秦惠珍 韋霄 唐健民

摘要：為探索東興金花茶和長尾毛蕊茶最佳的光合響應(yīng)曲線擬合模型，用直角雙曲線模型、非直角雙曲線、直角雙曲線修正模型和指數(shù)方程模型對2種植物的光合響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，以期為東興金花茶和長尾毛蕊茶的生理生態(tài)和栽培技術(shù)研究提供技術(shù)支撐，以及為瀕危植物東興金花茶的保護(hù)研究提供理論基礎(chǔ)。結(jié)果表明，4種擬合模型中，直角雙曲線模型擬合得到的最大凈光合速率、表觀量子效率、光飽和點、光補(bǔ)償點和決定系數(shù)與測量值差異最大，非直角雙曲線模型和直角雙曲線修正模型的這5個值與測量值較接近，但非直角雙曲線模型無法擬合出光飽和點和光補(bǔ)償點。說明東興金花茶和長尾毛蕊茶最佳的光響應(yīng)曲線擬合模型為直角雙曲線修正模型。

關(guān)鍵詞：東興金花茶;長尾毛蕊茶;凈光合速率;光合有效輻射;直角雙曲線修正模型

中圖分類號： Q945.11 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A ?文章編號：1002-1302（2020）15-0165-05

長尾毛蕊茶（Camellia caudata Wall.）是山茶屬普通的觀賞植物，分布范圍廣，容易生長。東興金花茶（Camellia tunghinensis Chang）同為山茶屬植物，為珍稀瀕危植物，野外種群僅分布于廣西防城金花茶國家自然保護(hù)區(qū)山岳核心區(qū)西側(cè)的山坡上，實際面積僅有 52 hm2，數(shù)量稀少[1]。長尾毛蕊茶為東興金花茶所在群落的伴生種群，目前僅見關(guān)于東興金花茶的光合特性研究，并未見關(guān)于長尾毛蕊茶和東興金花茶的光響應(yīng)曲線擬合模型研究，研究同一群落下的普通種和珍稀瀕危種植物的光響應(yīng)曲線模型對于研究這2種植物的光合生理特性具有重要意義，對揭示瀕危植物致瀕機(jī)制有間接作用。為此，本研究用4種不同的模型擬合長尾毛蕊茶和東興金花茶的光響應(yīng)曲線，比較不同模型計算的凈光合速率擬合值和實測值之間的差異及擬合效果，找出最佳擬合模型，以期為長尾毛蕊茶和東興金花茶選擇合適的光響應(yīng)模型及科學(xué)栽培提供依據(jù)，為研究東興金花茶的瀕危機(jī)制提供基礎(chǔ)。

光合作用是植物利用光能制造供地球上生物進(jìn)行生命活動的有機(jī)物的過程，是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)。植物的光合作用與多種因素有關(guān)，不僅與植物的內(nèi)部因素如葉片的生理活性有關(guān)，還與外部因素如土壤含水量[2]、光照度[3-4]等環(huán)境因子有關(guān)。測定植物的光響應(yīng)曲線對于分析外部環(huán)境因子對植物生長、發(fā)育和光合產(chǎn)能的影響具有積極作用[5]。直角雙曲線模型（rectangular hyperbola model，RHM）、非直角雙曲線模型（non-rectangular hyperbola model，NRHM）、直角雙曲線修正模型（modified rectangular hyperbola model，MRHM）和指數(shù)方程模型（exponential function model，EFM）被廣泛用于多種植物的光響應(yīng)曲線研究[6-9]。采用不同模型擬合出的參數(shù)往往差異較大，能在一定的程度上反映出擬合模型的合適度，最大凈光合速率、初始量子效率、表觀量子效率、光飽和點、光補(bǔ)償點和決定系數(shù)是衡量光合曲線擬合模型適合度的重要參數(shù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于廣西桂林市廣西植物研究所金花茶研究基地（110°12′E、25°11′N），地處中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年均溫18.8 ℃，年日照時數(shù)1 553.09 h，年降水量1 894 mm，全年無霜期309 d左右。土壤為由砂頁巖風(fēng)化發(fā)育而成的赤紅壤。長尾毛蕊茶和東興金花茶在原生境群落中居于林下灌木層，上層植被豐富，環(huán)境中常年濕度保持在80%以上，生長在較為濕潤的環(huán)境中，需要一定的遮光度才能生長良好。

1.2 供試材料

供試材料為約10年生東興金花茶和長尾毛蕊茶成熟植株，分別選取3株長勢相同，大小相近的植株作為待測植株，測量時選取中下層便于測量操作的中成熟葉片。

1.3 數(shù)據(jù)測量

選擇晴朗的天氣，在09：00—11：30進(jìn)行光合參數(shù)測定。采用美國的Li-6400便攜式光合系統(tǒng)對長尾毛蕊茶和東興金花茶葉片的光合數(shù)據(jù)進(jìn)行測量，CO2濃度設(shè)為（400±2） μmol/（m2·s），紅藍(lán)光源設(shè)定光合有效輻射為1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、20、0 μmol/（m2·s）。進(jìn)行測量前將葉片置于1 500 μmol/（m2·s）光照度下進(jìn)行誘導(dǎo)，改變光照度后，最少穩(wěn)定時間設(shè)為3 min，測量結(jié)果由儀器自動記錄。每次每個品種測定3次，并將3次測定結(jié)果的平均值作為光合曲線的擬合數(shù)據(jù)。

1.4 光響應(yīng)曲線模型介紹

目前常用的光響應(yīng)曲線擬合模型有直角雙曲線模型[10]、非直角雙曲線模型[11]、直角雙曲線修正模型[12]和指數(shù)方程模型[13]，各模型的凈光合速率表達(dá)式見表1。

1.5 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)的初步處理用Excel 2010進(jìn)行。光響應(yīng)曲線的擬合用光合計算軟件進(jìn)行，根據(jù)需求分別選擇直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、直角雙方曲線修正模型和指數(shù)方程模型，在光照度和凈光合速率欄中分別輸入對應(yīng)的數(shù)值，點擊模型計算則得出相應(yīng)的結(jié)果。

2 結(jié)果與分析

2.1 東興金花茶和長尾毛蕊茶的光響應(yīng)曲線模型的擬合

將東興金花茶和長尾毛蕊茶的凈光合速率實測值與4種模型的擬合值進(jìn)行作圖，從圖1可以看出，與實測凈光合速率曲線最為接近的是非直角雙曲線模型擬合的曲線，偏差最大的是直角雙曲線模型擬合的曲線，雙曲線模型和指數(shù)方程模型擬合的曲線偏差居中。當(dāng)光合有效輻射為0～100 μmol/（m2·s） 時，凈光合速率均呈線性增長趨勢，隨著光合有效輻射的增加，凈光合速率增長速度減緩;當(dāng)光合有效輻射為100～500 μmol/（m2·s） 時，光合曲線仍呈現(xiàn)上升趨勢，但增長速率減慢，到達(dá)光飽和點后，凈光合速率的增長趨于平穩(wěn)狀態(tài)。直角雙曲線模型的擬合值與測量值偏差較大，當(dāng)光合有效輻射為200～600 μmol/（m2·s）時，直角雙曲線模型與測量值偏差最大，其中東興金花茶凈光合速率擬合曲線明顯位于測量值擬合曲線的上方，長尾毛蕊茶利用該模型的擬合結(jié)果趨向于沒有極值的曲線，與測量值曲線不一致。非直角雙曲線和直角雙曲線修正模型對2種植物凈光合速率的擬合值和測量值基本一致。

2.2 4種模型對東興金花茶和長尾毛蕊茶凈光合速率的擬合

同一植物采用不同光合曲線模型擬合會得出不同的結(jié)果，長尾毛蕊茶和東興金花茶凈光合速率的實測值及4種模型的擬合值見表2和表3。

由表2可以看出，東興金花茶在光合有效輻射為0～1 500 μmol/（m2·s）時，凈光合速率測量值和擬合值均隨著光合有效輻射的增加而增加，其中在光合有效輻射為 0～200 μmol/（m2·s）時呈現(xiàn)指數(shù)型增長，大于 200 μmol/（m2·s） 后增長速度變慢，凈光合速率趨于一個平穩(wěn)值。通過比較4種模型的各個光合有效輻射對應(yīng)的凈光合速率擬合值和測量值發(fā)現(xiàn)，除直角雙曲線模型最大凈光合速率的擬合值大于測量值外，其他3種模型都小于測量值。從模型的決定系數(shù)來看，直角雙曲線模型的決定系數(shù)最低，僅為0.67;非直角雙曲線模型的決定系數(shù)最高，為0.97，可以初步說明非直角雙曲線模型的擬合效果較好，但光合曲線擬合模型的決定系數(shù)不能完全說明擬合效果的好壞，在一定人為條件下，決定系數(shù)可以達(dá)到1，因此判斷模型擬合效果還需要參考其他參數(shù)。

由表3可以看出，隨著光合有效輻射（光照度）的增加，長尾毛蕊茶凈光合速率不斷上升，采用不同模型擬合的效果相差較大，其中直角雙曲線修正模型擬合的數(shù)值整體上較接近測量值。其中從最大凈光合速率值看，直角雙曲線模型的擬合凈光合速率比測量值要高出26.05%，其他3種模型的最大凈光合速率均比測量值低，非直角雙曲線模型擬合的凈光合速率為測量值的92.72%，直角雙曲線修正模型擬合的凈光合速率為測量值的95.02%，指數(shù)方程模型擬合的凈光合速率為測量值的88.70%。4種模型決定系數(shù)不同，其中直角雙曲線模型與其他模型的決定系數(shù)具有明顯差異，直角雙曲線模型的決定系數(shù)僅為0.76，其他3種模型的決定系數(shù)均可達(dá)到0.95及以上，由此可初步判斷，不同光照度下直角雙曲線模型對長尾毛蕊茶凈光合速率的擬合效果較差。

2.3 東興金花茶和長尾毛蕊茶擬合模型參數(shù)比較

光合計算軟件并不能計算出所有的擬合參數(shù)，如表觀量子效率（AQE）等。對光響應(yīng)曲線的起始部分即弱光部分[光合有效輻射為0～200 μmol/（m2·s） ]使用SPSS 23.0軟件作直線回歸分析，所得方程的斜率即為表觀量子效率。設(shè)Pmax為光合計算軟件計算出的Pnmax值，用以下公式計算光補(bǔ)償點（Lcp）：

Lcp=PmaxIn（C0）/AQE。（1）

式中：Pmax為最大凈光合速率;AQE為表觀量子效率;C0為度量弱光下凈光合速率趨于0的指標(biāo)，通過適合性檢驗，擬合效果較好。假定Pn達(dá)到Pmax的99%的光合有效輻射為光飽和點（Lsp），則有：

Lsp=PmaxIn（100C0）/AQE。（2）

對4種模型計算出的長尾毛蕊茶和東興金花茶的光合參數(shù)和實測值進(jìn)行比較，具體見表4，可以看出，東興金花茶、長尾毛蕊茶真實表觀量子效率均為0.03，最大凈光合速率分別為4.95、5.22 μmol/（m2·s），光飽和點分別為760.65、802.14 lx，光補(bǔ)償點分別為和165、174 lx。從最大凈光合效率、表觀量子效率、光飽和點、光補(bǔ)償點和決定系數(shù)這5個參數(shù)看，東興金花茶和長尾毛蕊茶光響應(yīng)曲線擬合效果最差的是直角雙曲線模型，擬合效果較好的是非直角雙曲線模型和雙曲線修正模型，其次為指數(shù)方程模型;從光飽和點、光補(bǔ)償點來看東興金花茶的光照度適應(yīng)范圍（165～760.65 lx）小于長尾毛蕊茶（174～802.14 lx）。東興金花茶的光合作用能力弱于長尾毛蕊茶。

2.4 東興金花茶和長尾毛蕊茶光合特性的比較

由圖1、表3和表4可以看出，長尾毛蕊茶的光合特性強(qiáng)于東興金花茶，表現(xiàn)為在同一個光合有效輻射下長尾毛蕊茶的凈光合速率總體高于東興金花茶。

3 討論

直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、雙曲線修正模型和指數(shù)方程模型是廣泛用于光響應(yīng)曲線擬合的4種模型，不同植物的適用模型不一樣，大多植物最適模型是雙曲線修正模型。木薯、大豆、油松、葡萄、車前及沙棘屬植物等最佳的光合響應(yīng)模型是修正直角雙曲線模型[14-19]，魚腥草、菊芋、蔊菜最適的光合擬合模型是改進(jìn)指數(shù)模型[20-22]。4種模型對同一植物的光響應(yīng)曲線擬合結(jié)果存在較大差異，同一模型對2種不同植物的光響應(yīng)曲線擬合結(jié)果也存在明顯的差異，這與本研究結(jié)果一致。有研究表明，直角雙曲線模型擬合出的Lsp偏低，Pnmax偏高[23]，與本研究直角雙曲線模型的擬合結(jié)果不一致，本研究中直角雙曲線模型擬合的2物種Lsp和Pnmax偏高。本研究用4種常用的光合曲線擬合模型對長尾毛蕊茶和東興金花茶進(jìn)行光合曲線擬合，發(fā)現(xiàn)4種模型對這2種植物凈光合速率擬合的決定系數(shù)具有明顯差異，無論是對長尾毛蕊茶還是對東興金花茶的光合參數(shù)，直角雙曲線模型的擬合效果都比較差，非直角雙曲線和雙曲線修正模型的決定系數(shù)較高，擬合效果較好。但從表1中的公式可知，直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型和指數(shù)方程模型是一個沒有極值的函數(shù)，在定義域范圍內(nèi)，凈光合速率始終隨著光合有效輻射的增加而增加，因此用這3種模型無法擬合出出現(xiàn)光合抑制時的光合曲線，也無法準(zhǔn)確擬合出長尾毛蕊茶和東興金花茶的光飽和點及光補(bǔ)償點，必須通過公式（1）、（2）進(jìn)行計算得出，只有直角雙曲線修正模型能直接擬合出光飽和點和光補(bǔ)償點。本研究還發(fā)現(xiàn)，用直角雙曲線模型擬合的長尾毛蕊茶和東興金花茶的最大凈光合速率總體高于測量值且光飽和點和光補(bǔ)償點與真實值也相差較大，這與對酸棗、玉米進(jìn)行光響應(yīng)曲線擬合時結(jié)果一致[24-25]。本研究中指數(shù)方程模型的決定系數(shù)也較高，但從圖1可知，指數(shù)方程模型擬合值的變化趨勢與測量值變化趨勢差異較大，此外在采用指數(shù)方程模型時，還存在人為干擾性大，不能真實地反映長尾毛蕊茶和東興金花茶的光合生理特性等問題。

綜上所述，長尾毛蕊茶和東興金花茶最佳的光響應(yīng)曲線擬合模型是直角雙曲線修正模型，在雙曲線修正模型下，長尾毛蕊茶和東興金花茶的最大凈光合速率、光飽和點、光補(bǔ)償點及決定系數(shù)與真實值的差異較小，擬合效果最佳。

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