胡桃楸產物的研究應用等方面有著廣闊前景。

3.1?有性繁殖

現(xiàn)在胡桃楸育苗造林方法中應用最廣泛的是種子直接播種造林。胡桃楸果期在8—9月，用拾楸法和打果法采集果實[22]，果實收取后要漚去果皮，選取顆粒大且飽滿的種子用于播種。于春季或秋季進行播種，春季播種前種子需要進行催芽處理，而秋季不需要。催芽的方法有很多，多使用混砂層積法，即在秋季選擇良好的地點，挖約1 m深溝，在溝底鋪一層厚約15 cm的濕沙，放置一層消毒后的種子，重復覆蓋濕沙和種子，直至濕砂填滿溝壑，待春播種前篩選裂口發(fā)芽的種子即可播種[23]。播種后要加強管理，做到適時澆水、施肥、松土、除草及病蟲害防治等措施。且因胡桃楸根系有主根長而壯、側根少而細弱的特點，可在幼苗根際15～20 cm深處切斷其主根而促發(fā)更多的側根和須根的生長，冬季幼苗越冬，應當覆土防寒。當年生幼苗地徑達到0.8 cm時便可出圃栽植，當2年生苗高度達到80 cm時可進行造林。

種子繁殖的優(yōu)點：種子直播造林操作直接簡便，自然生長快，繁殖數(shù)量大，且胡桃楸苗的根系發(fā)達，幼苗主根深長，側根少，直播造林較栽植苗木法相比不會傷根，能完好地保持苗木根系的自然形態(tài)，對今后成活率、生長發(fā)育、成林速度有著決定性的作用[24]。

安徽農業(yè)科學2020年

3.2?無性繁殖

由于野生胡桃楸良種繁育發(fā)展緩慢，且胡桃楸種子繁殖易發(fā)生變異，其優(yōu)良性狀無法保持。我國不少學者對胡桃楸的無性繁殖育苗研究日益重視，目前已有不少對嫩枝扦插繁育、嫁接繁育、植物組織培養(yǎng)等方面的報道。

3.2.1?嫩枝扦插繁育。

胡桃楸扦插生根效果受采穗母樹樹齡、基質選擇、采穗時間、光照條件、溫度、濕度、外源植物生長調節(jié)劑處理等方面影響。宋剛等[25]對不同樹齡采穗母樹進行試驗，結果表明采穗母樹樹齡越高，插穗平均生根率和不定根數(shù)量越低，且差異顯著，以1年生胡桃楸實生苗為母穂扦插生根率可達82%。對于基質選擇，以蛭石、木耳鋸末稻殼、木耳闊葉稻殼、草炭闊葉稻殼作為基質進行試驗，采用蛭石作為基質效果最好，其扦插生根率、不定根數(shù)量和長度均顯著高于其他基質。葛文志等[26]對不同采穗時間進行試驗，結果表明胡桃楸嫩枝采穗最佳時間為7月中旬，并應盡量避開降雨期。外源植物生長調節(jié)劑對胡桃楸嫩枝扦插穗的生根起著決定性的作用，對于NAA、IBA、IAA、IBT等激素對嫩枝進行處理試驗，表明選擇500 μg/mL NAA+500 μg/mL IBA處理后不定根數(shù)量顯著多于其他激素處理。葛文志等[27]對光照條件進行遮陰試驗，表明30%光照時胡桃楸嫩枝扦插平均生根率高于50%光照和75%光照。于言潔[28]研究表明扦插時苗床溫度以25 ℃為佳，土壤相對濕度應控制在85%，空氣濕度90%左右。

扦插的優(yōu)點：扦插屬無性繁殖，具有育苗時間短、效率高、可較好保持品種的優(yōu)良性、可大量繁殖的優(yōu)點。

3.2.2?嫁接繁育。

聶維良[29]于林口林業(yè)局對室外立木嫁接和溫室裸根苗嫁接2種嫁接形式進行了初步研究，運用了劈接、插皮接、舌接、插皮舌接的嫁接方法，其中以插皮接的方法效果最好;且室內嫁接相較室外嫁接成活率高，室內溫度以25～30 ℃為宜。肖玉璞等[30]于帶嶺林業(yè)局溫室內進行了嫁接試驗，運用了雙舌接、劈接、插皮接幾種嫁接方法，其中雙舌接嫁法效果最好，嫁接成活率可達83%;且嫁接成活率受穗砧吻合度影響，小髓心型比大髓心型高20.1%。林士杰等[31]于露水河林業(yè)局室外進行不同芽接時間和方法對嫁接成活率和接穗生長量影響的研究，結果表明5—8月芽接最佳嫁接時間為6月初，其次為7月中旬;在運用嵌芽接、方塊芽接和“T”字形芽接3種不同嫁接方法中，嵌芽接的接穗平均成活率最高。

嫁接的優(yōu)點：嫁接是建立無性系果林的重要技術，可良好保持、發(fā)展母本的優(yōu)良性質，具有結實早、產量高、品質優(yōu)的特點。

3.2.3?植物組織培養(yǎng)。

組織培養(yǎng)作為重要的生物技術，具有廣泛研究前景。目前胡桃楸的植物組織培養(yǎng)研究有一定的進展，從外植體、培養(yǎng)基、植物調節(jié)物質及環(huán)境等方面展開了研究，已初步建立愈傷組織誘導和懸浮體系，并且對組培物褐化情況進行了研究和改善。

王彥清等[32]首次對胡桃楸體細胞胚胎發(fā)生進行研究，通過對取材不同時期、培養(yǎng)基和激素的選擇進行研究，結果表明選取中期胚（幼胚已充分發(fā)育，但種皮還未變硬）做試材為宜，并接種于無機鹽含量適中的H培養(yǎng)基+KT 2.0 mg/L+2，4-D 0.3 mg/L+3%蔗糖組合，體胚發(fā)生誘導率為30%。姜思佳[33]對細胞懸浮體系進行了建立，表明在不同外植體的選擇中選用合子胚且取材時期為5—6月幼胚時最易誘導出胚性愈傷組織，且質地松散生長量大，誘導率可達91%;最適誘導培養(yǎng)基為MS+2，4-D 1.0 mg/L+6-BA 0.5 mg/L，附加30 g/L蔗糖+6 g/L瓊脂;愈傷組織懸浮培養(yǎng)最適繁殖培養(yǎng)基為1/2MS+2，4-D 0.05 mg/L的液體培養(yǎng)基;體胚誘導、發(fā)育和分化的最適培養(yǎng)基為MS+水解酪蛋白0.7 g/L+蔗糖30 g/L+瓊脂6 g/L;最佳體胚發(fā)育培養(yǎng)基為1/4MS液體培養(yǎng)基，最佳增殖和發(fā)育接種密度為7 g/L。趙舒野[34]以胡桃楸未成熟的合子胚為外植體誘導產生愈傷組織，并對其進行了生理生化指標測定。鄧正正[35]以授粉后不同時期的胡桃楸幼胚以及后期培養(yǎng)出的子葉、胚根和胚軸為外植體進行體細胞胚誘導研究，結果表明授粉后13周左右的胚軸切塊在DKW+6-BA 1 mg/L+KT 2 mg/L+IBA 005 mg/L+蔗糖30 g/L培養(yǎng)基上暗培養(yǎng)，每10 d繼代1次，60 d左右從胚軸切塊表面直接產生體細胞胚，誘導率為20%左右。張建瑛等[36]以胡桃楸成熟胚為外植體，研究外植體消毒及低溫預處理的影響，結果表明以紫外線照射5 min+01% HgCl2處理8 min效果最佳;低溫處理14 d的愈傷組織效果最佳。

胡桃楸因醌類物質含量高，在組織培養(yǎng)的過程中容易導致褐化。張建瑛等[37]以胡桃楸腋芽為外植體建立再生體系，并對組培物褐化影響因子進行研究，結果表明，1～2年生胡桃楸腋芽作為外植體較10年和30年生腋芽誘導率高，可達75.8%，且褐化率低;最適培養(yǎng)基為DKW + BA 2.0 mg/L+IBA 0.1 mg/L，可促進生長和降低褐化率;Na2S2O3和AC能夠有效緩解褐化;接種后進行5 d的低溫暗處理可推遲褐化，降低褐化率。王楊洋等[38]以胡桃楸當年生半木質化枝條為外植體建立再生體系并對褐化和不定芽增殖進行了研究，結果表明，采用0.1% HgCl2處理10 min時污染率和褐化率較低且生長最佳;不定芽增殖最佳培養(yǎng)基為WPM+6-BA 2.0 mg/L+IBA 0.1 mg/L+VC 300 mg/L，能有效防止不定芽褐化產生。

植物組織培養(yǎng)優(yōu)點：利用組織培養(yǎng)方法繁殖苗木可以對母本的優(yōu)良性狀進行保持、發(fā)揚，且離體條件培養(yǎng)個體小、群體大，環(huán)境可控，可以消除季節(jié)因素限制，從而降低繁殖難度。

4?問題與展望

現(xiàn)階段人們對胡桃楸日益重視，但如今開展的研究還遠遠不夠。對于胡桃楸的抗逆性和抗病性等遺傳性狀方面研究較空缺，從抗旱、抗寒、抗鹽堿、抗病能力等角度開展研究，將更有利于揭示胡桃楸的抗逆特性，并可進一步通過改善環(huán)境因子和使用植物調節(jié)劑等優(yōu)化生長條件，幫助胡桃楸更好地抵御自然災害，適應環(huán)境。

良種繁育仍應加強開展研究，目前我國對于胡桃楸良種選擇仍停留在種子繁殖測定篩選和初步的雜交育種試驗階段，種內和種間雜交育種仍需深入，且尚未有誘變育種、單倍體育種等研究。加快優(yōu)良品系選育，繁育篩選出適宜廣泛栽培的抗性高、結實率高、殼薄仁大、次生產物高的胡桃楸優(yōu)良新品種，還需繼續(xù)開展大量工作。

組織培養(yǎng)的研究仍應大力深入開展。目前胡桃楸的植物組織培養(yǎng)已經初步建立起體系，但仍停留誘導愈傷組織再分化層面。仍需進一步得到穩(wěn)定的組培苗進行移栽，可加速推進胡桃楸廣泛地種植，發(fā)揮胡桃楸的價值。

隨著現(xiàn)代生物技術的蓬勃發(fā)展，分子技術已經廣泛應用。但在胡桃楸的研究中對利用分子技術進行基因研究仍未廣泛普及。從基因層面展開研究可更好地了解胡桃楸各項代謝機制與通路，可進一步利用轉基因技術對胡桃楸性狀進行改良與調控，提高優(yōu)良性狀。隨著科學技術的不斷發(fā)展，胡桃楸的研究和利用也將具有更廣闊的應用前景。

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