陳雅婷，羅永忠，申海寧，惠雅佞

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，甘肅 蘭州 730070)

人類對(duì)自然資源的過度開發(fā)利用，導(dǎo)致全球氣候格局改變，極端干旱發(fā)生的頻率和強(qiáng)度逐年增加[1].隨著水資源危機(jī)和干旱化危害的不斷加劇，植物如何適應(yīng)干旱已經(jīng)成為全球研究的重要課題之一.據(jù)了解，干旱造成的植物損傷和糧食減產(chǎn)超過其他一切環(huán)境因素所導(dǎo)致的危害的總和[2].通過研究植物對(duì)土壤水分脅迫的生理響應(yīng)和生態(tài)適應(yīng)性,有利于分析植物抗旱能力和對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)性變化[3].

紫花苜蓿(Medicagosativa)是目前全球分布最廣、栽培面積最大的牧草品種之一.因其營養(yǎng)價(jià)值高和產(chǎn)量好等優(yōu)點(diǎn)被稱為“牧草之王”[4-5].同時(shí),苜蓿還是優(yōu)良的水土保持植物,它莖葉繁茂,根系發(fā)達(dá),在攔截徑流、防止沖刷、減少水土流失方面發(fā)揮著十分重要的作用.新疆大葉苜蓿(Medicagosativa.L.cv.Xinjiang Daye)屬于產(chǎn)量和品質(zhì)方面優(yōu)質(zhì)的紫花苜蓿品種之一.雖然具有一定的抗旱性,但嚴(yán)重干旱也會(huì)影響新疆大葉苜蓿的生長和產(chǎn)量.近年來，土壤水分脅迫對(duì)苜蓿生長和生理影響的研究已有大量報(bào)道.羅永忠等[6]指出在輕度水分脅迫下,新疆大葉苜蓿的葉片、莖、主根鮮生物量和干生物量均最大,最適宜新疆大葉苜蓿生長;土壤水分含量過高或過低均不利于新疆大葉苜蓿生物量的積累；柳佳等[7]比較了在田間持水量為85%、65%和45%的土壤水分脅迫下新疆大葉苜蓿生物量的變化狀況，指出了在重度水分脅迫下根冠比最大；劉國利等[8]研究表明，水分脅迫可提高新疆大葉苜蓿水分利用效率，增加新疆大葉苜蓿葉片細(xì)胞膜透性，并且在水分脅迫下各種酶協(xié)同作用來抵御干旱脅迫的傷害，從而起到一定的保護(hù)作用.但關(guān)于干旱脅迫程度對(duì)新疆大葉苜蓿生長和抗氧化酶活性以及丙二醛含量之間的耦合關(guān)系的研究報(bào)道甚少.因此,本研究探討新疆大葉苜蓿在土壤水分脅迫下生長和生物量分配、抗氧化酶活性及丙二醛含量之間的相互作用關(guān)系.以期進(jìn)一步了解新疆大葉苜蓿的抗旱機(jī)制并為其在干旱區(qū)節(jié)水灌溉農(nóng)業(yè)中的推廣和種植以及為建立持久穩(wěn)定高產(chǎn)的畜牧業(yè)生產(chǎn)體系提供科學(xué)依據(jù).

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

本試驗(yàn)選擇在甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院徑流場內(nèi)進(jìn)行，該地區(qū)屬于溫帶大陸性氣候區(qū)，年平均降水量327 mm,年均氣溫10.3 ℃，年日照時(shí)數(shù)為2 446 h，無霜期為180 d.

1.2 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)以甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院提供的新疆大葉苜蓿(Medicagosativa.L.cv.Xinjiang Daye)種子為材料，采用盆栽方法，用高30 cm、直徑26 cm的圓柱形聚乙烯塑料桶，取耕作層表土，每桶裝風(fēng)干土8.0 kg，用水沉實(shí)待用.土層為沙壤土，試驗(yàn)前測得田間含水量為22.5%(質(zhì)量含水量).2018年4月1日播種，每桶播50粒，苗齊后留壯苗20株.播種前按1∶4的比例添加氮肥(1 g尿素+4 g(NH4)2HPO4)混勻；統(tǒng)一防治病蟲害.次年4月6日返青(70%的植株出苗)，4月26日分枝(70%的植株分枝)，5月15日現(xiàn)蕾(60%的枝條上有花蕾)，6月7日開花(60%的植株開花).

1.3 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)設(shè)置3個(gè)不同的水分梯度，即處理A(TA：full water supply)為充分供水(土壤水分含量保持田間持水的85%，實(shí)際含水量17.08%～19.25%)、處理B(TB:mild water stress)為輕度水分脅迫(土壤水分含量保持田間持水的65%，實(shí)際含水量12.16%～15.06%)、處理C(TC:severe water stress)為重度水分脅迫(土壤水分含量保持田間持水的45%，實(shí)際含水量7.67%～9.21%).每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)，稱質(zhì)量法控制土壤含水量，使用電子感應(yīng)秤于每天下午18∶00稱質(zhì)量補(bǔ)水，塑料防雨棚攔截全部自然降水.

選用不同水分脅迫下生長狀況中庸的植株葉片于返青期(4月6日)、分枝期(4月26日)、現(xiàn)蕾期(5月15日)和開花期(6月7日)4個(gè)生育期對(duì)新疆大葉苜蓿測定相關(guān)指標(biāo).

1.3.1 生物量測定 每個(gè)重復(fù)各選3桶，每桶各取3個(gè)植株，將其根系全部挖出，保證根系的完整性，帶回實(shí)驗(yàn)室后用水沖洗干凈根系部分殘留的土垢，然后將每株的根、莖、葉一一分離后測定各處理新疆大葉苜蓿地下根鮮質(zhì)量、地上部分莖葉鮮質(zhì)量，放置于70 ℃烘箱烘至48 h，稱質(zhì)量獲得根干質(zhì)量(root dry mass,RDM)、莖干質(zhì)量(steam dry mass,SDM)、葉干質(zhì)量(leaf dry mass,LDM)及總干物質(zhì)量(total dry mass,TDM)，這些指標(biāo)能反映苜蓿的生長狀況，計(jì)算出根冠比(ratio of root dry mass to overground shoot dry mass,RR/S)從而得出生物量分配的情況，RR/S=RDM/(LDM+SDM)[9].

1.3.2 過氧化物酶、超氧化物歧化酶、過氧化氫酶的酶活性以及丙二醛含量的測定 在不同水分梯度下的桶中摘取植物上部第3～5片成熟展開且無病蟲害的葉片為測定對(duì)象.用愈創(chuàng)木酚法[10]測定POD的活性，用氮藍(lán)四唑法[11]測定SOD的活性，用紫外吸收法測定[12]CAT的活性，采用硫代巴比妥酸法測定丙二醛[13]的含量.

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2013記錄并計(jì)算試驗(yàn)數(shù)據(jù)，用SPSS 19.0程序在計(jì)算機(jī)上對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析，用Excel 2013繪制圖表.

2 結(jié)果與分析

2.1 不同土壤水分條件對(duì)新疆大葉苜蓿生物量積累與分配的影響

整個(gè)生育期內(nèi)不同水分脅迫下新疆大葉苜蓿的生物量積累與分配存在一定的規(guī)律(表1).各個(gè)時(shí)期TB處理下根、莖和葉的干質(zhì)量均大于TA和TC處理.其中根干質(zhì)量在返青期和現(xiàn)蕾期差異顯著(P<0.05)，在分枝期和開花期各處理之間均無明顯差異；莖干質(zhì)量在開花期無明顯差異，其他各生長期差異顯著(P<0.05)；而葉干質(zhì)量在各個(gè)生長期都存在顯著性差異.

土壤水分脅迫下不同生育期內(nèi)新疆大葉苜?？偢晌镔|(zhì)量呈現(xiàn)出相同的變化規(guī)律(圖1).各處理依次為：TB>TA>TC.相較于返青期，開花期各水分處理下的總干物質(zhì)量分別增加了37.11%、37.14%和34.3%，TB處理下的總干物質(zhì)量增長幅度最大.在分枝期、現(xiàn)蕾期和開花期，TB處理下總干物質(zhì)量與其他兩個(gè)處理存在顯著性差異(P<0.05).TB處理相較于TA能夠更好地促進(jìn)生物量的積累；隨著干旱脅迫的加劇，總干物質(zhì)量會(huì)逐漸減少.

表1 水分脅迫下新疆大葉苜蓿根莖葉的分配情況

在整個(gè)生育期內(nèi)，新疆大葉苜蓿植株的根冠比均呈現(xiàn)出相同的變化規(guī)律(圖2)，即TC>TB>TA.相較于返青期，開花期各水分處理下的根冠比分別增加了44.49%、60.73%和97.75%，TC處理下的根冠比增長幅度最大.在分枝期、現(xiàn)蕾期和開花期TC處理下根冠比與其他兩個(gè)處理存在顯著性差異(P<0.05).隨著水分脅迫的加劇，根冠比增大，說明在水分極其匱乏時(shí)，植物會(huì)通過促進(jìn)根系生長，增大根冠比來適應(yīng)極端干旱條件.

圖中不同字母表示同一生育期不同處理間的差異水平(P<0.05).Different letters in the figure indicate the difference level between different treatments in the same growth period (P<0.05).圖1 水分脅迫下新疆大葉苜?？偢晌镔|(zhì)量的變化Figure 1 Changes of total dry matter quality of Medicago sativa L.cv.Xinjiang Daye under water stress

圖中不同字母表示同一生育期不同處理間的差異水平(P<0.05).Different letters in the figure indicate the difference level between different treatments in the same growth period (P<0.05).圖2 水分脅迫下新疆大葉苜蓿根冠比的變化Figure 2 Change of root-cap ratio of Medicago sativa.L.cv.Xinjiang Daye under water stress

2.2 不同生長期和水分脅迫對(duì)新疆大葉苜?？寡趸富钚缘挠绊?/h3>

2.2.1 超氧化物歧化酶(SOD)活性 由圖3可知，SOD活性在不同的水分脅迫下均呈現(xiàn)出先升高后降低的變化趨勢，表現(xiàn)出TB處理下的SOD活性在每個(gè)生長時(shí)期均高于TA和TC處理.在分枝期TA、TB和TC處理下的SOD活性均高于其他3個(gè)生長期且達(dá)到峰值，其中活性值分別為185.49、226.39、200.48 μg/g.開花期各處理下的SOD活性較分枝期分別下降了15.12%、15.35%和32.85%.返青期和分枝期TA與TB處理之間差異顯著(P<0.05)；現(xiàn)蕾期和開花期TB與TC處理之間差異顯著(P<0.05).

圖中不同字母表示同一生育期不同處理間的差異水平(P<0.05).Different letters in the figure indicate the difference level between different treatments in the same growth period (P<0.05).圖3 土壤水分脅迫對(duì)新疆大葉苜蓿超氧化物歧化酶(SOD)的影響Figure 3 Effect of soil water stress on the superoxide dismutase of Medicago sativa L. cv .Xinjiang Daye

2.2.2 過氧化物酶(POD)活性 由圖4可知，POD活性在不同的水分脅迫下均呈現(xiàn)出先升高后降低的變化趨勢，表現(xiàn)出TB處理下的POD活性在各個(gè)生育期均大于TA和TC處理.在分枝期TA、TB和TC處理下的POD活性均高于其他3個(gè)生長期且達(dá)到峰值，開花期各處理下的POD活性較分枝期分別下降了15.12%、15.35%和32.85%，除分枝期和開花期TB與TC處理之間差異顯著外(P<0.05)，返青期和現(xiàn)蕾期TA、TB和TC處理之間均無顯著性差異(P>0.05).

圖中不同字母表示同一生育期不同處理間的差異水平(P<0.05).Different letters in the figure indicate the difference level between different treatments in the same growth period (P<0.05).圖4 土壤水分脅迫對(duì)新疆大葉苜蓿超氧化物歧化酶(POD)的影響Figure 4 Effect of soil water stress on the peroxidase of Medicago sativa L. cv.Xinjiang Daye

2.2.3 過氧化氫酶(CAT)活性 CAT活性在不同的生長時(shí)期和水分脅迫下均呈現(xiàn)持續(xù)升高的變化趨勢(圖5).表現(xiàn)為TB處理下的CAT活性在返青期、分枝期和開花期均大于TA和TC處理.在開花期TA、TB和TC處理下的CAT活性均高于其他3個(gè)生長期且達(dá)到峰值，其中活性值分別為35.43、38.11、26.49 μg/g.開花期各處理下的CAT活性較返青期上升了46.49%、22.51%和21.52%.在整個(gè)生育期TB與TC處理之間的CAT活性差異均達(dá)到顯著性水平(P<0.05).說明新疆大葉苜蓿CAT活性會(huì)隨著水分脅迫的加劇而顯著增加.

圖中不同字母表示同一生育期不同處理間的差異水平(P<0.05).Different letters in the figure indicate the difference level between different treatments in the same growth period (P<0.05).圖5 土壤水分脅迫對(duì)新疆大葉苜蓿過氧化氫酶(CAT)的影響Figure 5 Effect of soil water stress on the catalase of Medicago sativa L. cv.Xinjiang Daye

2.3 不同水分脅迫對(duì)新疆大葉苜蓿MDA含量的影響

由圖6可知，新疆大葉苜蓿葉片MDA含量整體變化趨勢是隨水分脅迫程度的加深和時(shí)間的延長而增大.在開花期TA、TB和TC處理下的MDA含量均高于其他3個(gè)生長期且達(dá)到峰值，開花期3種水分處理下的MDA含量是返青期的2.166、1.917和1.729倍.分枝期和現(xiàn)蕾期TA和TB處理均與TC處理形成顯著性差異(P<0.05)，返青期和開花期TA、TB處理和TC處理之間MDA含量均無顯著差異(P>0.05).

圖中不同字母表示同一生育期不同處理間的差異水平(P<0.05).Different letters in the figure indicate the difference level between different treatments in the same growth period (P<0.05).圖6 土壤水分脅迫對(duì)新疆大葉苜蓿丙二醛含量的影響Figure 6 Effect of soil water stress on malondialdehyde content of Medicago sativa L. cv.Xinjiang Daye

2.4 不同生育期生物量與抗氧化酶活性及丙二醛含量之間的關(guān)系

對(duì)水分脅迫下新疆大葉苜蓿4個(gè)生育期的生物量與抗氧化酶活性和丙二醛含量之間的相關(guān)性進(jìn)行了研究.結(jié)果顯示(表2)，不同生育期生物量與MDA含量均呈負(fù)相關(guān)，說明在不同時(shí)期MDA含量的增加影響著生物量的積累速率.生物量與3種抗氧化酶活性在不同生育期呈現(xiàn)一定的正負(fù)相關(guān)性.其中返青期和分枝期生物量與SOD分別呈負(fù)相關(guān)和顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，而與POD和CAT呈正相關(guān)或極顯著正相關(guān)(P<0.01)，說明前期生物量的積累有CAT和POD活性的增加作為前提保證，POD活性則在抗氧化酶中未起決定性作用；在生長后期生物量與3種抗氧化酶呈正相關(guān)，其中在現(xiàn)蕾期SOD和生物量之間呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，說明在生長中后期生物量的積累受3種抗氧化酶的協(xié)力保護(hù)，保證了隨著脅迫時(shí)間的延長生物量積累顯著.說明各個(gè)時(shí)期的生物量積累與抗氧化酶活性和丙二醛含量都存在一定的聯(lián)系.

表2 不同生育期新疆大葉苜蓿生長與抗氧化酶活性及丙二醛含量的相關(guān)性分析

3 討論

3.1 水分脅迫對(duì)新疆大葉苜蓿生物量積累的影響

水分脅迫是限制植物生長和生產(chǎn)量的重要逆境因子，還影響植物光合產(chǎn)物的生產(chǎn)、運(yùn)輸、積累和分配[14].生物量的變化是反映新疆大葉苜蓿適應(yīng)干旱脅迫的外在表現(xiàn).當(dāng)土壤含水量降低時(shí)，光合產(chǎn)物更多地向根系分配以保證植物的正常生長并且對(duì)植物在逆境環(huán)境下正常生長起到促進(jìn)作用.本研究表明，隨水分脅迫程度的加劇，新疆大葉苜蓿的生物量顯著下降，表現(xiàn)為TB>TA>TC.這與張烈君[15]、葛體達(dá)等[16]對(duì)水稻、玉米等作物的研究結(jié)果相似.表明不同的水分處理對(duì)植株的生物量積累和分配造成一定的影響，在TB處理下，不僅能滿足植株對(duì)水分的正常需求，還能有效且合理地分配根莖葉的占比，促使新疆大葉苜蓿在西北水資源匱乏地區(qū)獲得最大的收獲量.根冠比是植物地下部分和地上部分分配的直接體現(xiàn)[17].水分脅迫使新疆大葉苜蓿的根冠比增加,且根冠比隨脅迫強(qiáng)度的增強(qiáng)和脅迫時(shí)間的延長而增大,表現(xiàn)為TC>TB>TA.這與李明達(dá)等[18]對(duì)豌豆的研究結(jié)果一致.由此可見，在極端干旱的條件下，植株通過吸收僅有的水分來促進(jìn)地下部分根的生長以此來吸收更多的營養(yǎng)成分，保證植株的正常生長，從而適應(yīng)干旱環(huán)境.在整個(gè)生育期內(nèi)，隨著水分程度的加劇，TB處理下根莖葉的生長均大于TA和TC處理，促進(jìn)了植株整體的正常發(fā)育，說明TB處理下植株生長健壯且長勢最好，是植物生長的最佳水分環(huán)境.TA處理下，由于水分供應(yīng)過剩，造成土質(zhì)粘稠且通透性差，使得根系的生長發(fā)育受到一定的影響，根的生長低于TB和TC處理.植株把過多的營養(yǎng)成分供應(yīng)給地上莖葉，所以TA處理下的新疆大葉苜蓿植株徒長，葉片大而軟，生長態(tài)勢較差.TC處理下,土壤極度缺水，植株會(huì)把較多的生物量分配給地下部分來促使根系的生長發(fā)育，從而吸收僅有的水分來維持植株的生長.相應(yīng)的，植株也會(huì)犧牲地上部分莖葉來減少多余水分的散失，所以這一處理下地上部分的生長低于TA和TB處理.

3.2 水分脅迫對(duì)新疆大葉苜?？寡趸傅挠绊?/h3>

植物體內(nèi)為保護(hù)自身免受氧化傷害形成一套相應(yīng)的抗氧化保護(hù)酶系統(tǒng)來保護(hù)植物的細(xì)胞膜和敏感分子免受活性氧的傷害.植物體內(nèi)抗氧化酶活性的增加和減少是響應(yīng)干旱脅迫環(huán)境的內(nèi)在機(jī)制[19].隨著干旱程度的加深，植物細(xì)胞內(nèi)會(huì)產(chǎn)生大量的活性氧，造成細(xì)胞膜過氧化，膜的功能和結(jié)構(gòu)遭到破壞，細(xì)胞內(nèi)各細(xì)胞器和酶系統(tǒng)無法正常工作，情況嚴(yán)重時(shí)還會(huì)使植物細(xì)胞死亡，最終導(dǎo)致植物的死亡[20-23].本研究表明，SOD和POD的酶活性隨著脅迫程度的加深和時(shí)間的延長呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢，表現(xiàn)出TB處理大于TA和TC處理.在分枝期TA、TB和TC處理下SOD和POD活性增幅最大，并且在分枝期提高保護(hù)酶活性來減輕對(duì)植株的損壞，以此促進(jìn)新疆大葉苜蓿的花芽分化，保證植株的正常生長發(fā)育.在開花期SOD和POD活性逐漸降低，主要原因是隨著水分脅迫時(shí)間的延長會(huì)打破植株體內(nèi)活性氧的動(dòng)態(tài)平衡，使得活性氧在植株體內(nèi)大量積累.但此時(shí)SOD和POD活性的減少則是伴隨著CAT活性增加而發(fā)生的，CAT活性在整個(gè)生育期呈現(xiàn)出持續(xù)上升的趨勢，3個(gè)水分處理間依然表現(xiàn)出TB處理大于TA和TC處理，其中TA和TB處理之間CAT活性變化幅度大，正好彌補(bǔ)了SOD和POD活性在生長后期的減少，保證了TA和TB處理下的新疆大葉苜蓿在3種抗氧化酶協(xié)同作用下的正常生長；而TC處理下CAT活性則是緩慢上升，變化幅度較為穩(wěn)定，CAT活性隨著水分脅迫時(shí)間的延長而增加，主要還是受土壤水分局限性的影響所致，使得CAT活性不足以彌補(bǔ)SOD和POD活性在生長后期的下降，在重度干旱下的新疆大葉苜蓿3種抗氧化酶活性流失嚴(yán)重，在生長后期可能依靠CAT酶的緩慢增長維持植株的生長需要.這一結(jié)果與張艷馥等[24]對(duì)大豆品種‘墾農(nóng)18號(hào)’CAT活性的研究結(jié)果相似，同樣表現(xiàn)為干旱脅迫下的‘墾農(nóng)18號(hào)’CAT活性隨著時(shí)間脅迫的延長而穩(wěn)定增長.同樣也與韓建秋[25]對(duì)白三葉的研究結(jié)果相似.表現(xiàn)為在重度脅迫下，植物酶活性在脅迫初期有一定程度的提高，但提高的幅度有限，不足以維持活性氧產(chǎn)生與清除自由基之間達(dá)到一定的平衡，使植株氧化，最終導(dǎo)致酶活性下降.有研究表明，抗逆性強(qiáng)的品種有較高的過氧化氫酶活性，與抗逆性呈顯著相關(guān)性.在4個(gè)生育期內(nèi)抗氧化酶活性均表現(xiàn)出輕度水分脅迫下抗氧化酶活性最強(qiáng)，說明在充分供水的情況下，由于水量補(bǔ)充過大，植株很有可能受到水淹，對(duì)土壤環(huán)境也會(huì)產(chǎn)生一定的影響，土質(zhì)粘稠且根系會(huì)受到破壞，也可視為一種脅迫.而這種狀態(tài)下的新疆大葉苜蓿體內(nèi)抗氧化酶自然也會(huì)受到影響，表現(xiàn)出TA處理酶活性在一般情況下要低于TB處理.重度水分脅迫則是土壤嚴(yán)重缺水，對(duì)抗氧化酶活性的增加或降低在不同生長階段有不同的限制作用.所以就3種水分脅迫下抗氧化酶之間活性的比較，輕度水分脅迫下抗氧化酶活性最高.總體來說，SOD和POD活性在干旱脅迫加劇的中后期，酶活性均會(huì)慢慢降低，CAT酶活性則逐漸升高.主要原因是整個(gè)保護(hù)酶系統(tǒng)防御能力的強(qiáng)弱主要取決于這幾種酶彼此協(xié)調(diào)的綜合結(jié)果，受水分脅迫后,新疆大葉苜蓿為了減輕干旱對(duì)細(xì)胞的傷害，保持較高的抗氧化酶活性保證其較強(qiáng)的自由基消除能力,增強(qiáng)了抗旱能力[26].本研究結(jié)果與羅永忠[27]對(duì)新疆大葉苜蓿研究的結(jié)果不一致，其研究表明POD在重度水分脅迫下活性對(duì)比其他3個(gè)水分脅迫最高，且整個(gè)生育期POD活性整體趨勢為持續(xù)上升，但是在生育后期重度水分脅迫下POD活性出現(xiàn)下降.而本研究POD、SOD和CAT活性均在輕度水分脅迫下積累最多，這很有可能是輕度水分脅迫下植物提前積累抗氧化酶活性，保證植株在輕度干旱脅迫下有足夠能力抵御外界脅迫環(huán)境，保證植株長勢完好，當(dāng)然也可能是設(shè)置水分梯度不同所致.

3.3 干旱脅迫對(duì)新疆大葉苜蓿MDA含量的影響

MDA是膜脂過氧化的產(chǎn)物之一，在細(xì)胞內(nèi)含量直接反映了脂質(zhì)過氧化強(qiáng)度和膜系統(tǒng)受傷害的程度，是逆境生理中的一個(gè)重要指標(biāo)[28-29].植株體內(nèi)丙二醛含量的多少可以直接反應(yīng)膜脂過氧化對(duì)逆境環(huán)境的響應(yīng)程度[30].在整個(gè)生育期內(nèi)，新疆大葉苜蓿MDA含量在3種水分處理間均表現(xiàn)為：TC>TB>TA，在分枝期和現(xiàn)蕾期TA和TB處理均與TC處理形成顯著性差異，說明隨著水分脅迫程度的加深，MDA含量顯著增加.隨著脅迫時(shí)間的延長MDA含量整體呈現(xiàn)出上升趨勢，且上升幅度大，開花期MDA含量與分枝期相比則是成倍增加.其中TA處理在整個(gè)生育期MDA變化幅度均要大于TB和TC處理，這可能是TA處理在長時(shí)間充分供水下處于水淹狀態(tài)從而造成土壤黏重的現(xiàn)象，植物膜脂過氧化作用隨之增強(qiáng),MDA含量發(fā)生相應(yīng)增加,從而加速了植株自然老化的進(jìn)程，這種增加幅度相比重度水分脅迫更加嚴(yán)重.這一結(jié)果與郝玉蘭等[31]對(duì)玉米在水淹處理以及不同生育期MDA含量顯著增加的研究成果相似.以上結(jié)果說明，干旱脅迫的加劇和長時(shí)間充分供水會(huì)使得膜脂過氧化產(chǎn)物增加，同時(shí)加劇了對(duì)植株體內(nèi)的毒害[32]，即MDA含量越多，膜脂過氧化程度越高，嚴(yán)重膜透性越大，抗旱能力越弱.

4 結(jié)論

本試驗(yàn)研究了不同水分處理對(duì)新疆大葉苜蓿生物量積累與分配、抗氧化酶活性以及丙二醛含量的影響，同時(shí)分析了三者之間的耦合關(guān)系.結(jié)果表明，在輕度水分脅迫(土壤含水量為田間含水量的65%)下，新疆大葉苜蓿的總干物質(zhì)量最高，POD、SOD和CAT活性最高；在重度水分脅迫(土壤含水量為田間含水量的45%)下新疆大葉苜蓿的根冠比和MDA含量最高.輕度水分脅迫下，根莖葉等生物量分配合理，總干物質(zhì)量最高，植株生長健壯，并且在輕度水分脅迫下植物體內(nèi)的抗氧化酶活性最強(qiáng)，清除自由基的能力最強(qiáng).所以，輕度水分脅迫有利于增加新疆大葉苜蓿的產(chǎn)量和提高干旱半干旱區(qū)水資源的利用效率，同時(shí)也可以有效地抵御干旱環(huán)境，增強(qiáng)其抗旱能力.新疆大葉苜蓿在各個(gè)生育期的外在表現(xiàn)和內(nèi)在機(jī)制與耐旱性關(guān)系緊密，具有一定的相關(guān)性.