趙英 何璐潔 鄧平

摘要：為了研究鹽脅迫對(duì)羅漢果幼苗生長(zhǎng)及生理生化特征的影響，用不同濃度（40、80、120、160、200、240 mmol/L）NaCl溶液脅迫處理羅漢果幼苗，并觀察其生長(zhǎng)和生理指標(biāo)的變化。結(jié)果表明：隨著NaCl濃度的增加，羅漢果幼苗的生長(zhǎng)量逐漸降低，當(dāng)鹽濃度為120 mmol/L時(shí)，羅漢果地下部分、地上部分鮮質(zhì)量分別較CK減少26.76%、23.55%;超氧化物歧化酶（SOD）活性隨著鹽濃度的增加總體呈增強(qiáng)趨勢(shì)，過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）活性則隨鹽濃度的增加先增強(qiáng)后減弱;隨著鹽濃度的增加，可溶性蛋白、可溶性糖含量先增加后減小，在鹽濃度為120 mmol/L時(shí)達(dá)到最大值;隨著鹽濃度的增加，丙二醛（MDA）含量呈上升趨勢(shì)，并且始終顯著高于對(duì)照。此外，CAT活性與MDA含量、SOD活性呈極顯著正相關(guān)，與POD活性呈極顯著負(fù)相關(guān)，可溶性糖含量與SOD活性呈極顯著正相關(guān)。由此說明不同濃度的鹽脅迫對(duì)羅漢果幼苗生長(zhǎng)和生理指標(biāo)均有不同程度的抑制作用，當(dāng)鹽濃度達(dá) 120 mmol/L 以上時(shí)，會(huì)嚴(yán)重抑制羅漢果幼苗的生長(zhǎng)，甚至?xí)斐捎酌缢劳觥?/p>

關(guān)鍵詞：鹽脅迫;羅漢果;生長(zhǎng)指標(biāo);生理特性

中圖分類號(hào)： S567.901 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A ?文章編號(hào)：1002-1302（2020）15-0199-05

鹽漬土也稱為鹽堿土，在我國(guó)的分布范圍廣、面積大、類型多，總面積約為1億hm2[1]。鹽漬化土壤鹽分濃度過高導(dǎo)致植物產(chǎn)生滲透脅迫、氧化應(yīng)激和離子毒害等;同時(shí)，由于長(zhǎng)期鹽漬化導(dǎo)致土壤pH值升高，也會(huì)對(duì)植物造成進(jìn)一步的傷害[2]。在鹽脅迫地區(qū)，植物生長(zhǎng)受到抑制，表現(xiàn)為植株生長(zhǎng)較正常、緩慢或停止生長(zhǎng)，在高濃度的鹽脅迫條件下，植物會(huì)因?yàn)槠潴w內(nèi)的細(xì)胞失水而死亡。

羅漢果是我國(guó)特有的珍貴藥材，素有良藥佳果之稱，果實(shí)中含有豐富的葡萄糖、果糖及多種維生素等[3]，用途廣泛。鹽害是制約羅漢果產(chǎn)量和質(zhì)量的重要因素之一，鹽脅迫會(huì)影響植物生長(zhǎng)量、抗氧化酶活性及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量。楊宏偉等研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫會(huì)抑制藜麥幼苗的株高、根系生長(zhǎng)和葉面積等植株生長(zhǎng)指標(biāo)[4];周靜等研究發(fā)現(xiàn)，隨著鹽脅迫濃度的增加，辣椒幼苗葉片中的丙二醛（MDA）含量呈上升趨勢(shì)，過氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）活性先升高后降低[5];韓志平等研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫會(huì)導(dǎo)致黃花菜幼苗可溶性糖含量逐漸降低，可溶性蛋白在黃花菜抵抗?jié)B透脅迫的過程中沒有貢獻(xiàn)[6]。而目前關(guān)于羅漢果幼苗對(duì)鹽脅迫的反應(yīng)尚未見報(bào)道，因此，研究羅漢果幼苗在鹽脅迫條件下的生長(zhǎng)生理變化具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。本試驗(yàn)旨在通過研究鹽脅迫對(duì)羅漢果幼苗生長(zhǎng)和生理特性的影響，探討羅漢果幼苗的耐鹽機(jī)制，以期為羅漢果幼苗的種植和推廣提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)于2019年在玉林師范學(xué)院苗圃基地及玉林師范學(xué)院生物與制藥學(xué)院實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。供試材料為1年生羅漢果幼苗，栽植于玉林師范學(xué)院苗圃基地，采用盆栽法種植，所選羅漢果幼苗生長(zhǎng)一致，株高約35 cm，種植在內(nèi)徑25 cm、深 20 cm 的排水、透氣性良好的泥瓦盆中。針對(duì)羅漢果對(duì)土壤的要求，種植羅漢果的土壤按照?qǐng)@土、基質(zhì)、有機(jī)肥體積比=1 ∶ 1 ∶ 1的比例混合，將羅漢果幼苗隨機(jī)分成7組，每組設(shè)5個(gè)重復(fù)，正常水肥管理，緩苗3周后開始進(jìn)行鹽脅迫試驗(yàn)。為了保證羅漢果幼苗健康生長(zhǎng)，控制緩苗期土壤含水量為（25.4±1.23）%。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選取長(zhǎng)勢(shì)一致的羅漢果幼苗;配制濃度梯度為40、80、120、160、200、240 mmol/L的NaCl溶液，以蒸餾水作為對(duì)照（CK），共7個(gè)處理組，每組設(shè)5個(gè)重復(fù)。試驗(yàn)開始后，每隔3 d對(duì)羅漢果植株澆灌1次NaCl溶液，每次澆200 mL/盆，共澆灌6次，直接澆灌根部，不得噴施葉片，以免影響結(jié)果，處理時(shí)間為16：00—18：00。脅迫結(jié)束后，取植株中部生長(zhǎng)一致的葉片3張，每組分別從3盆植株中選取，葉片均勻混合剪碎并稱取0.2 g，測(cè)定各項(xiàng)生理指標(biāo)，每個(gè)處理設(shè)3次重復(fù)，取平均值。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定 生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定參照李長(zhǎng)有等的方法[7]，將用不同濃度NaCl處理的羅漢果從泥瓦盆中移出，每個(gè)處理、每個(gè)重復(fù)隨機(jī)選取10株羅漢果幼苗，洗凈植株并吸干表面水分，根部即為植物的地下部分，莖、葉即為植物的地上部分。稱取植物地上部分、地下部分的鮮質(zhì)量后，分別放入烘箱中，于105 ℃殺青15 min，然后調(diào)節(jié)溫度至75 ℃烘干至恒質(zhì)量，稱干質(zhì)量。分別稱量并記錄地上部分干質(zhì)量、地下部分干質(zhì)量，取平均值。

1.3.2 可溶性蛋白含量的測(cè)定 采用考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定可溶性蛋白含量，具體參照文獻(xiàn)[8]。

1.3.3 可溶性糖含量的測(cè)定 采用蒽酮法測(cè)定可溶性糖含量，具體參照文獻(xiàn)[9]。

1.3.4 丙二醛含量的測(cè)定 采用硫代巴比妥酸（TBA）顯色法測(cè)定丙二醛含量[10]。

1.3.5 抗氧化酶活性的測(cè)定 采用紫外吸收法測(cè)定CAT活性[9]，采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定POD活性[9]，采用氮藍(lán)四唑（NBT）光還原法測(cè)定SOD活性[9]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2007制作圖表，用SPSS 16.0對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，以P<0.05作為顯著性標(biāo)準(zhǔn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 NaCl脅迫對(duì)羅漢果幼苗生物量的影響

在鹽脅迫處理?xiàng)l件下，植物受到外界高鹽度環(huán)境的影響，其中直接接觸外界環(huán)境的地下部分（根）受到的影響最大。外界高鹽度的滲透勢(shì)導(dǎo)致植物本身脫水，進(jìn)而影響植物體一系列生理生化反應(yīng)[11]。如果植物由于根系吸水量變少，會(huì)使其蒸騰作用減弱、氣孔關(guān)閉，進(jìn)而使其光合作用減弱，制造的有機(jī)物質(zhì)減少，最終減少其生物量。由表1可知，羅漢果地上部分、地下部分的鮮質(zhì)量、干質(zhì)量均隨鹽脅迫濃度的升高而減小，當(dāng)鹽濃度大于40 mmol/L時(shí)，羅漢果地上部分鮮質(zhì)量顯著低于CK（P<0.05）;當(dāng)鹽濃度大于80 mmol/L時(shí)，羅漢果地上部分、地下部分的干質(zhì)量均顯著低于CK（P<0.05）;當(dāng)鹽濃度為120 mmol/L時(shí)，羅漢果地下部分、地上部分的鮮質(zhì)量分別較CK減少26.76%、23.55%。由此可見，羅漢果幼苗的耐鹽性較弱，80 mmol/L及以上的鹽脅迫對(duì)其生長(zhǎng)的影響較大，120 mmol/L以上的鹽脅迫則嚴(yán)重抑制了羅漢果幼苗的生長(zhǎng)。

2.2 NaCl脅迫對(duì)羅漢果幼苗MDA含量的影響

細(xì)胞生物膜透性的增加與膜脂的過氧化作用有關(guān)，經(jīng)逆境脅迫（鹽脅迫）后，細(xì)胞產(chǎn)生 O-2 · ?、·OH 等，進(jìn)而使脂質(zhì)過氧化，表現(xiàn)在生物膜結(jié)構(gòu)上即為膜脂過氧化，并生成MDA[12]。MDA具有一定的毒性，它能與膜結(jié)構(gòu)上的蛋白質(zhì)和酶結(jié)合、交聯(lián)而使其失去活性，并破壞膜的結(jié)構(gòu)，進(jìn)而改變膜的透性。從圖1可以看出，隨著鹽濃度的升高，羅漢果幼苗得MDA含量逐漸增加，當(dāng)鹽濃度大于 40 mmol/L 時(shí)，與CK相比不同鹽濃度羅漢果幼苗MDA含量顯著增加（P<0.05）;當(dāng)鹽濃度為 40 mmol/L 時(shí)，與對(duì)照相比，羅漢果幼苗的MDA含量增加了1.09%，差異不顯著;當(dāng)鹽濃度分別為200、240 mmol/L時(shí)，羅漢果幼苗的MDA含量與對(duì)照相比分別增加了79.32%、81.45%。以上結(jié)果表明，低濃度鹽脅迫對(duì)羅漢果幼苗的影響較小，高濃度鹽脅迫對(duì)羅漢果幼苗的影響較大，使其膜脂嚴(yán)重過氧化。

2.3 NaCl脅迫對(duì)羅漢果幼苗CAT、POD、SOD活性的影響

生長(zhǎng)的植物細(xì)胞時(shí)刻在進(jìn)行著分解代謝和合成代謝，同時(shí)伴隨著物質(zhì)代謝和能量代謝，在此過程中會(huì)產(chǎn)生 O-2 · ?、·OH和H2O2等，并且植物體內(nèi)也存在清除這些自由基的途徑和還原型物質(zhì)，以維持細(xì)胞內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定。SOD、POD和CAT是生物體內(nèi)重要的活性氧清除酶，在消除超氧化物自由基、減輕脂質(zhì)過氧化和減輕膜傷害方面起著重要作用[13]。SOD可以消除 O-2 · ?，而H2O2可以被CAT分解，POD可以將H2O2分解為H2O。由表2可見，隨著鹽濃度的增加，羅漢果幼苗的SOD活性在一定范圍內(nèi)顯著升高，表明在NaCl脅迫下，羅漢果幼苗細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生了較多超氧自由基，SOD的合成量增加可以消除部分 O-2 · ?，以保證細(xì)胞內(nèi)各種代謝的正常進(jìn)行。由表2還可以看出，隨著鹽濃度的增加，羅漢果幼苗的CAT活性先升高后降低，當(dāng)鹽濃度為 80 mmol/L 時(shí)，羅漢果幼苗的CAT活性與其他鹽濃度處理明顯不同（P<0.05）;在部分鹽濃度范圍內(nèi)，CAT活性隨著鹽濃度的升高而緩慢上升，當(dāng)鹽濃度小于160 mmol/L時(shí)，CAT活性升高;當(dāng)鹽濃度為160 mmol/L時(shí)，CAT活性達(dá)到最高值;當(dāng)鹽濃度大于160 mmol/L時(shí)，隨著鹽濃度的增加，CAT活性受到抑制，清除自由基的能力減弱。隨著鹽濃度的增加，羅漢果幼苗的POD活性先升高后降低，當(dāng)鹽濃度為80 mmol/L時(shí)，羅漢果幼苗的POD活性顯著高于其他鹽濃度處理（P<0.05）。

2.4 NaCl脅迫對(duì)羅漢果幼苗可溶性蛋白含量的影響

可溶性蛋白不僅是光合作用的產(chǎn)物之一，也是光合作用中的酶、電子傳遞體和光合色素的主要組分。在逆境脅迫處理下，植物體內(nèi)的蛋白質(zhì)與脯氨酸相互作用，蛋白質(zhì)的可溶性增強(qiáng)，即蛋白質(zhì)的水合作用增強(qiáng)[14]。由圖2可以看出，隨著鹽脅迫濃度的增加，羅漢果幼苗的可溶性蛋白含量呈先升后降的趨勢(shì)，并且均與CK間差異顯著（P<0.05）;當(dāng)鹽濃度達(dá)到120 mmol/L時(shí)，羅漢果幼苗的可溶性蛋白含量達(dá)到最大值，比CK顯著提高了111.1%（P<0.05）;當(dāng)鹽濃度等于240 mmol/L時(shí)，可溶性蛋白含量顯著減小，但仍顯著高于CK（P<0.05）。

2.5 NaCl脅迫對(duì)羅漢果幼苗可溶性糖含量的影響

植物細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)作用是使植物適應(yīng)環(huán)境，其調(diào)節(jié)能力的強(qiáng)弱直接決定著植株抗逆性的大小以及適應(yīng)性能力的強(qiáng)弱。大多數(shù)種類的植物在遭受環(huán)境脅迫時(shí)，能夠在體內(nèi)積累一些可溶性物質(zhì)（如可溶性蛋白、可溶性糖等），它們對(duì)滲透勢(shì)的調(diào)節(jié)具有重要作用[15]。這種作用主要表現(xiàn)為保護(hù)植物細(xì)胞在鹽脅迫下的滲透失衡[16]、穩(wěn)定亞細(xì)胞組織如細(xì)胞膜和蛋白質(zhì)、清除抗氧化系統(tǒng)等?？扇苄蕴鞘呛芏嘀参锏摹皾B透調(diào)節(jié)劑”，也是合成其他有機(jī)分子的框架（碳架）成分;同時(shí)，糖類是細(xì)胞生命活動(dòng)的主要能源物質(zhì)，能夠?yàn)榧?xì)胞進(jìn)行的新陳代謝提供源源不斷的能量[17]。由圖3可知，隨著鹽脅迫濃度的增加，可溶性糖含量呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì);當(dāng)鹽脅迫濃度為40～120 mmol/L時(shí)，羅漢果幼苗的可溶性糖含量明顯增加，部分處理與CK間差異顯著（P<0.05）;當(dāng)鹽脅迫濃度達(dá)到120 mmol/L時(shí)，羅漢果幼苗的可溶性糖含量達(dá)到最大值，與CK相比顯著增加了7.01%（P<0.05）;當(dāng)鹽脅迫濃度大于120 mmol/L時(shí)，隨著鹽濃度的增加，羅漢果幼苗的可溶性糖含量逐漸減少，并且各濃度處理間的差異不顯著。在各鹽脅迫處理下，可溶性糖含量仍明顯高于CK，部分差異顯著（P<0.05），可能是由于羅漢果幼苗通過增加可溶性糖含量來增大膨壓，從而增強(qiáng)自身的抗逆性[18]，在逆境脅迫下，植物體內(nèi)積累的可溶性糖越多，其抗逆性就越強(qiáng)。

2.6 鹽脅迫對(duì)羅漢果幼苗部分生理指標(biāo)的相關(guān)性分析

植物的生理代謝是一個(gè)復(fù)雜、有序的過程。在鹽脅迫下，植株的某些生理指標(biāo)會(huì)發(fā)生改變，并引起其他生理指標(biāo)的改變，從而影響植株的正常代謝[19]。由表3可見，可溶性糖含量與SOD活性呈極顯著正相關(guān)，與可溶性蛋白含量呈顯著正相關(guān)，與POD活性呈顯著負(fù)相關(guān);SOD活性與可溶性蛋白含量、MDA含量呈顯著正相關(guān)，與CAT活性呈極顯著正相關(guān);MDA含量與CAT活性呈極顯著正相關(guān);POD活性與CAT活性呈極顯著負(fù)相關(guān)。由此可見，可溶性蛋白含量隨著可溶性糖含量的增加而增加，MDA含量與SOD、POD、CAT活性的相關(guān)性較大，隨著鹽脅迫的增大，最終導(dǎo)致膜透性增加，膜功能受損，3種保護(hù)酶的合成量改變;在各個(gè)生理指標(biāo)中，可溶性糖含量與3種酶活性能較好地反映羅漢果幼苗對(duì)鹽脅迫的抗性生理變化。

3 討論與結(jié)論

鹽脅迫對(duì)植物的傷害巨大，其傷害程度取決于鹽脅迫濃度和植物對(duì)鹽脅迫的耐受能力[20]。在逆境脅迫下，植物的活性氧清除系統(tǒng)功能降低，導(dǎo)致活性氧在植物體內(nèi)大量積累，從而擾亂細(xì)胞的正常代謝，破壞細(xì)胞膜的功能，抑制植物的生長(zhǎng)發(fā)育[21-22]。本研究通過分析鹽脅迫對(duì)羅漢果幼苗生長(zhǎng)和生理特性的影響發(fā)現(xiàn)，羅漢果幼苗地上部分、地下部分的鮮質(zhì)量、干質(zhì)量均隨著鹽脅迫濃度的提高而減小，在120 mmol/L及以上鹽脅迫下，羅漢果地上部分、地下部分的鮮質(zhì)量、干質(zhì)量均顯著低于CK（P<0.05）。鹽脅迫使植物體內(nèi)產(chǎn)生MDA，使得植物細(xì)胞膜系統(tǒng)受到破壞，膜通透性增強(qiáng)，電解質(zhì)外滲。CAT、SOD和POD等抗氧化酶能保護(hù)膜結(jié)構(gòu)，清除活性氧，維持活性氧代謝平衡，從而增強(qiáng)植物抵抗逆境脅迫的能力[23-25]。在本研究中，隨著鹽濃度的升高，羅漢果幼苗的MDA含量逐漸增加，并且當(dāng)鹽濃度大于80 mmol/L時(shí)，MDA含量顯著增加;隨著鹽濃度的增加，SOD活性總體呈增加趨勢(shì)。大量研究發(fā)現(xiàn)，在鹽脅迫下，作物的MDA含量、SOD活性隨著脅迫濃度的增加而升高[26-27]，這與本試驗(yàn)結(jié)果一致。而隨著鹽濃度的增加，CAT、POD活性先升高后降低，分別在鹽濃度為160、120 mmol/L達(dá)到最大值，說明120 mmol/L及以上濃度的鹽脅迫已超過羅漢果幼苗的耐鹽脅迫能力，嚴(yán)重時(shí)可造成幼苗死亡。

在鹽脅迫下，植物會(huì)積累大量可溶性物質(zhì)（包括可溶性蛋白和可溶性糖），用以維持細(xì)胞的正常滲透壓，減輕水分過度損失對(duì)細(xì)胞的傷害，為鹽脅迫下植物體內(nèi)水分的正常供應(yīng)提供保障[28]。可溶性物質(zhì)在植物抵抗逆境脅迫的過程中具有重要作用，但其含量變化在不同植物中的差異較大。本試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著鹽脅迫濃度的增加，羅漢果幼苗的可溶性糖和可溶性蛋白含量先增加后降低，均在鹽濃度為120 mmol/L達(dá)到最大值，其含量的增加有利于提高羅漢果幼苗的抗鹽性。當(dāng)鹽濃度高于 120 mmol/L 時(shí)，可溶性糖、可溶性蛋白含量降低，說明高濃度的鹽脅迫對(duì)植物幼苗造成了嚴(yán)重傷害，這與高茜等的研結(jié)果[29]一致。

綜合來看，羅漢果幼苗的耐鹽性較弱，80 mmol/L 以上濃度的鹽脅迫對(duì)其生長(zhǎng)的影響較大，120 mmol/L以上濃度的鹽脅迫則嚴(yán)重抑制了羅漢果幼苗的生長(zhǎng)，甚至造成幼苗死亡。

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