郝紫微 吳瀟 劉哲 謝智華 張紹鈴 王鵬

摘要：器官脫落是植物通過(guò)可控方式將某一器官與母體分離的過(guò)程，在植物界普遍發(fā)生，也是果樹(shù)重要的農(nóng)藝性狀。器官脫落發(fā)生的位置稱為離區(qū)，離區(qū)的發(fā)育是多種基因參與的精細(xì)而復(fù)雜的調(diào)控過(guò)程。本文通過(guò)總結(jié)近年來(lái)對(duì)果樹(shù)器官脫落的研究報(bào)道，在生理生化和分子機(jī)制方面闡述了果樹(shù)器官脫落最新研究進(jìn)展，以期提高對(duì)器官脫落的理解，為進(jìn)一步深入研究果樹(shù)脫落機(jī)理提供思路與參考。

關(guān)鍵詞：果樹(shù);器官脫落;調(diào)控機(jī)制;研究進(jìn)展;工作假說(shuō)

中圖分類號(hào)：S660.1

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2020）16-0058-09

器官脫落是植物界普遍存在的生理現(xiàn)象。果樹(shù)中常見(jiàn)花、果、葉和枝的脫落。這些器官的非正常脫落最終均會(huì)影響果品的質(zhì)量和產(chǎn)量，甚至導(dǎo)致嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。張全軍等研究發(fā)現(xiàn)，砂梨的返花返青現(xiàn)象與梨樹(shù)早期落葉密切相關(guān)[1-2]，嚴(yán)重影響翌年果實(shí)的產(chǎn)量和品質(zhì)。所以在果樹(shù)生產(chǎn)中，實(shí)時(shí)控制好花果的脫落不僅能減少疏花疏果的人工費(fèi)用支出，還能提高果實(shí)品質(zhì)，增加收入。

在脫落的起始階段，脫落器官的基部分化出離區(qū)，離區(qū)會(huì)進(jìn)一步分化產(chǎn)生離層和保護(hù)層[3]。離層是器官脫落母體的位置，植物器官的離層因物種和器官存在差異，一般由5～50層細(xì)胞組成[4]。而果樹(shù)中的離層細(xì)胞一般有5～17層[5-6]，其中酸櫻桃的果實(shí)與果柄的離層細(xì)胞有5～8層，柑橘的果實(shí)和果柄，葉柄、葉片分別有10～17、15層，日本柿花萼與花梗的脫落層由7層細(xì)胞組成。

本文從影響果樹(shù)器官脫落的內(nèi)外因素及相關(guān)基因進(jìn)行闡述，并對(duì)器官脫落提出工作假說(shuō)及展望，希望為進(jìn)一步深入研究脫落機(jī)理，改良果樹(shù)農(nóng)藝性狀提供理論依據(jù)。

1 影響器官脫落的內(nèi)外因素

果樹(shù)器官脫落是一個(gè)由多種因素協(xié)調(diào)控制的復(fù)雜的生理過(guò)程，可分為衰老或成熟引起的正常脫落、植物自身生理活動(dòng)引起的生理脫落和逆境條件引起的脅迫脫落3種類型[7]。逆境條件、植物內(nèi)源激素及相關(guān)的酶均可以影響果樹(shù)器官脫落。其中，逆境條件產(chǎn)生的脫落最容易發(fā)生且危害嚴(yán)重，也是引起果樹(shù)器官非正常脫落的主要原因，包括水分脅迫、溫度脅迫、光照不足、礦物質(zhì)與碳水化合物的缺失以及病蟲(chóng)害等（表1）。這些不利的外界條件通過(guò)影響果樹(shù)體內(nèi)的生理機(jī)能，尤其是影響果樹(shù)體內(nèi)的激素平衡和糖代謝2個(gè)過(guò)程，從而引起果樹(shù)器官的脫落。在水澇條件下，根系進(jìn)行無(wú)氧呼吸產(chǎn)生乙烯運(yùn)輸?shù)焦x層處造成落果;光照不足、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的缺失以及病蟲(chóng)害的發(fā)生影響樹(shù)體的養(yǎng)分供應(yīng)，造成樹(shù)勢(shì)衰弱;反常的氣候條件會(huì)使果樹(shù)生長(zhǎng)受損，發(fā)生早期落葉;在溫度脅迫下，蘋果[8]、櫻桃[9]、李子[10]、甜櫻桃[11]等還表現(xiàn)出胚胎敗育等現(xiàn)象。這些非正常脫落對(duì)果樹(shù)生長(zhǎng)和生產(chǎn)造成不利影響，導(dǎo)致果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)的下降。

大量研究表明，激素也是調(diào)節(jié)果樹(shù)器官脫落的重要因素之一。脫落進(jìn)程的啟動(dòng)，需要離區(qū)感受脫落信號(hào)，而植物激素可以作為信號(hào)調(diào)節(jié)劑影響植物器官脫落[12-15]。生長(zhǎng)素（IAA）與離層形成直接相關(guān)，具有延緩脫落的作用[16]，其對(duì)器官脫落的影響程度與濃度、時(shí)間、部位相關(guān)。“生長(zhǎng)素梯度”學(xué)說(shuō)指出決定脫落的是生長(zhǎng)素相對(duì)濃度[17]。生長(zhǎng)素相對(duì)濃度高時(shí)，即遠(yuǎn)軸端生長(zhǎng)素含量高于近軸端時(shí)，離層對(duì)乙烯的敏感性小，器官不脫落;相對(duì)濃度低時(shí)，離層細(xì)胞對(duì)乙烯的敏感性增加，啟動(dòng)脫落進(jìn)程，加速離層形成，引起器官脫落[7]。Xie等發(fā)現(xiàn)，IAA以濃度依賴的方式抑制柑橘果實(shí)脫落，而花柄離區(qū)中的IAA則可以直接抑制乙烯的生物合成和信號(hào)傳導(dǎo)，從而抑制脫落[18]。另外，有研究報(bào)道表明，生長(zhǎng)素刺激了乙烯的合成，參與衰老過(guò)程。例如，外源施用IAA加速了乙烯產(chǎn)生和康乃馨花的萎蔫[19]，2，4-二氯苯氧乙酸（2，4-D）引起花柱、子房和花瓣中ACC（乙烯前體）合成酶基因的表達(dá)[20]。此外，生長(zhǎng)素抑制或刺激乙烯生物合成依賴于多種因素，包括植物物種、器官和發(fā)育階段等，并且顯示出不同的調(diào)節(jié)機(jī)制和生物學(xué)功能[21]。目前在柑橘、葡萄等果樹(shù)中較多研究表明，在葉片和花果自然脫落、幼胚敗育、發(fā)生病蟲(chóng)害時(shí)，體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生大量乙烯，促進(jìn)了果樹(shù)器官的脫落[22]（表1）。另外，乙烯可以反作用于生長(zhǎng)素，可以通過(guò)上調(diào)番茄外向轉(zhuǎn)運(yùn)體基因SlPIN1（Solanum lycopersicum Pin-Formed1）降低離區(qū)生長(zhǎng)素。芒果果實(shí)離區(qū)感知乙烯后，花柄中的極性生長(zhǎng)素運(yùn)輸能力減弱，隨后乙烯受體上調(diào)，蔗糖含量降低導(dǎo)致果實(shí)脫落[23-24]。此外，乙烯還可以通過(guò)調(diào)節(jié)一系列主要細(xì)胞過(guò)程促進(jìn)荔枝果實(shí)脫落，包括乙烯生物合成和信號(hào)傳導(dǎo)、生長(zhǎng)素轉(zhuǎn)運(yùn)和信號(hào)傳導(dǎo)、轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)、蛋白質(zhì)泛素化、活性氧反應(yīng)，鈣信號(hào)傳導(dǎo)和細(xì)胞壁修飾等過(guò)程[25]。脫落酸（ABA）是植物在不同發(fā)育階段非生物脅迫抵抗機(jī)制的激活劑和調(diào)節(jié)因子，可以加速植物器官脫落進(jìn)程[26]。但這一作用會(huì)受到乙烯和生長(zhǎng)素等其他植物激素的影響。柑橘果實(shí)經(jīng)IAA處理后，編碼脫落酸（ABA）生物合成酶基因Cs2g03270和ABA降解酶基因Cs8g18780在脫落過(guò)程中分別被顯著地下調(diào)和上調(diào)，表明了生長(zhǎng)素與ABA存在拮抗關(guān)系（圖1）。目前，有大量研究表明，脫落酸可以促進(jìn)葡萄、柑橘、蘋果等果樹(shù)落花落果（表1）。其他激素中，赤霉素（GA）和茉莉酸（JA）可以加速脫落，細(xì)胞分裂素（CK）、油菜素內(nèi)脂（BR）為脫落的抑制劑。在柑橘中，與合成JA相關(guān)的3個(gè)基因（Cs7g12890、Cs5g28310、Cs2g21000）和與BR信號(hào)相關(guān)的5個(gè)基因（Cs9g18950、Cs9g15900、Cs6g20340、Cs5g08340、Cs4g02270）都受到IAA的影響[18]。除了一些激素外，植物生長(zhǎng)發(fā)育調(diào)節(jié)物質(zhì)多胺（PA）也為脫落的抑制劑。并且多胺含量與梨樹(shù)二次開(kāi)花過(guò)程中花芽萌芽率之間存在顯著相關(guān)關(guān)系。在發(fā)生環(huán)境脅迫時(shí)，其含量增加可以使乙烯含量減少，延緩植物的衰老[27]，但它們的具體作用機(jī)制尚不清楚。

此外，器官脫落還受到一些酶的調(diào)控。有研究指出，果樹(shù)中纖維素酶和果膠酶等水解酶活性增強(qiáng)，導(dǎo)致細(xì)胞壁松動(dòng)，促進(jìn)器官脫落（表1）。這些水解酶參與脫落區(qū)的細(xì)胞壁和中間層的降解，并且乙烯可以促進(jìn)水解酶的生成，最終導(dǎo)致器官脫落[28]。這也說(shuō)明激素可以促進(jìn)一些水解酶合成，進(jìn)而調(diào)控器官脫落。其中纖維素酶中的β-葡萄糖苷酶（BG）與器官脫落相關(guān)性較大，桃和柑橘果實(shí)離區(qū)中乙烯的增加能夠誘導(dǎo)該酶含量升高，從而降解細(xì)胞壁，引起果實(shí)脫落。Qi等發(fā)現(xiàn)，將梨萼片脫落基因PsJOINTLESS過(guò)表達(dá)在轉(zhuǎn)基因番茄中，編碼纖維素酶基因CEL2上調(diào)且纖維素酶活性顯著增加，引起了花柄脫落[29]。Yang等研究表明，使用H2O2清除劑可以抑制纖維素酶活性的增加，減少龍眼果實(shí)的脫落[30]。另外，Goldental等利用乙烯利處理橄欖葉、果實(shí)、花梗，發(fā)現(xiàn)僅在葉離區(qū)中纖維素酶基因上調(diào)[31]，說(shuō)明纖維素酶在脫落過(guò)程中具有組織表達(dá)特異性。果膠酶具有分解細(xì)胞壁間果膠質(zhì)的功能，主要包括多聚半乳糖醛酸酶（PG）和果膠甲酯酶（PME）2種酶。PG是參與中間層降解的關(guān)鍵酶，多位于細(xì)胞發(fā)生分離的區(qū)域，乙烯能夠誘導(dǎo)PG的生成，其活性的升高與離區(qū)脫落進(jìn)程中強(qiáng)度相一致。

Chersicola等用1-甲基環(huán)丙烯（1-MCP）（乙烯抑制劑）處理番茄，發(fā)現(xiàn)1-MCP可以通過(guò)抑制PG的表達(dá)阻止細(xì)胞的分離[32]。Srivignesh等報(bào)道表明，番茄的3個(gè)PG基因（TAPG1、TAPG2和TAPG4）參與離區(qū)的形成[33]。PME基因的表達(dá)同樣受乙烯的調(diào)控，但其在器官脫落方面的具體作用存在爭(zhēng)議。較多研究結(jié)果表明，果膠甲酯酶對(duì)植物器官的脫落有促進(jìn)作用[12，34]，但也有不同觀點(diǎn)，如該酶在柑橘葉柄和龍眼果實(shí)中并沒(méi)發(fā)現(xiàn)具有調(diào)控脫落功能[35-36]。過(guò)氧化物酶（peroxidase，POD）是植物呼吸過(guò)程中呼吸末端氧化酶之一，對(duì)植物器官脫落有一定的促進(jìn)作用。其調(diào)控機(jī)制主要有2點(diǎn)，一是POD參與生長(zhǎng)素的氧化進(jìn)程，降低離區(qū)生長(zhǎng)素的水平，間接促進(jìn)脫落;二是POD促進(jìn)離區(qū)傷痕的木質(zhì)化，進(jìn)而促進(jìn)脫落。其他對(duì)器官脫落起作用的幾丁質(zhì)酶（chitinase）和苯丙氨酸解氨酶（phenylalanine ammonialyase，PAL）等酶類，對(duì)于果樹(shù)器官脫落后傷口的保護(hù)和脫落斷面的木質(zhì)化有重要作用[12，37]。

有研究指出，離區(qū)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)溶液堿性隨著脫落過(guò)程的進(jìn)行變強(qiáng)，且乙烯抑制劑的應(yīng)用可以阻止胞質(zhì)堿化。因此，pH值的改變可能為細(xì)胞壁降解酶提供了更好的細(xì)胞環(huán)境，影響其活性，從而影響脫落[38]。

此外，細(xì)胞凋亡（programmed cell death，PCD）過(guò)程是離層形成的重要調(diào)控機(jī)制。Bar-Dror等的研究結(jié)果表明，核糖核酸酶基因是影響器官脫落的主要基因，該基因參與了PCD過(guò)程[39]。在番茄花和葉脫落后期的離層細(xì)胞中觀察到PCD的一些典型特征，包括細(xì)胞活力喪失，核形態(tài)改變，DNA片段化，活性氧和酶活性水平升高，以及PCD相關(guān)基因的表達(dá)量升高，這表明PCD與脫落密切相關(guān)。但二者之間潛在的調(diào)節(jié)機(jī)制還存在爭(zhēng)議，需進(jìn)一步研究。活性氧（reactive oxygen species，ROS）是植物PCD的關(guān)鍵影響因子，與發(fā)育過(guò)程和環(huán)境應(yīng)激反應(yīng)有關(guān)[40]，相比于正常細(xì)胞，NADPH氧化酶基因RBOH1在離層細(xì)胞表達(dá)顯著升高，ROS含量顯著提高[41]。較低劑量的ROS可以提高植物的抗逆性，而較高濃度則可能導(dǎo)致細(xì)胞程序性死亡。研究表明，ROS可以介導(dǎo)碳水化合物脅迫誘導(dǎo)的龍眼果實(shí)的脫落[30]。不同的脅迫因子在逆境脅迫條件下通過(guò)其他信號(hào)和激素的作用，直接或間接促進(jìn)ROS的產(chǎn)生和PCD的開(kāi)始，在極端情況下甚至導(dǎo)致組織壞死。并且ROS含量的變化會(huì)影響PCD進(jìn)程，從而影響離區(qū)發(fā)育。

2 果樹(shù)器官脫落相關(guān)基因的研究

進(jìn)行果樹(shù)器官脫落的分子機(jī)制研究，可為進(jìn)一步了解器官脫落發(fā)生過(guò)程和對(duì)脫落進(jìn)行調(diào)控提供更可靠的理論依據(jù)。目前，在模式植物擬南芥中已報(bào)道的引起脫落的基因中，在桃、柑橘、蘋果等11種果樹(shù)中研究了其中14類，包括7類與花器官脫落相關(guān)和7類與果實(shí)脫落相關(guān)（表2）。

目前J（Jointless）是離區(qū)發(fā)育相關(guān)的研究較多的基因之一[33，59-61]，J和J-2（Jointless-2）是非等位的2個(gè)MADS-box基因，且J是J-2的上位基因[62]。J的突變可以抑制花序分生組織中合軸的發(fā)育和離區(qū)的產(chǎn)生，維持花序分生組織的正常生長(zhǎng)，并且對(duì)于胚珠和種子發(fā)育、果實(shí)形狀也有重要作用[59，63]。番茄jointless突變體不能形成離區(qū)，因此不發(fā)生果實(shí)或花的脫落[59]。將梨的J基因轉(zhuǎn)入到番茄植株中，發(fā)現(xiàn)該基因促進(jìn)花柄脫落，花柄變細(xì)，離層細(xì)胞數(shù)目增加、細(xì)胞變小、破裂、排列無(wú)序，花柄離區(qū)纖維酶的活性升高，細(xì)胞壁水解酶的基因和誘導(dǎo)編碼脫落相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子表達(dá)量上升[64]。IDA（Inflorescence Deficient In Abscission）是模式植物擬南芥中促進(jìn)花器官脫落的主要基因。最新的研究表明，在IDA與受體激酶HAE/HSL2（Haesa/Haesa-Like2）結(jié)合后，SERKs（Somatic Embryognesis Receptor-Like Kinase）能夠與HAE/HSL2形成復(fù)合物，從而調(diào)節(jié)花器官脫落[65]（圖1）。目前，IDA基因在梨、柑橘和荔枝中均有報(bào)道研究。PsIDA可以促進(jìn)梨萼片脫落[64]。在擬南芥過(guò)表達(dá)荔枝或柑橘的IDA基因引起擬南芥的早期落花[66]。柑橘中的CitIDA3還可以明顯抑制擬南芥突變體ida-2花的脫落[57]，說(shuō)明該基因功能比較保守。此外，St等在楊樹(shù)（雙子葉樹(shù)）和棕櫚（單子葉樹(shù)）研究了IDA-HAE/HSL2脫落信號(hào)通路，發(fā)現(xiàn)IDA-HSL在多個(gè)物種的不同離區(qū)中均有表達(dá)，為該通路的功能保守性提供進(jìn)一步的證據(jù)[67]。這些結(jié)果表明IDA-HAE/HSL2脫落信號(hào)通路在不同植物類群的高等植物中均起著重要作用。其他幾類基因如：KNAT1/BP（Knotted-Like From Arabidopsis thaliana/Bervipedicellus）、STK（Seedstick）等基因[68-70]如何參與影響果樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程，如何影響器官脫落還需進(jìn)一步研究。FUL（Fruitfull）基因不僅可以抑制蘋果和桃離區(qū)發(fā)育，還具有促進(jìn)果實(shí)成熟和提高花器官數(shù)量的功能[71]。此外，與激素相關(guān)的部分基因也調(diào)節(jié)了果樹(shù)器官的脫落。杜藝在研究荔枝生理落果問(wèn)題時(shí)，發(fā)現(xiàn)了13個(gè)IAA和12個(gè)ABA相關(guān)基因分別參與荔枝幼果和成熟果脫落過(guò)程[72]。Li等進(jìn)行了荔枝果實(shí)全基因組數(shù)字轉(zhuǎn)錄豐度分析挖掘了控制脫落2 730個(gè)候選基因，其中195個(gè)基因與激素相關(guān)[25]。干旱脅迫誘導(dǎo)柑橘ABA生物合成基因CcNCED3（9-Cis-Epoxycarotenoid Dioxygenase）的表達(dá)，促進(jìn)根中ABA合成，進(jìn)而使葉片產(chǎn)生乙烯，導(dǎo)致葉片脫落。

3 器官脫落的工作假說(shuō)

植物器官脫落大致分為4個(gè)階段（圖1）。第1階段為離區(qū)的分化，第2階段為離區(qū)根據(jù)外界刺激或發(fā)育信號(hào)作出反應(yīng)同時(shí)啟動(dòng)脫落進(jìn)程，第3階段和第4階段部分重疊，為離層細(xì)胞的激活，開(kāi)始器官的脫落和保護(hù)層的形成。目前對(duì)模式植物擬南芥和番茄的器官脫落研究較多，已形成簡(jiǎn)單的基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。

第1階段中，SHP1（Shatterproof1）、SHP2（Shatterproof2）、IND（Indehiscent）和ALC（Alcatraz）在擬南芥角果開(kāi)裂的離區(qū)發(fā)育過(guò)程中起著重要功能[90]。AP1（Apetala1）的同源基因FUL（Fruitfull），以及RPL（Replumless）也參與角果開(kāi)裂發(fā)育。FIL（Filamentous）、JAG（Jagged）、YAB3（Yabby3）、AS1/AS2（Asymmetric Leaves）和KNAT1/BP等部分基因形成一個(gè)復(fù)雜的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)共同控制角果離層的發(fā)育。根據(jù)已報(bào)道的FUL基因在草莓、木瓜、蘋果、桃和RPL基因在龍眼中的功能，推測(cè)這2個(gè)基因可能通過(guò)抑制IND、SHP和ALC等下游基因的表達(dá)，進(jìn)而抑制果實(shí)離區(qū)發(fā)育。在荔枝和桃中報(bào)道了基因FIL、YAB3及KNAT1/BP參與離區(qū)發(fā)育。這些基因功能較為保守，很可能在其他果樹(shù)中也存在相似的基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)參與離區(qū)發(fā)育。

落粒性是糧食作物的栽培育種的一個(gè)重要農(nóng)藝性狀。在脫落發(fā)生的第1階段，促進(jìn)離區(qū)分化的SH4/SHA1（Shattering1）、qSH1（Seed Shattering in Chromosome 1）、SHAT1（Shattering Abortion 1）基因，抑制離區(qū)形成的OsCPL1（C-Terminal Domain Phosphatase-Like 1）基因在作物落粒性的研究中取得了一定的進(jìn)展。水稻qSH1基因與擬南芥RPL和FUL序列相似性較高，與長(zhǎng)角果的離區(qū)的分化相關(guān)。SHAT1是擬南芥AP2蛋白的水稻直系同源物，參與花發(fā)育的調(diào)控[57]。這些結(jié)果表明，控制擬南芥角果發(fā)育的基因在其他物種中也可能具有同樣的功能。MACROCALYX、LeSPL3（Squamosa Promoter Binding Protein-Like）可以促進(jìn)花柄離區(qū)的分化。但二者調(diào)控途徑不一樣，MACROCALYX與J形成復(fù)合物[58]發(fā)揮功能，而LeSPL3在J的上游發(fā)揮作用[91]。此外，研究表明LS（Lateral Suppressor）、CEL2促進(jìn)脫落，而B(niǎo)L（Blind）、TAPG2（Tomato Abscission-Related Polygalac-Turonases 2）、TAPG4可以抑制脫落[91-92]。Roldan等研究發(fā)現(xiàn)，LS、BL、LeWUS（Wushel）和GOB（Goblet）與離區(qū)形成相關(guān)[62]。因此，對(duì)于果樹(shù)離區(qū)分化階段，可參照其他作物中脫落相關(guān)基因進(jìn)行研究。

根據(jù)發(fā)育進(jìn)程與環(huán)境的刺激，離區(qū)發(fā)育進(jìn)入第2階段。病蟲(chóng)害、溫度脅迫、水分脅迫等逆境環(huán)境以及激素的刺激會(huì)引發(fā)植物開(kāi)始脫落。乙烯、脫落酸、細(xì)胞分裂素、茉莉酸促進(jìn)脫落，生長(zhǎng)素、赤霉素、油菜素內(nèi)酯、多胺抑制脫落發(fā)生。調(diào)控各激素的基因在此階段變得活躍，發(fā)揮重要作用，直接或間接地引起乙烯的變化而影響脫落。如水分脅迫引起柑橘ABA生物合成基因CcNCED3表達(dá)，促進(jìn)乙烯產(chǎn)生，導(dǎo)致葉片脫落。而沉默THyPRP（Tomato Hybrid Proline-rich Protein）可以減少乙烯的生物合成[93]。使用2，4-D和脫落誘導(dǎo)劑可以促進(jìn)乙烯前體ACC的產(chǎn)生，進(jìn)而促進(jìn)器官脫落。

第3和第4階段表明發(fā)生的脫落現(xiàn)象，已經(jīng)明確的花器官脫落信號(hào)傳導(dǎo)途徑是BOPl/BOP2（Blade On Petiole）→IDA→HAE/HSL2→MPK3/6→MKK4/MKK5→KNAT→花器官脫落，AtDOF4.7在IDA上游發(fā)揮作用。IDA基因在梨、柑橘和荔枝果樹(shù)中均可以促進(jìn)花器官脫落，該基因參與的花器官脫落信號(hào)傳導(dǎo)途徑在多個(gè)物種均有報(bào)道，在果樹(shù)中很可能存在著相似的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。另外，干旱或病害的發(fā)生會(huì)促進(jìn)水楊酸的產(chǎn)生，誘導(dǎo)HAE/HSL2的表達(dá)。與生長(zhǎng)素相關(guān)的ARF和SlPIN1等基因可以調(diào)控番茄脫落。ARF基因參與番茄離區(qū)發(fā)育和完成脫落進(jìn)程[75]，抑制SlPIN1的表達(dá)，加速番茄花瓣的脫落[23]。ARF基因在葡萄和蘋果中參與離區(qū)發(fā)育已經(jīng)被報(bào)道，但在果樹(shù)中未發(fā)現(xiàn)SlPIN1及其同源物。因此SlPIN1基因在果樹(shù)中可能不參與離區(qū)過(guò)程。此外，乙烯相關(guān)基因在擬南芥和番茄的脫落調(diào)控中存在差異，如ETR1、ETR2和ETR3的突變延遲了擬南芥角果的脫落，但在番茄中只有ETR1的同源基因neverripe突變延遲果實(shí)脫落[94-95]。根據(jù)該結(jié)果推測(cè)在果樹(shù)器官脫落的研究中，乙烯相關(guān)基因的作用會(huì)依據(jù)物種的不同存在差異。

4 展望

植物器官脫落在植物基礎(chǔ)理論研究和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方面都具有重要意義。擬南芥、番茄等模式植物遺傳背景清楚，繁殖快，容易轉(zhuǎn)化，為器官脫落研究提供了很多便利條件。果樹(shù)遺傳轉(zhuǎn)化體系比較困難，通過(guò)克隆果樹(shù)相關(guān)基因轉(zhuǎn)入到模式植物中，進(jìn)行異源轉(zhuǎn)化對(duì)果樹(shù)器官脫落研究有重要的參考意義。果樹(shù)植物中僅梨、柑橘、蘋果、桃和荔枝等主要果樹(shù)中的單個(gè)脫落相關(guān)基因功能研究較多，但是還缺乏完整的分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，需要進(jìn)一步擴(kuò)大果樹(shù)種類，深入挖掘離區(qū)發(fā)育遺傳機(jī)制。

在果樹(shù)生產(chǎn)實(shí)踐過(guò)程中，葉片脫落是一個(gè)重要問(wèn)題。育種家和分子生物學(xué)家應(yīng)共同努力，了解每個(gè)果樹(shù)物種的發(fā)展規(guī)律，使用分子手段結(jié)合傳統(tǒng)育種，以及形態(tài)學(xué)和生理學(xué)研究，提高對(duì)果樹(shù)不同時(shí)期不同器官脫落的理解，應(yīng)用更恰當(dāng)?shù)墓芾砑夹g(shù)，提高果品的質(zhì)量和產(chǎn)量，防止不必要的脫落。例如開(kāi)發(fā)保葉劑、乙烯抑制劑、生長(zhǎng)素合成劑以及人工控制下的適度脫落。目前在生產(chǎn)中疏花疏果劑已應(yīng)用較多，但仍然需進(jìn)一步細(xì)化其激素濃度配比以及噴施時(shí)間。在大多情況下，早期芽或果實(shí)的適度脫落會(huì)改善根的發(fā)育，使植物更有活力，中期適當(dāng)疏花疏果能夠防止“大小年”現(xiàn)象，獲得更高品質(zhì)的果品。國(guó)內(nèi)外學(xué)者雖已在植物脫落機(jī)制方面進(jìn)行了大量的研究，但仍有許多科學(xué)問(wèn)題需要進(jìn)一步解決。例如在植物激素對(duì)脫落的調(diào)控中，只有乙烯調(diào)控機(jī)制研究得較為深入，生長(zhǎng)素、脫落酸等其他植物激素的作用部位和分子調(diào)控機(jī)制還不清楚[96]。另外，研究者雖然對(duì)脫落過(guò)程中細(xì)胞壁水解酶進(jìn)行了大量的研究，但其他酶類包括過(guò)氧化物酶、幾丁質(zhì)酶、苯丙氨酸解氨酶等在脫落過(guò)程中的具體作用方式并不明確，不同果樹(shù)對(duì)脫落起主要作用的酶也并不一致。今后對(duì)每個(gè)果樹(shù)激素的調(diào)控作用、激素之間的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)以及酶在不同植物中的具體作用機(jī)制和它們之間的協(xié)同作用需要做進(jìn)一步深入研究。

另外有關(guān)離區(qū)發(fā)育和器官脫落的分子機(jī)制應(yīng)當(dāng)在果樹(shù)中進(jìn)行更加廣泛、深入的研究。例如目前柑橘落花落果機(jī)制尚不清楚，梨早期落葉的分子機(jī)制還未完全解析[51，97]。PsJ增強(qiáng)了脫落相關(guān)基因的表達(dá)，但這些基因之間的相互作用并不清晰，具體的基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)需進(jìn)一步確定。

在柑橘[98]、梨[99]、蘋果[100]、草莓等[101]部分果樹(shù)中基因編輯和遺傳轉(zhuǎn)化技術(shù)的日益完善以及基因組學(xué)與蛋白質(zhì)組學(xué)的發(fā)展，為研究果樹(shù)器官脫落的分子機(jī)制提供了強(qiáng)有力的工具，可以進(jìn)一步闡明果樹(shù)器官的脫落機(jī)理，解析果樹(shù)器官脫落的特異性機(jī)制。這不僅對(duì)基礎(chǔ)研究具有重要意義，在新品種培育和產(chǎn)業(yè)技術(shù)研發(fā)方面也將有重要的推動(dòng)作用。

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